Stramenopiles являются эукариотами ; большинство из них одноклеточные, но некоторые многоклеточные, включая некоторые крупные морские водоросли, бурые водоросли . Группа включает в себя различные водорослевые простейшие , гетеротрофные жгутиконосцы, опалины и близкородственные протеромонадные жгутиконосцы (все эндобионты в других организмах); актинофриидные гелиозои и оомицеты . Трехраздельные волоски, характерные для группы, были утрачены в некоторых из включенных таксонов, например, в большинстве диатомовых водорослей .
Многие страменопилы являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других производят жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, как гаметы или зооспоры . Большинство жгутиконосцев-гетероконтов имеют два жгутика; передний жгутик имеет один или два ряда жестких волосков или мастигонем , а задний жгутик не имеет таких украшений, он гладкий, обычно короче или в некоторых случаях не выступает из клетки.
Термин «гетероконт» используется и как прилагательное — указывая на то, что клетка имеет два разных жгутика, и как название таксона. Группы, включенные в этот таксон, однако, сильно различались, создавая «проблему гетероконта», которая теперь решена определением страменопилов.
История
Термин «страменопил» был введен DJ Patterson в 1989 году, определяя группу, которая пересекалась с неоднозначно определенными гетероконтами . [12] [13] Название «страменопил» обсуждалось JC David. [14]
Проблема гетероконта
Термин «heterokontae» используется и как прилагательное — указывая на то, что клетка имеет два разных жгутика — и как название таксона. Таксон «Heterokontae» был введен в 1899 году Александром Лютером для водорослей, которые сейчас считаются Xanthophyceae . [ 15] Но тот же термин использовался для других групп водорослей. Например, в 1956 году Коупленд [16] использовал его для включения ксантофитов (используя название Vaucheriacea), группы, которая включала то, что стало известно как хризофиты , силикофлагелляты и гифохитриды . Коупленд также включил неродственных воротничковых жгутиконосцев (как хоанофлагелляты ), в которые он поместил бикозоециды . Он также включил не тесно связанные гаптофиты . Следствием ассоциации нескольких концепций с таксоном «heterokont» является то, что значение «heterokont» может быть ясно только путем ссылки на его использование: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 и т. д. Это контекстное разъяснение встречается редко, так что когда используется название таксона, неясно, как его следует понимать. Термин «Heterokont» утратил свою полезность в критических дискуссиях об идентичности, природе, характере и родстве группы. [17] Термин «stramenopile» стремился идентифицировать кладу (монофилетическую и голофилетическую линию) с использованием подхода, разработанного трансформированными кладистами, указывающего на определяющую инновационную характеристику или апоморфию. [18]
Со временем сфера применения изменилась, особенно когда в 1970-х годах ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие среди водорослей с хромопластами (хлорофиллами a и c), чем признавалось ранее. В то же время протистологическая перспектива заменила перспективу 19-го века, основанную на разделении одноклеточных эукариот на животных и растения. Одним из последствий было то, что ряд гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», рассматривались как связанные с «основными гетероконтами» (теми, у которых передние жгутики с жесткими волосками). Недавно признанные родственники включали паразитических опалин , протеромонады и актинофриидных гелиозоа . Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды , лабиринтулиды и оомицетовые грибы, которые были включены некоторыми в качестве гетероконтов и исключены другими. Вместо того, чтобы продолжать использовать название, значение которого со временем изменилось и, следовательно, было двусмысленным, было введено название «страменопил» для обозначения клады простейших, которые имели трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волоски и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волосков, являются исключительными для страменопил. [19]
Характеристики
Предполагаемая апоморфия трехраздельных жгутиковых волосков у страменопил хорошо охарактеризована. Базальная часть волоска гибкая и вставляется в клеточную мембрану; вторая часть доминирует над длинной жесткой трубкой («соломинка» или «страмен»); и, наконец, трубка заканчивается множеством тонких волосков, называемых мастигонемами . [20] Белки, которые кодируют мастигонемы, по-видимому, являются эксклюзивными для клады страменопил и присутствуют даже в таксонах (таких как диатомовые водоросли), которые больше не имеют таких волосков. [21]
