stringtranslate.com

Обыкновенный страус

Обыкновенный страус ( Struthio camelus ), или просто страус , — вид нелетающих птиц , обитающих в некоторых крупных районах Африки. Это один из двух сохранившихся видов страусов, единственные живые представители рода Struthio в отряде бескилевых птиц. Другой — сомалийский страус ( Struthio molybdophanes ), который был признан отдельным видом BirdLife International в 2014 году, ранее считавшимся отдельным подвидом страуса. [3] [4]

Обыкновенный страус принадлежит к отряду Struthioniformes . Ранее Struthioniformes включал всех бескилевых, таких как киви , эму , нанду и казуары . Однако недавний генетический анализ показал, что группа не является монофилетической, поскольку она парафилетична по отношению к тинаму , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные члены отряда. [5] [6] Филогенетические исследования показали, что это сестринская группа по отношению ко всем остальным членам Palaeognathae , и, таким образом, летающие тинаму являются сестринской группой по отношению к вымершему моа . [7] [8] Он отличается своим внешним видом, длинной шеей и ногами, и может бегать в течение длительного времени со скоростью 55 км/ч (34 мили в час) [9] с короткими рывками до примерно 97 км/ч (60 миль в час), [10] самая быстрая скорость на суше среди всех двуногих животных и вторая по скорости среди всех наземных животных после гепарда . [11] [12] Обыкновенный страус является крупнейшим ныне живущим видом птиц и крупнейшим ныне живущим динозавром . [13] Он откладывает самые большие яйца среди всех ныне живущих птиц (вымершая гигантская слоновая птица ( Aepyornis maximus ) с Мадагаскара и гигантский моа южного острова ( Dinornis robustus ) с Новой Зеландии откладывали более крупные яйца). Страусы являются самыми опасными птицами на планете для людей, в среднем в Южной Африке ежегодно регистрируется от двух до трех смертей . [14]

Рацион страуса обыкновенного в основном состоит из растительной пищи, хотя он также ест беспозвоночных и мелких рептилий. Он живет кочевыми группами от 5 до 50 птиц. При опасности страус либо прячется, ложась на землю, либо убегает. Если его загнать в угол, он может атаковать, ударив мощными ногами. Модели спаривания различаются в зависимости от географического региона, но территориальные самцы борются за гарем из двух-семи самок.

Обыкновенный страус разводится по всему миру, в частности, из-за его перьев, которые являются декоративными и также используются в качестве перьевых тряпок . Его кожа используется для изготовления кожаных изделий, а его мясо продается в коммерческих целях, причем его постность является обычным маркетинговым аргументом. [10]

Описание

Обыкновенный страус — самая крупная и тяжёлая из ныне живущих птиц. Самцы достигают роста от 2,1 до 2,75 м (от 6 футов 11 дюймов до 9 футов 0 дюймов) и веса от 100 до 130 кг (от 220 до 290 фунтов), тогда как самки достигают роста от 1,75 до 1,9 м (от 5 футов 9 дюймов до 6 футов 3 дюймов) и веса от 90 до 120 кг (от 200 до 260 фунтов). [15] В то время как исключительные самцы страусов (в номинативном подвиде) могут весить до 156,8 кг (346 фунтов), некоторые особи в Южной Африке могут весить только от 59,5 до 81,3 кг (от 131 до 179 фунтов). [16] Новые птенцы имеют палевый окрас с тёмно-коричневыми пятнами. [17] Через три месяца они начинают приобретать оперение ювенильного возраста, которое постепенно заменяется оперением взрослого в течение второго года. В возрасте четырех или пяти месяцев они уже примерно в два раза меньше взрослой птицы, а через год достигают роста взрослой птицы, но только к 18 месяцам они будут полностью такими же тяжелыми, как их родители. [15]

Перья взрослых самцов в основном черные, с белыми маховыми перьями и белым хвостом. Однако хвост одного подвида имеет желтовато-коричневый цвет. Самки и молодые самцы серовато-коричневые и белые. Голова и шея как самцов, так и самок страусов почти голые, с тонким слоем пуха . [18] [17] Кожа шеи и бедер самок розовато-серая, а у самцов серая или розовая в зависимости от подвида. [17]

Длинная шея и ноги держат их голову на высоте до 2,8 м (9 футов 2 дюйма) над землей, а их глаза, как говорят, самые большие среди всех наземных позвоночных — 50 мм (2,0 дюйма) в диаметре [19] — что помогает им видеть хищников на большом расстоянии. Глаза затенены от солнечного света сверху. [20] [21] Однако голова и клюв относительно небольшие для огромного размера птиц, клюв составляет от 12 до 14,3 см (от 4,7 до 5,6 дюйма). [10]

Их кожа различается по цвету в зависимости от подвида, у некоторых она светло- или темно-серая, а у других розоватая или даже красноватая. Сильные ноги обыкновенного страуса не оперены и имеют голую кожу, а предплюсна ( самая нижняя вертикальная часть ноги) покрыта чешуей: красной у самца, черной у самки. Предплюсна обыкновенного страуса является самой большой среди всех ныне живущих птиц, ее длина составляет от 39 до 53 см (от 15 до 21 дюйма). [10] Птица двупалая , имеет всего два пальца на каждой ноге (у большинства птиц их четыре), с ногтем на большем, внутреннем пальце, напоминающем копыто . На внешнем пальце ногтя нет. [22] Уменьшенное количество пальцев — это адаптация, которая, по-видимому, помогает при беге, полезная для спасения от хищников. Обыкновенные страусы могут бегать со скоростью более 70 км/ч (43 мили в час) и могут покрывать расстояние от 3 до 5 м (от 9,8 до 16,4 фута) за один шаг. [23] Крылья достигают размаха около 2 м (6 футов 7 дюймов), а длина хорды крыла составляет 90 см (35 дюймов), что примерно соответствует размеру самых крупных летающих птиц. [10]

Перья не имеют крошечных крючков, которые скрепляют гладкие внешние перья летающих птиц, поэтому они мягкие и пушистые и служат изоляцией. Обыкновенные страусы могут переносить широкий диапазон температур. В большей части их среды обитания температура колеблется до 40 °C (72 °F) между ночью и днем. Их контроль температуры частично зависит от поведенческой терморегуляции. Например, они используют свои крылья, чтобы прикрыть голую кожу верхней части ног и боков, чтобы сохранить тепло, или оставляют эти области голыми, чтобы выпустить тепло. Крылья также выполняют функцию стабилизаторов, обеспечивая лучшую маневренность при беге. Тесты показали, что крылья активно участвуют в быстром торможении, поворотах и ​​зигзагообразных маневрах. [24] У них 50–60 хвостовых перьев, а их крылья имеют 16 основных, четыре крыльевых и 20–23 второстепенных пера. [10]

Грудина обыкновенного страуса плоская, без киля , к которому у летающих птиц крепятся мышцы крыла. [25] Клюв плоский и широкий, с закругленным кончиком. [18] Как и у всех бескилевых , у страуса нет зоба , [26] и у него также нет желчного пузыря [27] , а слепая кишка составляет 71 см (28 дюймов). В отличие от всех других живых птиц, обыкновенный страус выделяет мочу отдельно от фекалий. [28] Все другие птицы хранят мочу и фекалии вместе в копродеуме , но страус хранит фекалии в конечной прямой кишке. [28] У них также есть уникальные лобковые кости , которые срослись, чтобы удерживать их кишечник. В отличие от большинства птиц, у самцов есть копулятивный орган , который является втягивающимся и имеет длину 20 см (7,9 дюйма). Их нёбо отличается от других бескилевых тем, что клиновидная и нёбная кости не соединены. [10]

Таксономия

Обыкновенный страус был первоначально описан Карлом Линнеем из Швеции в его труде XVIII века «Система природы» под его нынешним биномиальным названием . [29] Его род происходит от позднелатинского struthio , что означает «страус». Видовое название является намеком на «strouthokamelos», древнегреческое название страуса, означающее верблюд-воробей, [30] термин «верблюд» относится к его сухой среде обитания. [31] Στρουθοκάμηλος по-прежнему является современным греческим названием страуса.

Обыкновенный страус принадлежит к инфраклассу Palaeognathae, обычно называемому бескилевые . Другие члены включают нанду , эму , казуары , моа , киви , слоновые птицы , тинаму .