Большинство страменопил имеют два жгутика около верхушки. [22] Обычно они поддерживаются четырьмя корнями микротрубочек в характерном узоре. Внутри жгутика есть переходная спираль, где бьющаяся аксонема с ее характерным геометрическим узором из девяти периферических куплетов вокруг двух центральных микротрубочек меняется на девятитриплетную структуру базального тельца. [23]
Пластиды
Многие страменопилы имеют пластиды , которые позволяют им фотосинтезировать , используя свет для производства собственной пищи . Эти пластиды окрашены в грязно-зеленый, оранжевый, золотистый или коричневый цвет из-за присутствия хлорофилла a , хлорофилла c и фукоксантина . Эта форма пластид называется страменохромом или хромопластом . [a] Наиболее значимыми автотрофными страменопилами являются бурые водоросли (морские водоросли и многие другие водоросли) и диатомовые водоросли . Последние являются одними из самых значимых первичных производителей в морских и пресноводных экосистемах. [24] Большинство молекулярных анализов показывают, что у самых базальных страменопил отсутствовали пластиды, и они были, соответственно, бесцветными гетеротрофами , питающимися другими организмами. Это подразумевает, что страменопилы возникли как гетеротрофы, диверсифицировались, а затем некоторые из них приобрели хромопласты. Некоторые линии (например, линия аксодин , включающая хромофитных пединеллид , бесцветных инфузорий и бесцветных актинофриидных солнечников) вторично вернулись к гетеротрофии. [25] [26]
Экология
Некоторые страменопилы играют важную роль как автотрофы и гетеротрофы в природных экосистемах; другие являются паразитами. Blastocystis является желудочно-кишечным паразитом человека; [27]
опалины и протеромонады живут в кишечнике холоднокровных позвоночных и были описаны как паразиты; [28]
оомицеты включают некоторые важные патогены растений, такие как причина фитофтороза картофеля, Phytophthora infestans . [29]
Диатомовые водоросли вносят основной вклад в глобальные циклы углерода, поскольку они являются наиболее важными автотрофами в большинстве морских местообитаний. [30]
Бурые водоросли, включая знакомые морские водоросли, такие как фукус и ламинария, являются основными автотрофами приливно-отливных и сублиторальных морских местообитаний. [31]
Некоторые из бактериоядных страменопил, такие как Cafeteria , являются обычными и широко распространенными потребителями бактерий и, таким образом, играют важную роль в переработке углерода и питательных веществ в микробных пищевых цепях . [32] [33]
Эволюция
Внешний
Stramenopiles наиболее тесно связаны с Alveolates и Rhizaria, все из которых имеют трубчатые митохондриальные кристы и вместе образуют супергруппу SAR , название которой образовано из их инициалов. [34] [26] [35] Предок супергруппы SAR, по-видимому, захватил одноклеточную фотосинтетическую красную водоросль , и многие Stramenopiles, а также члены других групп SAR, таких как Rhizaria, все еще имеют пластиды, которые сохраняют двойную мембрану красной водоросли и двойную мембрану, окружающую ее, в общей сложности четыре мембраны. [36] Кроме того, виды Telonemia , сестринской группы SAR, демонстрируют гетероконтные жгутики с трехраздельными мастигонемами, что подразумевает более древнее происхождение характеристик stramenopile. [37]
Внутренний
Следующая кладограмма суммирует эволюционные связи между Stramenopiles. Филогенетические связи Bigyra сильно различаются от одного анализа к другому: он был восстановлен либо как монофилетический [38] [39] или парафилетический . Когда парафилетический, порядок ветвления групп bigyran также меняется: в некоторых исследованиях Sagenista является наиболее базально-ветвящейся кладой, [38] [40] [41] в то время как в других Opalozoa является наиболее базальной. [42] Тем не менее, Platysulcea последовательно восстановлена как сестринская клада для всех других stramenopiles. [39] [40] Кроме того, жгутиконосный вид, открытый в 2023 году, Kaonashia insperata , остается в неопределенном филогенетическом положении, но более тесно связан с Gyrista, чем с другими кладами. [41]
Классификация
Классификация страменопилов по Адлу и др. (2019) с дополнениями из более новых исследований: [43] [4]
^ Они не называются хлоропластами, наиболее распространенной формой фотосинтетической пластиды. Если использовать узко, хлоропласт — это пластида, которая содержит хлорофилл B, как в зеленых водорослях , некоторых эвгленидах и наземных растениях .
Ссылки
^ АБ Х.С. Юн; Р.А. Андерсен; СМ Бу; Д. Бхаттачарья (17 февраля 2009 г.). «Страмненопилс». Энциклопедия микробиологии (третье издание) : 721–731. дои : 10.1016/B978-012373944-5.00253-4 . Проверено 2 марта 2024 г.
^ Паттерсон, DJ (1989). "Страменопилы: хромофиты с точки зрения протистов". В Green, JC; Leadbeater, BSC; Diver, WL (ред.). Хромофитовые водоросли: проблемы и перспективы . Clarendon Press. ISBN978-0198577133.
^ Sina M Adl; Alastair GB Simpson; Mark A Farmer; et al. (1 сентября 2005 г.). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию простейших». Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399–451. doi :10.1111/J.1550-7408.2005.00053.X. ISSN 1066-5234. PMID 16248873. Wikidata Q22065654.
^ ab Кавальер-Смит, Томас (январь 2018 г.). «Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения». Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292 . PMID 28875267.
^ Vørs, N. (1993). «Морские гетеротрофные амебы, жгутиконосцы и солнечники из Белиза (Центральная Америка) и Тенерифе». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 272–287. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x. S2CID 221852241.
^ Дэвид, Дж. К. (2002). «Предварительный каталог названий грибов рангом выше порядка». Констанция . 83 : 1–30.
^ Кавальер-Смит, Т. (1999). «Царство Chromista, происхождение и систематика». В Round, FE; Chapman, DJ (ред.). Progress in Phycological Research . Том 4. Elsevier. С. 309–347. ISBN978-0-948737-00-8.
^ ван ден Хук, К.; Манн, Д.Г.; Янс, Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN978-0-521-30419-1.
^ Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, M. (1996). Введение в микологию (4-е изд.). Wiley. ISBN978-0471522294.
^ Дик, М. В. (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. Springer. ISBN978-94-015-9733-3.
^ "Stramenipila MW Dick (2001)". MycoBank . Международная микологическая ассоциация.
^ Паттерсон, DJ (1989). «Страменопилы: хромофиты с протистологической точки зрения». В Green, JC; Leadbeater, BSC; Diver, WL (ред.). Хромофитовые водоросли: проблемы и перспективы . Oxford: Clarendon Press. стр. 357–379.
^ Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариот». The American Naturalist . 154 (S4): S96–S124. doi :10.1086/303287. PMID 10527921. S2CID 4367158.
^ Дэвид, Дж. К. (2002). «Предварительный каталог названий грибов рангом выше порядка». Констанция (83): 1–30.
^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen [ О Chlorosaccus, новом роде пресноводных водорослей, вместе с некоторыми комментариями по систематике родственных водорослей ] (на немецком языке). Стокгольм: Норстедт . стр. 1–22.
^ Коупленд, Х. Ф. (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
^ Блэквелл, WH (2009). «Пересмотр Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кода номенклатуры» (PDF) . Phytologia . 91 (2).
^ Паттерсон, Колин (1982). "Морфологические признаки и гомология". В Joysey, Kenneth A.; Friday, AE (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции . Systematics Association Special Volume 21. London: Academic Press. ISBN978-0-1239-1250-3.
^ Bouck, G. Benjamin (1 августа 1971 г.). «Структура, происхождение и состав трубчатых мастигонем жгутика Ochromonas». Journal of Cell Biology . 50 (2): 362–384. doi :10.1083/jcb.50.2.362. PMC 2108286 . PMID 5123323.