Подвиды

Выделяют четыре подвида :

Некоторые анализы показывают, что сомалийский страус теперь считается полноценным видом; проект «Дерево жизни» , контрольный список птиц мира Клементса , BirdLife International и список птиц мира МОК признают его как отдельный вид. Несколько авторитетных источников, включая полный контрольный список птиц мира Говарда и Мура , не признают его как отдельный вид. [4] [38] Сравнение гаплотипов митохондриальной ДНК предполагает, что он отделился от других страусов не совсем 4 млн лет назад из-за образования Восточно-Африканского разлома . Гибридизация с подвидом, который развился к юго-западу от его ареала, S. c. massaicus , по-видимому, была предотвращена в значительных масштабах из-за экологического разделения; сомалийский страус предпочитает кустарниковые заросли, где он ощипывает растительность средней высоты для еды, в то время как масайский страус, как и другие подвиды, является травоядной птицей открытой саванны и среды обитания миомбо . [39]

Популяция из Рио-де-Оро когда-то была отделена как Struthio camelus spatzi , потому что поры ее яичной скорлупы имели форму слезы, а не круглую. Поскольку существует значительное изменение этого признака и не было никаких других различий между этими птицами и соседними популяциями S. c. camelus , разделение больше не считается действительным. [40] [41] Однако исследование, анализирующее посткраниальный скелет всех живых и недавно вымерших видов и подвидов страусов, по-видимому, подтвердило S. c. spatzi на основе его уникальных пропорций скелета. [42] Эта популяция исчезла во второй половине 20-го века. Были сообщения 19-го века о существовании маленьких страусов в Северной Африке; они упоминаются как страус Левайяна ( Struthio bidactylus ), но остаются гипотетической формой, не подкрепленной материальными доказательствами. [43]

Распространение и среда обитания

Обыкновенные страусы ранее населяли Африку к северу и югу от Сахары , Восточную Африку, Африку к югу от пояса тропических лесов и большую часть Малой Азии . [10] Сегодня обыкновенные страусы предпочитают открытую местность и являются родными для саванн и Сахеля Африки, как к северу, так и к югу от экваториальной лесной зоны. [44] На юго-западе Африки они населяют полупустыню или настоящую пустыню. Выращенные на фермах обыкновенные страусы в Австралии создали одичавшие популяции. [1] [45] Аравийские страусы на Ближнем и Среднем Востоке были истреблены охотой до вымирания к середине 20-го века. Попытки реинтродукции обыкновенного страуса в Израиль потерпели неудачу. [37] Обыкновенных страусов иногда видели населяющими острова архипелага Дахлак в Красном море недалеко от Эритреи .

Исследования, проведенные Институтом палеоботаники Бирбала Сахни в Индии, обнаружили молекулярные доказательства того, что страусы жили в Индии 25 000 лет назад. Тесты ДНК на окаменелой яичной скорлупе, извлеченной из восьми археологических памятников в штатах Раджастхан, Гуджарат и Мадхья-Прадеш, выявили 92% генетического сходства между яичной скорлупой и североафриканским страусом, поэтому они могли быть довольно дальними родственниками. [46] [47]

В Австралии разводят страусов. Однако многие сбежали, и теперь одичавшие страусы бродят по австралийской глубинке . [48]

Поведение и экология

Пара "танцует"
Две птицы «танцуют»
Сон с фазами быстрого сна и медленного сна [49]

Обыкновенные страусы обычно проводят зимние месяцы парами или в одиночку. Только 16 процентов наблюдений за обыкновенными страусами были более чем двумя птицами. [10] Во время сезона размножения, а иногда и в периоды крайней засухи страусы живут кочевыми группами от пяти до 100 птиц (во главе с главной курицей), которые часто путешествуют вместе с другими травоядными животными, такими как зебры или антилопы . [44] Страусы ведут дневной образ жизни , но могут быть активны в лунные ночи. Они наиболее активны в начале и конце дня. [10] Территория самцов обыкновенных страусов составляет от 2 до 20 км 2 (0,77 и 7,72 кв. миль). [17]

Большая группа из примерно 30 страусов собралась в Национальном парке Найроби, Кения.

Благодаря своему острому зрению и слуху, обычные страусы могут чувствовать хищников, таких как львы, издалека. Когда их преследует хищник, они, как известно, достигают скорости свыше 70 км/ч (43 мили в час), [10] или, возможно, 80 км/ч (50 миль в час) [50] и могут поддерживать постоянную скорость 50 км/ч (31 миля в час), что делает обычных страусов самым быстрым двуногим животным в мире. [51] [52] Когда они ложатся и прячутся от хищников, птицы кладут головы и шеи на землю, из-за чего издалека кажутся кучей земли, чему способствует марево в их жаркой, сухой среде обитания. [53] [54]

При угрозе обыкновенные страусы убегают, но они могут нанести серьезные травмы и смерть ударами своих мощных ног. [44] Их ноги могут ударять только вперед. [55] Удар страуса может иметь силу 225 кгс (2210 Н; 500 фунтов силы). [56]

Кормление

Они в основном питаются семенами, кустарниками, травой, фруктами и цветами; [10] [17] иногда они также едят насекомых, таких как саранча , мелких рептилий, таких как ящерицы, и иногда останки животных, оставленные плотоядными хищниками. [44] Не имея зубов, они глотают камешки, которые действуют как гастролиты для измельчения пищи в желудке . Во время еды они наполняют свой пищевод пищей, которая, в свою очередь, проходит по их пищеводу в форме шарика, называемого болюсом . Болюс может быть до 210 мл (7,4 имп. жидких унций; 7,1 американских жидких унций). Пройдя через шею ( зоб отсутствует ), пища попадает в желудок и обрабатывается вышеупомянутыми камешками. Желудок может вмещать до 1300 г (46 унций), из которых до 45% могут быть песком и галькой. [17] Обыкновенные страусы могут обходиться без питья в течение нескольких дней, используя метаболическую воду и влагу из съеденных растений, [57] но они любят жидкую воду и часто принимают ванны там, где она доступна. [44] Они могут выжить, потеряв до 25% своего веса из-за обезвоживания . [58]

Спаривание

Спаривание в заповеднике Нгоронгоро
С яйцами

Обыкновенные страусы становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 4 лет; самки созревают примерно на шесть месяцев раньше самцов. Как и у других птиц, особь может размножаться несколько раз в течение своей жизни . Брачный сезон начинается в марте или апреле и заканчивается где-то до сентября. Процесс спаривания отличается в разных географических регионах. Территориальные самцы обычно раздувают шею, защищая свою территорию и гарем из двух-семи кур; [59] успешный самец затем может спариться с несколькими самками в этом районе, но сформирует парную связь только с «главной» самкой. [59]

Самец выступает с крыльями, чередуя взмахи крыльев, пока не привлечет самку. Они отправятся на место спаривания, а он будет сохранять уединение, отгоняя всех незваных гостей. Они пасутся, пока их поведение не синхронизируется, затем кормление становится вторичным, и процесс приобретает ритуальный вид. Затем самец снова возбужденно хлопает поочередно крыльями и начинает тыкать в землю клювом. Затем он яростно хлопает крыльями, чтобы символически расчистить гнездо в почве. Затем, пока самка бегает вокруг него с опущенными крыльями, он вращает головой по спирали. Она падает на землю, а он садится для спаривания. [10] Обыкновенные страусы, выращенные исключительно людьми, могут направлять свое ухаживание не на других страусов, а на своих людей-хранителей. [60]

Яйцо
Яичница-глазунья

Самка страуса обыкновенного откладывает свои оплодотворенные яйца в одно общее гнездо, простую яму глубиной от 30 до 60 см (от 12 до 24 дюймов) и шириной 3 м (9,8 фута), [61] вырытую в земле самцом. Доминирующая самка откладывает яйца первой; когда приходит время засыпать их для инкубации, она отбрасывает лишние яйца от более слабых самок, оставляя в большинстве случаев около 20. [10] Самка страуса обыкновенного может отличить свои собственные яйца от других в общем гнезде. [62] Яйца страуса являются самыми большими из всех яиц, [63] хотя на самом деле они самые маленькие яйца относительно размера взрослой птицы — в среднем они имеют длину 15 см (5,9 дюйма), ширину 13 см (5,1 дюйма) и вес 1,4 кг (3,1 фунта), что более чем в 20 раз превышает вес куриного яйца и составляет всего 1-4% от размера самки. [64] Они имеют блестящий кремовый цвет, с толстой оболочкой, на которой имеются небольшие ямки. [25]

Яйца высиживают самки днем, а самцы ночью. Это позволяет избежать обнаружения гнезда с помощью окраски обоих полов. Неяркая самка сливается с песком, в то время как черный самец почти не заметен ночью. [25] Инкубационный период составляет от 35 до 45 дней, что довольно коротко по сравнению с другими бескилевыми . Считается, что это связано с высоким уровнем хищничества. [64] Обычно самец защищает вылупившихся птенцов и учит их кормиться, хотя самцы и самки сотрудничают в выращивании птенцов. Менее 10% гнезд переживают 9-недельный период откладки яиц и инкубации, а из выживших птенцов только 15% доживают до 1 года. [17] Однако среди тех обычных страусов, которые доживают до взрослого возраста, этот вид является одним из самых долгоживущих видов птиц. Обыкновенные страусы в неволе доживают до 62 лет и 7 месяцев. [65]

Хищники

Молодая самка, преследуемая гепардом

Как нелетающий вид в богатой биозоне африканской саванны, обыкновенный страус сталкивается с множеством грозных хищников на протяжении всего своего жизненного цикла. Животные, которые охотятся на страусов всех возрастов, могут включать гепардов , львов , леопардов , африканских охотничьих собак и пятнистых гиен . [10] Хищниками гнезд и молодых обыкновенных страусов являются шакалы , различные хищные птицы , бородавочники , мангусты и стервятники . [59] [66] Известно, что стервятники бросают камни в страусиные яйца, чтобы разбить их и съесть их содержимое. [67]

Из-за давления хищников у обычных страусов есть много тактик борьбы с хищниками. Хотя они могут наносить грозные удары, они используют свое отличное зрение и скорость, чтобы убегать от большинства своих хищников. [68] Поскольку страусов, которые обнаружили хищников, почти невозможно поймать, большинство хищников попытаются устроить засаду на ничего не подозревающую птицу, используя препятствующую растительность или другие предметы. [59] Некоторые страусы добывают корм с другими страусами или млекопитающими, такими как антилопы гну и зебры, чтобы эффективнее обнаруживать хищников. [69] [35] Если гнезду или молодняку ​​угрожает опасность, один или оба родителя могут отвлечь внимание, симулируя травму. [64] Однако иногда они могут яростно сражаться с хищниками, особенно когда защищают птенцов, и способны убивать людей, гиен и даже львов в таких столкновениях. [52] [70] [71] [72] В неместных районах, особенно на страусиных фермах в Северной Америке, у взрослых страусов нет известных врагов из-за их большого размера, устрашающего вида и поведения, похожего на поведение больших сторожевых собак; были случаи, когда они нападали на койотов и обезглавливали их . [73]

Обычно охота на страусов осуществляется коалициями самцов гепардов в регионе Калахари ночью, когда бдительность страуса менее эффективна. [74] Гепарды в других регионах редко охотятся на страусов, но исключительная коалиция, состоящая из трех восточноафриканских гепардов, была зарегистрирована в Кении. [75] [76] Аналогичным образом, львы охотятся на страусов в основном в регионе Калахари, а не в других регионах, или считают страусов лишь небольшим процентом своей добычи. [75] В целом, из-за их скорости, бдительности и, возможно, опасного удара ногой, страусы обычно избегаются большинством хищников, включая львов, леопардов, диких собак и гепардов. [77] [78] [79] [80] Несмотря на родительскую заботу, 90% типично для смертности птенцов, большая часть которой вызвана хищниками. [72]

Физиология

Дыхание

Анатомия

Схематическое расположение воздушных мешочков

Морфология легкого обыкновенного страуса указывает на то, что структура соответствует структуре других видов птиц , но все еще сохраняет части структуры примитивного вида птиц, бескилевых . [81] Открытие дыхательного пути начинается с полости гортани , лежащей позади хоан в полости рта . [82] Затем кончик языка лежит впереди хоан, исключая носовой дыхательный путь из полости рта. [82] Трахея лежит вентрально к шейным позвонкам, простираясь от гортани до сиринкса , где трахея входит в грудную клетку , разделяясь на два первичных бронха , по одному в каждом легком, в которых они продолжаются напрямую, чтобы стать мезобронхами. [82] Десять различных воздушных мешков прикрепляются к легким, образуя области для дыхания. [82] Самые задние воздушные мешки (брюшной и постторакальный) отличаются тем, что правый брюшной воздушный мешок относительно мал, лежит справа от брыжейки и дорсально к печени. [82] В то время как левый брюшной воздушный мешок большой и лежит слева от брыжейки. [82] Соединение основных мезобронхов с более передними воздушными мешками, включая межключичный , латеральный ключичный и преторакальный мешки, известное как область вентробронхов. В то время как каудальный конец мезобронха разветвляется на несколько дорсобронхов. Вместе вентробронхи и дорсобронхи соединены внутрилегочными воздухоносными путями, парабронхами , которые образуют аркадную структуру внутри легкого, называемую палеопульмо. Это единственная структура, обнаруженная у примитивных птиц, таких как бескилевые. [82]

Сиринкс имеет простые мышцы. Единственные звуки, которые он может издавать, — это рев и шипение.

Самые большие воздушные мешки, обнаруженные в дыхательной системе, находятся в постторакальной области, в то время как другие уменьшаются в размере соответственно: межключичный (непарный), брюшной, предгрудной и латеральный ключичный мешки. [83] У взрослого обыкновенного легкого страуса отсутствует соединительная ткань, известная как межпарабронхиальные перегородки, которые придают прочность неэластичным легким птиц других видов. Из-за этого отсутствия соединительной ткани, окружающей парабронхи и прилегающий парабронхиальный просвет, они обмениваются кровеносными капиллярами или бессосудистыми эпителиальными пластинами. [81] Как и у млекопитающих, легкие страуса содержат обилие клеток II типа в местах газообмена; адаптация для предотвращения коллапса легких при небольших изменениях объема. [81]

Функция

Обыкновенный страус является эндотермным животным и поддерживает температуру тела 38,1–39,7 °C (100,6–103,5 °F) в экстремальных температурных условиях обитания, таких как жара саванны и пустынных регионов Африки. [84] Страус использует свою дыхательную систему через реберный насос для вентиляции, а не диафрагмальный насос, как у большинства млекопитающих. [82] Таким образом, они могут использовать ряд воздушных мешков, соединенных с легкими . Использование воздушных мешков составляет основу трех основных характеристик дыхательной системы птиц:

  1. Воздух способен непрерывно проходить через легкие в одном направлении, что делает их более эффективными, чем легкие млекопитающих.
  2. Это обеспечивает птицам большой остаточный объем, что позволяет им дышать гораздо медленнее и глубже, чем млекопитающие той же массы тела.
  3. Он обеспечивает большой источник воздуха, который используется не только для газообмена, но и для передачи тепла путем испарения. [82]
Портрет страуса, на котором видны его большие глаза и длинные ресницы, плоский широкий клюв и ноздри.

Вдох начинается во рту и ноздрях, расположенных в передней части клюва. Затем воздух проходит через анатомическое мертвое пространство высоко васкуляризированной трахеи ( около 78 см (31 дюйм)) и обширную бронхиальную систему, где он далее проводится в задние воздушные мешки. [85] Воздушный поток через парабронхи палеопульмо имеет то же направление к дорсобронхам во время вдоха и выдоха. Вдыхаемый воздух перемещается в дыхательную систему в результате расширения грудной клетки и брюшной полости; контролируется инспираторными мышцами . Во время выдоха воздух, бедный кислородом, течет в передние воздушные мешки [83] и выталкивается действием экспираторных мышц . Обычные воздушные мешки страуса играют ключевую роль в дыхании, поскольку они вместительны и увеличивают площадь поверхности (как описано в принципе Фика ). [85] Воздух, обогащенный кислородом, течет однонаправленно через дыхательную поверхность легких, обеспечивая кровь, которая имеет перекрестный поток, высокой концентрацией кислорода. [85]

Чтобы компенсировать большое «мертвое» пространство, в трахее обычного страуса отсутствуют клапаны, обеспечивающие более быстрый поток вдыхаемого воздуха. [86] Кроме того, общая емкость легких дыхательной системы (включая легкие и десять воздушных мешков) страуса весом 100 кг (220 фунтов) составляет около 15 л (920 куб. дюймов), а дыхательный объем составляет от 1,2 до 1,5 л (73–92 куб. дюймов). [83] [86] Видно, что дыхательный объем удваивается, что приводит к 16-кратному увеличению вентиляции. [82] В целом, дыхание страуса можно рассматривать как систему с высокой скоростью и низким давлением. [83] В состоянии покоя существует небольшая разница давления между воздушными мешками страуса и атмосферой, что предполагает одновременное заполнение и опорожнение воздушных мешков. [86]

Увеличение частоты дыхания от низкого диапазона до высокого происходит внезапно и происходит в ответ на гипертермию . У птиц нет потовых желез, поэтому, когда они подвергаются стрессу из-за жары, они в значительной степени полагаются на повышенное испарение из дыхательной системы для переноса тепла. Однако это увеличение частоты дыхания не обязательно связано с большей скоростью потребления кислорода. [82] Поэтому, в отличие от большинства других птиц, обыкновенный страус способен рассеивать тепло через дыхание, не испытывая респираторного алкалоза , изменяя вентиляцию дыхательной среды. Во время гиперпноэ страусы дышат с частотой дыхания 40–60 циклов в минуту, по сравнению с их частотой покоя 6–12 циклов в минуту. [83] Горячие, сухие и не содержащие влаги свойства дыхательной среды обыкновенного страуса влияют на скорость диффузии кислорода ( закон Генри ). [85]