^ Блэкман, Лейла М.; Арикава, Микихико; Ямада, Шухей; Сузаки, Тошинобу; Хардхэм, Адриенна Р. (2011). «Идентификация белка мастигонемы из Phytophthora nicotianae». Protist . 162 (1): 100–114. doi :10.1016/j.protis.2010.01.005. PMID 20663714.
^ Leipe, DD; Wainright, PO; Gunderson, JH; et al. (1994). «Страменопилы с молекулярной точки зрения: 16S-подобные последовательности рРНК из Labyrinthuloides minuta и Cafeteria roenbergensis». Phycologia . 33 (5): 369–377. doi :10.2216/i0031-8884-33-5-369.1.
^ Лейланд, Бен; Леу, Стефан; Буссиба, Сэмми (2017). «Являются ли траустохитриды водорослями?». Грибковая биология . 121 (10): 835–840. doi : 10.1016/j.funbio.2017.07.006. ПМИД 28889907.
^ Аб Дерель, Ромен; Лопес-Гарсия, Purificación; Тимпано, Элен; Морейра, Дэвид (10 августа 2016 г.). «Филогеномная основа для изучения разнообразия и эволюции страменопилов (= гетероконтов)». Молекулярная биология и эволюция . 33 (11): 2890–2898. doi : 10.1093/molbev/msw168. ПМЦ 5482393 . ПМИД 27512113.
^ Робертс, Тамали; Старк, Дэмиен; Харкнесс, Джон; Эллис, Джон (2014). «Обновленная информация о патогенном потенциале и вариантах лечения Blastocystis sp». Gut Pathogens . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1757-4749-6-17 . PMC 4039988 . PMID 24883113.
^ Олсен, О. Уилфорд (1986). Паразиты животных: их жизненные циклы и экология . Нью-Йорк: Довер. С. 56, 74–75. ISBN0-486-65126-6. OCLC 13123309.
^ Новицки, Марцин и др. (17 августа 2011 г.). «Фитофтороз картофеля и томатов, вызванный Phytophthora infestans: обзор патологии и селекции устойчивости». Болезни растений . 96 (1). Американское фитопатологическое общество : 4–17. doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458 . PMID 30731850.
^ Yool, Andrew; Tyrrell, Toby (2003). "Роль диатомовых водорослей в регулировании кремниевого цикла океана". Global Biogeochemical Cycles . 17 (4): n/a. Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018. S2CID 16849373.
^ Кок, Дж. Марк; Питерс, Акира Ф.; Коэльо, Сусана М. (2011-08-09). «Бурые водоросли». Current Biology . 21 (15): R573–R575. doi : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . PMID 21820616.
↑ Guiry, Wendy (7 апреля 2011 г.). "Cafeteria T.Fenchel & DJPatterson 1988". AlgaeBase . Получено 17 марта 2023 г. .
^ Фенчел, Т.; Паттерсон, DJ (1988). «Cafeteria roenbergensis nov. gen., nov. sp., гетеротрофный микрофлагеллят из морского планктона». Морские микробные пищевые сети . 3 : 9–19.
^ Крылов, М.В.; Добровольский А.А.; Исси, IV; Михаэльевич, Б.И.; Подлипаев С.А.; Решетняк В.В.; Серавин, Л.Н.; и др. 1980. Новые представления о системе одноклеточных организмов. Труды Зоологического института Академии Наюк, СССР 94:122–132.
^ Burki, F.; Shalchian-Tabrizi; Pawlowski, J. (август 2008 г.). «Филогеномика раскрывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтетических эукариот». Biology Letters . 4 (4): 366–369. doi :10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 . PMID 18522922.
^ Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2013). «Клеточная биология хромеридов». Международный обзор клеточной и молекулярной биологии . Т. 306. Elsevier . С. 333–369. doi :10.1016/b978-0-12-407694-5.00008-0. ISBN9780124076945. PMID 24016529.
^ Тихоненков, Денис В.; Джейми, Махваш; Бородина Анастасия С.; Беляев Артем О.; Загумённый Дмитрий Георгиевич; Прокина Кристина И.; Мыльников Александр П.; Бурки, Фабьен; Карпов, Сергей А. (2022). «О происхождении ЦАР: морфология, разнообразие и филогения телонемии». Открытая биология . 12 (3). Королевское общество. дои : 10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441. ПМЦ 8924772 . ПМИД 35291881.