Обыкновенные страусы развиваются посредством инвагинационного ангиогенеза , механизма образования кровеносных сосудов , характерного для многих органов. [81] Он участвует не только в расширении сосудистой сети, но и в ангиоадаптации [87] сосудов для удовлетворения физиологических потребностей. [81] Использование таких механизмов демонстрирует увеличение на поздних стадиях развития легких , наряду с развитой парабронхиальной сосудистой сетью и переориентацией капилляров газообмена крови для установления системы перекрестного тока на барьере кровь-газ. [81] Барьер кровь-газ (БГБ) их легочной ткани толстый. Преимуществом этого толстого барьера может быть защита от повреждения большими объемами кровотока во время активности, такой как бег, [88], поскольку воздух накачивается воздушными мешочками, а не самим легким. В результате капилляры в парабронхах имеют более тонкие стенки, что обеспечивает более эффективный газообмен. [82] В сочетании с раздельными легочной и системной системами кровообращения это помогает снизить нагрузку на BGB. [81]

Циркуляция

Анатомия сердца

Сердце обычного страуса представляет собой закрытую систему, сократительную камеру. Оно состоит из миогенной мышечной ткани, связанной с функциями сокращения сердца. Существует двойной план кровообращения, включающий как легочный , так и системный контуры. [85]

Сердце обыкновенного страуса имеет схожие черты с сердцем других видов птиц, например, коническую форму сердца и то, что оно окружено слоем перикарда . [89] Кроме того, сходства также включают больший объем правого предсердия и более толстый левый желудочек для заполнения системного контура . [89] Сердце страуса имеет три особенности, которые отсутствуют у родственных птиц:

  1. Правый атриовентрикулярный клапан прикреплен к межжелудочковой перегородке с помощью толстой мышечной ткани, которая предотвращает обратный ток крови в предсердие во время систолы желудочков . [89] У кур этот клапан соединен только с помощью короткой перегородки. [89]
  2. Легочные вены присоединяются к левому предсердию отдельно, а отверстия в легочные вены также разделены перегородкой. [89]
  3. Модераторные полосы , состоящие из волокон Пуркинье , находятся в разных местах в левом и правом желудочках. [89] Эти полосы связаны с сокращениями сердца и предполагают, что эта разница заставляет левый желудочек сокращаться сильнее, чтобы создать большее давление для полной циркуляции крови по телу. [89]

Расположение атриовентрикулярного узла отличается от положения у других птиц. Он расположен в эндокарде предсердной поверхности правого атриовентрикулярного клапана. Он не покрыт соединительной тканью, что характерно для анатомии сердца позвоночных. Он также содержит меньше миофибрилл , чем обычные клетки миокарда. АВ-узел соединяет предсердную и желудочковую камеры. Он функционирует для переноса электрического импульса из предсердий в желудочек. При осмотре видно, что клетки миокарда имеют большие плотно упакованные хромосомы внутри ядра. [90]

Коронарные артерии начинаются в правом и левом аортальном синусе и снабжают кровью сердечную мышцу таким же образом, как и большинство других позвоночных. [91] Другие домашние птицы, способные летать, имеют три или более коронарных артерий, которые снабжают кровью сердечную мышцу. Кровоснабжение коронарных артерий начинается как большая ветвь над поверхностью сердца. Затем оно движется по коронарной бороздке и продолжается в ткани как межжелудочковые ветви к верхушке сердца . Предсердия , желудочки и перегородка снабжаются кровью этим способом. Глубокие ветви коронарных артерий, обнаруженные в сердечной ткани, малы и снабжают межжелудочковый и правый атриовентрикулярный клапан питательными веществами крови, для выполнения их процессов. Межпредсердная артерия страуса имеет небольшой размер и снабжает кровью исключительно только часть левого предсердия и межпредсердную перегородку . [40] [41]

Эти волокна Пуркинье (p-волокна), обнаруженные в модераторных полосах сердца, представляют собой специализированные волокна сердечной мышцы, которые заставляют сердце сокращаться. [92] Клетки Пуркинье в основном находятся как в эндокарде, так и в субэндокарде. [92] Синоатриальный узел показывает небольшую концентрацию волокон Пуркинье, однако, продолжая проводящий путь сердца, пучок его показывает наибольшее количество этих волокон Пуркинье. [92]

Состав крови

Количество эритроцитов на единицу объема у страуса составляет около 40% от количества у человека; однако эритроциты страуса примерно в три раза больше, чем эритроциты человека. [93] Сродство крови к кислороду, известное как P 50 , выше, чем у людей и подобных видов птиц. [93] Причина этого пониженного сродства к кислороду заключается в конфигурации гемоглобина, обнаруженной в крови обычного страуса. [93] Тетрамер обычного страуса состоит из гемоглобина типа A и D, по сравнению с типичными тетрамерами млекопитающих, состоящими из гемоглобина типа A и B; конфигурация гемоглобина D вызывает пониженное сродство к кислороду на участке дыхательной поверхности. [93]

На эмбриональной стадии присутствует гемоглобин E. [94] Этот подтип увеличивает сродство к кислороду для транспортировки кислорода через аллантоисную мембрану эмбриона. [94] Это можно объяснить высокой метаболической потребностью развивающегося эмбриона, поэтому высокое сродство к кислороду служит для удовлетворения этой потребности. Когда цыпленок вылупляется, гемоглобин E уменьшается, в то время как концентрация гемоглобинов A и D увеличивается. [94] Этот сдвиг в концентрации гемоглобина приводит как к снижению сродства к кислороду, так и к повышению значения P 50. [94]

Кроме того, на значение P 50 влияют различные органические модуляторы. [94] В типичном эритроците млекопитающего 2,3 – ДФГ вызывает более низкое сродство к кислороду. 2,3-ДФГ составляет приблизительно 42–47% фосфата клеток эмбриона страуса. [94] Однако у взрослого страуса нет прослеживаемого 2,3-ДФГ. Вместо 2,3-ДФГ страус использует полифосфаты инозитола (ИПП), которые варьируются от 1 до 6 фосфатов на молекулу. [94] Что касается ИПП, страус также использует АТФ для снижения сродства к кислороду. [94] АТФ имеет постоянную концентрацию фосфата в клетке [94] – около 31% в период инкубации и падает до 16–20% у 36-дневных цыплят. [94] Однако IPP имеет низкие концентрации, около 4% от общей концентрации фосфата на эмбриональных стадиях, но концентрация IPP резко возрастает до 60% от общего содержания фосфата в клетке. [94] Большая часть концентрации фосфата переключается с 2,3-DPG на IPP, что позволяет предположить, что результатом общего низкого сродства к кислороду являются эти различные полифосфаты. [94]

Что касается иммунологической адаптации, было обнаружено, что дикие страусы имеют выраженную неспецифическую иммунную защиту, при этом содержание крови отражает высокие значения лизосомных и фагоцитарных клеток в среде. Это контрастирует с одомашненными страусами, у которых в неволе развивается высокая концентрация иммуноглобулиновых антител в кровотоке, что указывает на приобретенный иммунологический ответ. Предполагается, что эта иммунологическая адаптивность может позволить этому виду иметь высокий уровень успешного выживания в различных условиях окружающей среды. [68]

Осморегуляция

Физиологические проблемы

Обыкновенный страус является ксерическим животным, поскольку он живет в местах обитания, которые одновременно являются и сухими, и жаркими. [85] В сухих и жарких условиях воды мало, и это создает проблему для потребления воды страусом. Кроме того, страус является наземной птицей и не может летать, чтобы найти источники воды, что создает еще одну проблему. Из-за своего размера обыкновенные страусы не могут легко избежать тепла своей среды; однако они обезвоживаются меньше, чем их мелкие собратья-птицы из-за малого соотношения площади поверхности к объему . [95] Жаркие, засушливые места обитания создают осмотический стресс, такой как обезвоживание , которое запускает гомеостатическую реакцию обыкновенного страуса на осморегуляцию.

Обзор системы

Обыкновенный страус хорошо приспособлен к жаркой, засушливой среде благодаря специализации органов выделения . Обыкновенный страус имеет чрезвычайно длинную и развитую толстую кишку — длиной приблизительно 11–13 м (36–43 фута) — между копродеумом и парными слепыми кишками , длина которых составляет около 80 см (31 дюйм). [95] Также обнаружена хорошо развитая слепая кишка, которая в сочетании с прямой кишкой образует микробные камеры ферментации , используемые для расщепления углеводов . [95] Катаболизм углеводов производит около 0,56 г (8,6 г) воды, которая может быть использована внутренне. [85] Большая часть их мочи хранится в копродеуме, а кал отдельно хранится в терминальной части толстой кишки. [95] Копродеум расположен вентрально по отношению к терминальной прямой кишке и уродеуму (где открываются мочеточники ). [82] Между терминальной прямой кишкой и копродеумом находится сильный сфинктер. [82] Копродеум и клоака являются основными осморегуляторными механизмами, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды или чистого сохранения воды. [82] Как и ожидалось у видов, обитающих в засушливых регионах, обезвоживание вызывает уменьшение фекальной воды или сухих фекалий. [82] Считается, что это уменьшение вызвано высоким уровнем альдостерона плазмы , что приводит к ректальному всасыванию натрия и воды. [82] Также ожидается выработка гиперосмотической мочи; было обнаружено, что клоакальная моча составляет 800 мОсм . [82] Таким образом, соотношение U:P (моча:плазма) у обыкновенного страуса больше единицы. Диффузия воды в копродеум (где хранится моча) из плазмы через эпителий прекращается. [82] Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистой оболочки копродеума. [82]

У обычных страусов есть две почки , которые имеют шоколадно-коричневый цвет, зернистую текстуру и лежат в углублении в тазовой полости дорсальной стенки. [96] Они покрыты брюшиной и слоем жира. [82] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (2,8 дюйма) и разделена на краниальную , среднюю и каудальную части крупными венами. [82] Каудальная часть является самой большой, простираясь до середины таза. [82] Мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжаются каудально, около средней линии в отверстие уродеума клоаки. [82] Хотя мочевого пузыря нет, расширенный мешок мочеточника хранит мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно секретироваться вниз из мочеточников в уродеум до тех пор, пока не будет выведена. [96]

Функция почек

Почки обыкновенного страуса довольно большие и поэтому способны удерживать значительные количества растворенных веществ . Следовательно, обыкновенные страусы пьют относительно большие объемы воды ежедневно и выделяют большое количество высококонцентрированной мочи . Именно когда питьевая вода недоступна или изымается, моча становится высококонцентрированной мочевой кислотой и уратами . [82] Похоже, что обыкновенные страусы, которые обычно пьют относительно большие объемы воды, склонны полагаться на почечную консервацию воды в почечной системе, когда питьевой воды не хватает. Хотя не было никаких официальных подробных исследований почек [ 97] по скорости потока ( закон Пуазейля ) и составу мочеточниковой мочи у страуса, знания о почечной функции основывались на образцах клоакальной мочи и образцах или количественных сборах выделенной мочи . [82] Исследования показали, что количество потребляемой воды и обезвоживание влияют на осмоляльность плазмы и осмоляльность мочи у страусов разных размеров. При нормальном состоянии гидратации почек молодые страусы, как правило, имеют измеренную осмоляльность плазмы 284 мОсм и осмоляльность мочи 62 мОсм. У взрослых показатели выше с осмоляльностью плазмы 330 мОсм и осмоляльностью мочи 163 мОсм. Осмоляльность как плазмы, так и мочи может меняться в зависимости от того, присутствует ли избыточное или недостаточное количество воды в почках. Интересным фактом об обычных страусах является то, что при свободном доступе воды осмоляльность мочи может снижаться до 60–70 мОсм , не теряя никаких необходимых растворенных веществ из почек при выведении избытка воды. [82] Обезвоженные или перегруженные солью страусы могут достигать максимальной осмоляльности мочи приблизительно 800 мОсм. При измерении осмоляльности плазмы одновременно с максимальным осмотическим давлением мочи было обнаружено, что соотношение мочи и плазмы составляет 2,6:1, что является самым высоким показателем среди видов птиц. [82] Наряду с обезвоживанием также наблюдается снижение скорости потока с 20 л·д −1 до всего лишь 0,3–0,5 л·д −1 .

У млекопитающих и обыкновенных страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости потока мочи (СД) обусловлено высокобелковой диетой. Как показали различные исследования, ученые измерили клиренс креатинина , довольно надежного маркера скорости клубочковой фильтрации (СКФ). [82] Было замечено, что при нормальной гидратации в почках скорость клубочковой фильтрации составляет приблизительно 92 мл/мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение по крайней мере 48 часов (2 дня), это значение уменьшается всего до 25% от скорости гидратированной СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание почки страуса выделяют небольшое количество очень вязких клубочковых фильтратов, которые не были расщеплены, и возвращают их в кровеносную систему через кровеносные сосуды . Снижение СКФ при обезвоживании чрезвычайно велико, поэтому фракционное выделение воды (скорость потока мочи в процентах от СКФ) падает с 15% при нормальной гидратации до 1% при обезвоживании. [82]

Водозабор и оборот воды

Обыкновенные страусы используют адаптивные особенности для управления сухой жарой и солнечной радиацией в своей среде обитания. Страусы пьют доступную воду; однако, они ограничены в доступе к воде, будучи нелетающими. Они также могут собирать воду с помощью диетических средств, потребляя такие растения, как Euphorbia heterochroma , которые удерживают до 87% воды. [82]

Масса воды составляет 68% массы тела у взрослых страусов; это меньше, чем 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Различная степень удержания воды, как полагают, является результатом различной массы жира в организме. [82] По сравнению с более мелкими птицами, страусы имеют меньшую потерю воды при испарении, что обусловлено их небольшой площадью поверхности тела на единицу веса. [85]

Когда тепловой стресс достигает своего максимума, обычные страусы способны восстанавливать потери от испарения, используя механизм метаболической воды для противодействия потерям с мочой, фекалиями и респираторным испарением. Эксперимент по определению основного источника потребления воды у страуса показал, что, хотя страус действительно использует механизм метаболической продукции воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пища. Когда страусы были ограничены условиями отсутствия пищи и воды, производство метаболической воды составляло всего 0,5 л·д −1 , в то время как общая потеря воды с мочой, фекалиями и испарением составляла 2,3 л·д −1 . Когда птицам давали и воду, и пищу, общий прирост воды составил 8,5 л·д −1 . В условиях только пищи общий прирост воды составил 10,1 л·д −1 . Эти результаты показывают, что механизм метаболизма воды не способен самостоятельно поддерживать потерю воды и что потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как Euphorbia heterochroma , необходимо для преодоления проблем потери воды в засушливой среде обитания обыкновенного страуса. [82]

В периоды нехватки воды концентрация электролитов и осмотическая концентрация мочи увеличиваются, а скорость мочеиспускания уменьшается. В этих условиях соотношение растворенных веществ в моче и плазме составляет приблизительно 2,5 или гиперосмотическое ; то есть соотношение растворенных веществ к воде в плазме смещается вниз, что снижает осмотическое давление в плазме. Затем вода может удерживаться от выделения , сохраняя страуса гидратированным, в то время как выделяемая моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм иллюстрирует, как функция почек способствует удержанию воды в периоды стресса от обезвоживания. [85] [98]

Носовые железы

Ряд видов птиц используют носовые солевые железы , наряду с почками, для контроля гипертонии в плазме крови . [99] Однако у обыкновенного страуса не наблюдается функции носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса. [99] Даже в состоянии обезвоживания, которое увеличивает осмоляльность крови, носовые солевые железы не показывают значительного вклада в выведение соли. [99] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем у носовой железы утки. [99] Обыкновенный страус, имеющий большую массу тела, должен иметь более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы эффективнее выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции способствуют предположению, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выведении соли.

Биохимия

Большинство внутренних растворенных веществ обычного страуса состоят из ионов натрия ( Na + ), ионов калия ( K + ), ионов хлорида ( Cl − ), общих короткоцепочечных жирных кислот (SCFA) и ацетата . [95] Слепая кишка содержит высокую концентрацию воды с пониженными уровнями вблизи терминальной части толстой кишки и демонстрирует быстрое падение концентрации Na + и небольшие изменения K + и Cl − . [95] Толстая кишка разделена на три отдела и принимает участие в абсорбции растворенных веществ. Верхняя часть толстой кишки в основном абсорбирует Na + и SCFA и частично абсорбирует KCl. [95] Средняя часть толстой кишки абсорбирует Na + и SCFA с небольшим чистым переносом K + и Cl − . [95] Затем нижняя часть толстой кишки немного абсорбирует Na + и воду и выделяет K + . В нижней части толстой кишки нет чистых перемещений Cl − и SCFA. [95]

Когда обыкновенный страус находится в состоянии обезвоживания, осмоляльность плазмы, ионы Na + , K + и Cl − увеличиваются; однако ионы K + возвращаются к контролируемой концентрации. [100] Обыкновенный страус также испытывает увеличение гематокрита , что приводит к гиповолемическому состоянию . [100] Два антидиуретических гормона, аргинин вазотоцин (AVT) и ангиотензин (AII), увеличиваются в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . [100] AVT запускает антидиуретический гормон (АДГ), который нацелен на нефроны почек. [85] АДГ вызывает реабсорбцию воды из просвета нефрона во внеклеточную жидкость осмотически. [85] Затем эти внеклеточные жидкости дренируются в кровеносные сосуды, вызывая эффект регидратации. [85] Этот дренаж предотвращает потерю воды как за счет снижения объема, так и за счет повышения концентрации мочи. [85] Ангиотензин, с другой стороны, вызывает сужение сосудов в системных артериолах и действует как дипсоген для страусов. [85] Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, поддерживая уровень воды в организме, который в обычных условиях был бы потерян из-за осмотического стресса засушливой среды.