^ ab Кавалер-Смит, Томас; Скобль, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноклеточный скользящий opalozoa, родственный Solenicola (Nanomonadea), и доказательства того, что Actinophryida произошли от raphidophytes». European Journal of Protistology . 49 (3): 328–353. doi :10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.
^ abc Thakur, Rabindra; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-ichiro (2019). «Мультигенный филогенетический анализ таксонов выявляет филогенетическую связь между глубоко ветвящимися страменопилами». Protist . 170 (5): 125682. doi :10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN 1434-4610. PMID 31568885. S2CID 202865459.
^ abc Ширатори, Такаши; Такур, Рабиндра; Ишида, Кен-Ичиро (2017). «Pseudophyllomitus vesiculosus (Larsen and Patterson 1990) Lee, 2002, плохо изученный фаготрофный двужгутиковый — первый охарактеризованный член экологической клады Stramenopile MAST-6». Protist . 168 (4): 439–451. doi :10.1016/j.protis.2017.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 28822908.
^ AB Элизабет Дж. Уэстон; Яна Эглит; Аластер ГБ Симпсон (6 октября 2023 г.). «Kaonashia insperata gen. et sp. nov., эукариотрофный жгутиконосец, представляет собой новую основную линию гетеротрофных страменопилей». Журнал эукариотической микробиологии . дои : 10.1111/JEU.13003. ISSN 1066-5234. Викиданные Q123562228.
^ Анна Чо; Денис В. Тихоненков; Гордон Лакс; Кристина И. Прокина; Патрик Дж. Килинг (10 ноября 2023 г.). «Филогеномное положение генетически разнообразных фаготрофных жгутиконосцев-страменопил в седиментационной линии MAST-6 и потенциально галотолерантных плацидидий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 190 : 107964. doi : 10.1016/J.YMPEV.2023.107964. ISSN 1055-7903. PMID 37951557. Wikidata Q124719861.
^ Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р, Митчелл И.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан Цюй (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078 .
^ Wetherbee R, Jackson CJ, Repetti SI, Clementson LA, Costa JF, van de Meene A, Crawford S, Verbruggen H (апрель 2019 г.). «Золотой парадокс — новая гетероконтная линия с хлоропластами, окруженными двумя мембранами». J Phycol . 55 (2): 257–278. doi :10.1111/jpy.12822. hdl : 11343/233613 . PMID 30536815. S2CID 54477112.
^ Медлин Л.К., Desdevises Y (2018). «Анализ последовательности подтверждает новый класс водорослей». Vie et Milieu/Жизнь и окружающая среда .
^ Граф, Луис; Юн, Хван Су (21 июля 2021 г.). «Olisthodiscophyceae, 17-й класс гетероконтных водорослей». Журнал физиологии . 57 (4): 1091–1093. doi :10.1111/jpy.13184. PMID 34289104. S2CID 236175098.
^ Барците, Довиле; Эйкрем, Венче; Энгесмо, Анетт; Сеоан, Серхио; Вольманн, Йенс; Горак, Алеш; Юрченко Татьяна; Элиаш, Марек (2 марта 2021 г.). «Olisthodiscus представляет новый класс Ochrophyta». Журнал психологии . 57 (4): 1094–1118. дои : 10.1111/jpy.13155. hdl : 10852/86515 . PMID 33655496. S2CID 232101186.
^ Граф Л., Ян Э.К., Хан К.Ю., Кюппер ФК, Бенеш К.М., Оядомари Дж.К., Герберт Р.Д.Х., Вербрюгген Х., Уэзерби Р., Андерсен Р.А., Юн Х.С. (декабрь 2020 г.). «Мультигенная филогения, морфологические наблюдения и пересмотр литературы привели к описанию Phaeosacciophyceae Classis Nova и четырех новых видов Heterokontophyta SI Clade». Протист . 171 (6): 125781. doi : 10.1016/j.protis.2020.125781 . PMID 33278705. S2CID 227315556.