Страусы являются урикотелическими животными , выделяющими азот в форме мочевой кислоты и связанных с ней производных. [85] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает азотистым отходам страуса консистенцию полутвердой пасты. [85]

Терморегуляция

Обыкновенные страусы являются гомойотермными эндотермами ; они регулируют постоянную температуру тела посредством регулирования скорости своего метаболического тепла. [85] Они тщательно регулируют свою внутреннюю температуру тела, но их конечности могут быть холоднее по сравнению с таковыми у регулирующих видов. [85] Температура их клюва, поверхности шеи, голеней, ступней и пальцев ног регулируется посредством теплообмена с окружающей средой. [101] До 40% производимого ими метаболического тепла рассеивается через эти структуры, которые составляют около 12% их общей площади поверхности. [101] Общая потеря воды при испарении (TEWL) статистически ниже у обыкновенного страуса, чем у бескилевых. [102]

По мере повышения температуры окружающей среды сухая потеря тепла уменьшается, но испарительная потеря тепла увеличивается из-за учащенного дыхания . [101] Когда страусы подвергаются воздействию высоких температур окружающей среды, около 50 °C (122 °F), они становятся слегка гипертермичными; однако в этих условиях они могут поддерживать стабильную температуру тела, около 40 °C (104 °F), в течение 8 часов. [83] При обезвоживании обыкновенный страус минимизирует потерю воды, в результате чего температура тела еще больше повышается. [83] Когда теплу тела позволяют увеличиваться, температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающим теплом уравновешивается . [85]

Физическая адаптация

Обыкновенные страусы выработали комплексный набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , таких как изменение их перьев. [82] Обыкновенные страусы демонстрируют поведение распушения перьев, которое помогает им в терморегуляции, регулируя конвективную потерю тепла при высоких температурах окружающей среды. [101] Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. Когда они распушают перья, они сокращают свои мышцы, чтобы поднять свои перья, чтобы увеличить воздушное пространство рядом с их кожей. [85] Это воздушное пространство обеспечивает изолирующую толщину 7 см (2,8 дюйма). [103] Страус также будет выставлять тепловые окна своей неоперенной кожи, чтобы увеличить конвективную и лучистую потерю во время теплового стресса. [102] При более высоких температурах окружающей среды нижняя температура конечностей увеличивается до 5 °C (9,0 °F) разницы от температуры окружающей среды. [101] Температура поверхности шеи составляет около 6–7 °C (11–13 °F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 °C (77 °F), когда она всего на 4 °C (7,2 °F) выше температуры окружающей среды. [101]

При низких температурах окружающей среды обыкновенный страус использует уплощение перьев, что сохраняет тепло тела за счет изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет меньшему количеству тепла теряться в окружающей среде. [85] Это уплощение компенсирует довольно слабую потерю воды испарением кожи (CEWL) у обыкновенного страуса. [104] Эти области с тяжелыми перьями, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно меняются в зависимости от температуры окружающей среды из-за этого поведенческого контроля. [101] Этот страус также прикрывает свои ноги, чтобы уменьшить потерю тепла в окружающую среду, а также испытывает пилоэрекцию и дрожь при столкновении с низкой температурой окружающей среды.

Внутренние адаптации

Использование противоточного теплообмена с кровотоком позволяет регулировать сохранение/выделение тепла конечностями. [85] При низких температурах окружающей среды гетеротермные животные сужают свои артериолы, чтобы уменьшить потерю тепла вдоль поверхности кожи. [85] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды, артериолы расширяются, чтобы увеличить потерю тепла. [85]

При температуре окружающей среды ниже температуры их тела ( термонейтральная зона (TNZ)) обыкновенные страусы снижают температуру поверхности тела, так что потеря тепла происходит только примерно на 10% от общей площади поверхности. [101] Эти 10% включают критические области, которым требуется высокий приток крови для предотвращения замерзания, такие как глаза. [101] Их глаза и уши, как правило, являются самыми теплыми областями. [101] Было обнаружено, что температура нижних конечностей была не более чем на 2,5 °C (4,5 °F) выше температуры окружающей среды, что сводит к минимуму теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами. [101]

И горловая, и воздушные мешки, будучи близкими к температуре тела, являются основными источниками потери тепла и воды. [83] Температура поверхности может зависеть от скорости притока крови к определенной области, а также от площади поверхности окружающей ткани. [85] Страус уменьшает приток крови к трахее, чтобы охладиться, и расширяет кровеносные сосуды вокруг горловой области, чтобы повысить температуру ткани. [83] Воздушные мешки плохо васкуляризированы, но показывают повышенную температуру, что способствует потере тепла. [83]

Обыкновенные страусы развили механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Эта модальность позволяет обыкновенным страусам управлять температурой крови, поступающей в мозг, в ответ на экстремальную температуру окружающей среды. Морфология теплообмена происходит через мозговые артерии и глазную сеть , сеть артерий, берущих начало от глазной артерии . Глазная сеть аналогична сонной сети , обнаруженной у млекопитающих, поскольку она также облегчает передачу тепла от артериальной крови, поступающей из ядра, к венозной крови, возвращающейся от испарительных поверхностей на голове. [105]

Исследователи предполагают, что обычные страусы также используют механизм «избирательного нагревания мозга» в ответ на более прохладную окружающую температуру вечером. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с кровоснабжением сонной артерии . Исследователи выдвигают гипотезу о трех механизмах, которые могли бы объяснить это открытие: [105]

  1. Сначала они предполагают возможное увеличение метаболической выработки тепла в самой мозговой ткани для компенсации более холодной артериальной крови, поступающей из ядра.
  2. Они также предполагают, что происходит общее снижение притока крови к мозгу.
  3. Наконец, они предполагают, что теплая венозная кровь, поступающая в глазничную сеть, помогает согревать мозговую кровь, которая снабжает гипоталамус .

Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы выяснить, как это происходит. [105]

Дыхательные адаптации

У обыкновенного страуса нет потовых желез , и при тепловом стрессе он использует тяжелое дыхание для снижения температуры тела. [83] Тяжёлое дыхание увеличивает испарительную потерю тепла (и воды) с его дыхательных поверхностей, тем самым заставляя воздух и тепло удаляться без потери метаболических солей. [102] Тяжёлое дыхание позволяет обыкновенному страусу иметь очень эффективную респираторную испарительную потерю воды (REWL). Тепло, рассеиваемое респираторным испарением, увеличивается линейно с температурой окружающей среды, соответствуя скорости выработки тепла. [82] В результате тяжелого дыхания обыкновенный страус в конечном итоге должен испытывать алкалоз. [85] Однако концентрация CO2 в крови не меняется при воздействии высоких температур окружающей среды. [83] Этот эффект вызван шунтом поверхности лёгких . [83] Легкое не полностью шунтировано, что позволяет достаточному количеству кислорода удовлетворять метаболические потребности птицы . [83] Обыкновенный страус использует горловое трепетание , быстрое ритмичное сокращение и расслабление мышц горла, аналогично тяжелому дыханию. [85] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. [85]

При высоких температурах вода теряется через дыхание. [85] Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды через одышку. [83] Температура поверхности горловой области составляет 38 °C (100 °F), трахеальной области — от 34 до 36 °C (от 93 до 97 °F), а температура передних и задних воздушных мешков — 38 °C (100 °F). [83] Длинная трахея, будучи холоднее температуры тела, является местом испарения воды. [83]

По мере того, как окружающий воздух становится горячее, дополнительное испарение может происходить ниже в трахее, направляясь к задним мешочкам, шунтируя поверхность легких. [83] Трахея действует как буфер для испарения из-за длины и контролируемой васкуляризации. [83] Gular также сильно васкуляризирован; его цель - охлаждение крови, но также и испарение, как было сказано ранее. Воздух, текущий через трахею, может быть как ламинарным , так и турбулентным в зависимости от состояния птицы. [85] Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный. [83] Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, поток воздуха считается турбулентным. [83] Это говорит о том, что ламинарный поток воздуха вызывает небольшую или нулевую теплопередачу, в то время как при тепловом стрессе турбулентный поток воздуха может вызывать максимальную теплопередачу внутри трахеи. [83]

Метаболизм

Обыкновенные страусы способны удовлетворять свои необходимые энергетические потребности посредством окисления поглощенных питательных веществ. Большая часть скорости метаболизма у животных зависит от их аллометрии , отношения между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость метаболизма у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна и голодна, а температура окружающей среды (т. е. в термонейтральной зоне ) высокая, расход энергии минимален. Этот уровень расходов более известен как базальная скорость метаболизма (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. [82] Таким образом, у обычных страусов мы видим использование большего количества энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма страуса является то, что это не воробьинообразная птица. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O2 г − 1 ч −1 . Это значение можно дополнительно описать с помощью закона Клейбера , который связывает BMR с массой тела животного. [106]

Скорость метаболизма = 70 М 0,75

где М — масса тела, а скорость метаболизма измеряется в ккал в день.

У обычных страусов BMR (мл O2 г − 1 ч −1 ) = 389 кг 0,73 , что описывает линию, параллельную пересечению, с показателем всего лишь около 60% по отношению к другим неворобьинообразным птицам. [82]

Наряду с BMR, энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже термонейтральной зоны , вырабатывается тепло для поддержания температуры тела . [82] Таким образом, скорость метаболизма у покоящейся, некормленной птицы, которая вырабатывает тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . Было замечено, что SMR обычного страуса составляет приблизительно 0,26 мл O2 г − 1 ч −1 , что почти в 2,3 раза больше BMR. [82] С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической активностью, используют значительное количество энергии для питания. Это известно как максимальный метаболический диапазон . У страуса он, как видно, по крайней мере в 28 раз больше BMR. Аналогично, суточная скорость оборота энергии для страуса, имеющего доступ к свободной воде, составляет 12 700 кДж д −1 , что эквивалентно 0,26 мл O2 г  − 1  ч −1 . [82]

Статус и сохранение

Страусиная ферма Кетола в Нурмиярви , Финляндия [107] [108]

Популяция дикого страуса обыкновенного резко сократилась за последние 200 лет, большинство выживших птиц находятся в заповедниках или на фермах. [10] Однако его ареал остается очень большим (9 800 000 км2 или 3 800 000 кв. миль), что привело к тому, что МСОП и BirdLife International отнесли его к виду, вызывающему наименьшее беспокойство . [1] Из его пяти подвидов аравийский страус ( S. c. syriacus ) вымер около 1966 года. Популяции североафриканских страусов защищены Приложением I Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля запрещена, а некоммерческая торговля строго регулируется. [2]

Римская мозаика, II век н.э.

Люди

Обыкновенные страусы вдохновляли культуры и цивилизации на протяжении 5000 лет в Месопотамии и африканских центрах, таких как Египет и королевство Куш . Статуя Арсинои II Египетской, едущей на обыкновенном страусе, была найдена в гробнице в Египте. [109] Охотники-собиратели в Калахари используют скорлупу страусиных яиц в качестве емкостей для воды, пробивая в ней отверстие. Они также изготавливают из нее ювелирные изделия. [10] [110] [111] Наличие такой яичной скорлупы с выгравированными штрихованными символами, датируемой периодом Ховисонс-Порт среднего каменного века в скальном убежище Дипклуф в Южной Африке, позволяет предположить, что обыкновенные страусы были важной частью человеческой жизни еще 60 000 лет до нашей эры. [112]

Яйца на масляных лампадах церкви Святого Лазаря, Ларнака , Кипр

В восточном христианстве принято вешать украшенные яйца страуса на цепи, удерживающие масляные лампы. [113] Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепи, чтобы полакомиться маслом. [113] Другое, символическое объяснение основано на вымышленной традиции, что самки страусов не сидят на своих яйцах, а непрерывно смотрят на них, пока они не вылупятся, потому что если они перестанут смотреть хотя бы на секунду, яйцо испортится. [113] Это приравнивается к обязанности христианина направлять все свое внимание на Бога во время молитвы, чтобы молитва не была бесплодной. [113]

Миф о «голове в песке»

Вопреки распространенному мнению , страусы не прячут головы в песок, чтобы избежать опасности. [114] Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 гг. н. э.), который писал, что страусы «воображают, что, когда они засовывают голову и шею в куст, все их тело скрыто». [115] Это могло быть неправильным пониманием того, что они засовывают головы в песок, чтобы глотать песок и гальку, чтобы помочь переварить свою волокнистую пищу, [116] или, как предполагает National Geographic , защитного поведения, когда они затаиваются, так что издалека может показаться, что их голова зарыта. [70] Другое возможное происхождение мифа связано с тем фактом, что страусы хранят свои яйца в ямках в песке, а не в гнездах, и должны вращать их с помощью клюва во время инкубации; рытье ямки, размещение яиц и их вращение могут быть ошибочно приняты за попытку зарыть голову в песок. [117]

Экономическое использование

Модные аксессуары из перьев, Амстердам, 1919 г.
Модные аксессуары, Амстердам, 1919 г.
Перемещение между лагерями в рамках подготовки к съемкам фильма в Южной Африке

Во времена Римской империи существовал спрос на обычных страусов для использования в играх venatio или в кулинарии. На них охотились и разводили ради их перьев, которые в разное время были популярны для украшения модной одежды (например, шляп в 19 веке). Их шкуры ценятся за кожу . В 18 веке их почти истребили; разведение птиц ради перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц. [64] Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны , но коммерческое фермерство ради перьев, а затем ради шкур и мяса стало широко распространенным в 1970-х годах.

Страус в неволе в фермерском парке в Глостершире , Англия.
Блюдо из страусиного мяса в Оудсхорне, Южная Африка

Обыкновенные страусы выращиваются в Южной Африке с начала XIX века. По словам Фрэнка Г. Карпентера , англичанам приписывают первое приручение обыкновенных страусов за пределами Кейптауна . Фермеры ловили детенышей обыкновенных страусов и успешно выращивали их на своей земле, и они могли получать урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких обыкновенных страусов ради их перьев. [118] Перья по-прежнему добываются в коммерческих целях. [119] Утверждается, что обыкновенные страусы производят самую прочную коммерческую кожу. [120] Мясо обыкновенного страуса по вкусу похоже на постную говядину и содержит мало жира и холестерина , а также много кальция , белка и железа. Его считают как птицей, так и красным мясом . [121] В сыром виде оно темно-красное или вишнево-красное, немного темнее говядины. [122] Страусиное рагу — это блюдо, приготовленное с использованием мяса обыкновенного страуса.

Некоторые обычные страусиные фермы также обслуживают агротуризм , который может приносить значительную часть дохода фермы. [123] Это может включать экскурсии по сельскохозяйственным угодьям, сувениры или даже катание на страусах. [124] [125]

Атаки

Обыкновенные страусы обычно избегают людей в дикой природе, так как они правильно оценивают людей как потенциальных хищников. Если к ним приблизиться, они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными, когда им угрожают, особенно если их загнали в угол, и могут также атаковать, если они чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Похожее поведение отмечено у содержащихся в неволе или одомашненных обыкновенных страусов, которые сохраняют те же самые природные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. При нападении на человека обыкновенные страусы наносят рубящие удары своими мощными ногами, вооруженными длинными когтями, которыми они могут выпотрошить или убить человека одним ударом. [126] В одном исследовании нападений обыкновенных страусов было подсчитано, что два-три нападения, которые приводят к серьезным травмам или смерти, происходят каждый год в районе Оудсхорна , Южная Африка, где большое количество ферм по разведению обыкновенных страусов расположено рядом как с одичавшими, так и с дикими популяциями обыкновенных страусов, что делает их статистически самой опасной птицей в мире. [65] [14]

Гонки

Тележка, запряженная страусом, везущая человека, около 1911 года, Джексонвилл, Флорида.
Джексонвилл, Флорида , около 1911 г.

В некоторых странах люди соревнуются друг с другом на спинах обычных страусов. Эта практика распространена в Африке [127] и относительно необычна в других местах. [128] На обычных страусах ездят так же, как на лошадях, с помощью специальных седел, вожжей и удил. Однако ими сложнее управлять, чем лошадьми. [129] Эта практика становится менее распространенной из-за этических проблем, и в настоящее время страусиные фермы устанавливают предельный вес для людей, которые ездят на страусах, что делает это занятие в основном подходящим для детей и невысоких взрослых. [130]

1933, Нидерланды

Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . [131] В Соединенных Штатах туристическая достопримечательность в Джексонвилле, Флорида , под названием «Страусиная ферма» открылась в 1892 году; она и ее гонки стали одними из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . [132] Аналогичным образом, художественная сцена в Индио, Калифорния , состоит как из страусиных, так и верблюжьих гонок . [133] В Чандлере, Аризона , проводится ежегодный «Фестиваль страусов», на котором проводятся обычные страусиные гонки. [134] [135] Гонки также проводились во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Неваде , Кентербери-Парк в Миннесоте , [136] Прери-Медоуз в Айове , Эллис-Парк в Кентукки , [137] и Ярмарочная площадь в Новом Орлеане , Луизиана. [138] [139]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Только популяции Алжира, Буркина-Фасо, Камеруна, Центральноафриканской Республики, Чада, Мали, Мавритании, Марокко, Нигера, Нигерии, Сенегала и Судана. Никакие другие популяции не включены в приложения СИТЕС.

Ссылки

  1. ^ abc BirdLife International (2018). "Struthio camelus". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2018 : e.T45020636A132189458. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T45020636A132189458.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ ab "Приложения | CITES". cites.org . Получено 14 января 2022 г. .
  3. ^ abc Brands, Sheila (14 августа 2008 г.). "Systema Naturae 2000 / Классификация, Род Struthio". Проект: Таксономикон . Получено 4 февраля 2009 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ ab BirdLife International (2016). "Struthio molybdophanes". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2016 : e.T22732795A95049558 . Получено 15 февраля 2020 г.
  5. ^ Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновски, Джена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Экономный и основанный на моделях анализ инделей в ядерных генах птиц выявляет конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы». Биология . 2 (1): 419–444. doi : 10.3390/biology2010419 . ISSN  2079-7737. PMC 4009869. PMID 24832669  . 
  6. ^ Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). Оценка факультета 1000 для филогеномного исследования птиц раскрывает их эволюционную историю (Отчет). doi : 10.3410/f.1115666.571731 .
  7. ^ Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MSY; Cooper, A. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что слоновые птицы и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Science . 344 (6186): 898–900. Bibcode :2014Sci...344..898M. doi :10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  8. ^ Бейкер, А. Дж.; Хаддрат, О.; Макферсон, Дж. Д.; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивной морфологической конвергенции у бескрылых бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID  24825849.
  9. ^ Селлерс, WI; Мэннинг, PL (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с использованием эволюционной робототехники». Proc. R. Soc. B. 274 ( 1626): 2711–2716. doi :10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215. PMID  17711833 . 
  10. ^ abcdefghijklmnopq Дэвис, SJJF (2003). «Птицы от тинаму и бескилевых до гоацинов». В Hutchins, Michael (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  11. ^ Доэрти, Джеймс Г. (март 1974). «Скорость животных». Естественная история .
  12. ^ "Объяснение: как быстро может бежать страус | BirdJoy". Bird Joy . 15 декабря 2022 г. . Получено 11 октября 2024 г. .
  13. ↑ Physics World, 2 февраля 2017 г.
  14. ^ ab Usurelu, Sergiu; Bettencourt, Vanessa; Melo, Gina (2015). «Травма живота страусом». Annals of Medicine & Surgery . 4 (1): 41–43. doi : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . PMC 4323753. PMID  25685344 . 
  15. ^ Аб Дель Хойо, Хосеп и др. Справочник птиц мира. Том. 1. № 8. Барселона: Издания Lynx, 1992.
  16. ^ Урбан, Эмиль К. «Птицы Робертса Южной Африки». (2007): 1104-1106.
  17. ^ abcdefg Дэвис, SJJF; Бертрам, BCR (2003). «Страус». В Перринс, Кристофер (ред.). Энциклопедия птиц Firefly . Буффало, Нью-Йорк: Firefly Books, Ltd. стр. 34–37. ISBN 978-1-55297-777-4.
  18. ^ ab Gilman, Daniel Coit; Peck, Harry Thurston; Colby, Frank Moore, ред. (1903). «Страус». Новая международная энциклопедия . Т. XIII. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dodd, Mead and Company. С. 497–498.
  19. ^ Браун, Л. Х.; Урбан, Э. К.; Ньюман, К. (1982). «Страусы и хищные птицы». В Карри-Линдаль, Кай (ред.). Птицы Африки . Том I. Лондон, Великобритания: Academic Press. стр. 32–37. ISBN 978-0-12-137301-6.
  20. ^ Мартин, GR; Кацир, G. (2000). «Тени от солнца и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 56 (6): 340–344. doi :10.1159/000047218. PMID  11326139. S2CID  43023723.
  21. ^ Мартин, GR; Ашаш, U.; Кацир, Гади (2001). «Оптика глаза страуса». Мозг, поведение и эволюция . 58 (2): 115–120. doi :10.1159/000047265. PMID  11805377. S2CID  46827656.
  22. ^ "Птичьи когти или ногти". TheWonderofBirds.com . Получено 22 января 2015 г. .
  23. ↑ San Diego Zoo's Animal Bytes: Ostrich. Sandiegozoo.org. Получено 21 августа 2012 г.
  24. ^ «Крылья страуса объясняют тайну нелетающих динозавров». Live Science . 30 июня 2010 г.
  25. ^ abc Нелл, Леон (2003). Садовый путь и Литл Кару. Кейптаун: Struik Publishers. стр. 164. ISBN 978-1-86872-856-5.[ постоянная мертвая ссылка ]
  26. ^ Brand, TS; Gous, RM (2006). «Кормление страусов». В Bels, Vincent L. (ред.). Кормление домашних позвоночных. Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. стр. 136–155. ISBN 978-1-84593-063-9.
  27. ^ Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц. Academic Press. стр. 446. ISBN 9780124736016.
  28. ^ ab Skadhauge, E.; Erlwanger, KH; Ruziwa, SD; Dantzer, V.; Elbrønd, VS; Chamunorwa, JP (2003). «Имеет ли страус ( Struthio camelus ) электрофизиологические свойства и микроструктуру других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология A. 134 (4 ) : 749–755. doi :10.1016/S1095-6433(03)00006-0. PMID  12814783.
  29. ^ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Томус I. Editio decima, reformata (на латыни). п. 155.
  30. ↑ Дуглас Харпер (11 декабря 2013 г.). "struthious (прил.)". Онлайн-словарь этимологии . Получено 14 декабря 2022 г.
  31. ^ Gotch, AF (1995) [1979]. "Страусы". Объяснение латинских названий. Руководство по научной классификации рептилий, птиц и млекопитающих . Лондон: Факты в архиве. стр. 176. ISBN 978-0-8160-3377-5.
  32. ^ abcd Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список птиц мира Клементса (6-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнеллского университета. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  33. ^ Тиоллэй, Дж. М. (2006). «Значительное сокращение численности крупных птиц в Северном Сахеле Западной Африки: долгосрочная оценка». Bird Conservation International . 16 (4): 353–365. doi : 10.1017/S0959270906000487 .
  34. ^ Фонд сохранения Сахары: «Проект по восстановлению популяции североафриканских страусов». 16 сентября 2019 г. Получено 25 апреля 2020 г.
  35. ^ abcdef Roots, Clive (2006). Нелетающие птицы. Westport, CT: Greenwood Press. стр. 26. ISBN 978-0-313-33545-7.
  36. ^ Штекер, Фридрих В.; Дитрих, Герхард, ред. (1995). «Страус». Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грютер. п. 1149. ИСБН 978-3-11-010661-9.
  37. ^ ab Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов в дикой природе». Haaretz . Получено 8 ноября 2023 г.
  38. ↑ Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). «Архивное обсуждение 2014 г.: страус (Struthio camelus) разделяется: перечислить S. molybdophanes как близкий к угрожаемому или уязвимый?», birdlife.org.
  39. ^ Фрейтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические закономерности в митохондриальной ДНК страуса (Struthio camelus)» (PDF) . Auk . 110 (3): 614–622. doi :10.2307/4088425. JSTOR  4088425.
  40. ^ ab Bezuidenhout, Cornelius Carlos (1999). "Исследования популяционной структуры и генетического разнообразия одомашненных и "диких" страусов (Struthio camelus)". Кандидатская диссертация . Архивировано из оригинала 18 марта 2017 г. Получено 17 марта 2017 г.
  41. ^ ab Bezuidenhout, AJ (1984). «Коронарное кровообращение сердца страуса (Struthio camelus)». Журнал анатомии . 138 (3): 385–97. PMC 1164323. PMID  6735902 . 
  42. ^ Эльзановский, Анджей; Лушар, Антуан (2022). «Метрическая изменчивость посткраниального скелета страусов, Struthio (Aves: Palaeognathae), с новыми данными о вымерших подвидах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 195 (1): 88–105. doi :10.1093/zoolinnean/zlab049.
  43. ^ Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнеллского университета. ISBN 978-0-19-850837-3.
  44. ^ abcde Донеган, Кинан (2002). «Струтио верблюд». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета.
  45. ^ Страусы в Австралии — и около моего дома. trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)
  46. ^ Прасад, Р. «Страусы жили в Индии когда-то». The Hindu . Получено 10 марта 2017 г.
  47. ^ "Страусы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP - Times of India". The Times of India . Получено 10 марта 2017 г.
  48. ^ «Страусы глубинки — самые одинокие птицы Австралии». Australian Broadcasting Corporation . Сентябрь 2018 г.
  49. ^ Леску, JA; Мейер, LCR; Фуллер, A.; Малони, SK; Делл'Омо, G.; Высоцки, AL; Раттенборг, NC (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят как утконосы». PLOS ONE . 6 (8): e23203. Bibcode : 2011PLoSO...623203L. doi : 10.1371 /journal.pone.0023203 . PMC 3160860. PMID  21887239. 
  50. ^ Рассел, Дейл А. «Страусовые динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле 9.4 (1972): 375-402.
  51. ^ Desert USA (1996). "Страус". Digital West Media . Получено 17 февраля 2011 г.
  52. ^ ab Stewart, D. (1 августа 2006 г.). "Птица, не похожая ни на одну другую". Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Получено 25 апреля 2020 г. .
  53. ^ Werness, Hope B. (2006). Энциклопедия континуума символизма животных в искусстве. Лондон: Continuum. С. 300. ISBN 9780826419132.
  54. ^ Хиски, Дэвен (12 августа 2010 г.). «Страусы не прячут головы в песок». Todayifoundout.com . Получено 7 ноября 2012 г.
  55. ^ Холкомб, Джон Джозеф (1872). Миссионерская жизнь. Т. 3, Часть 1. У. Уэллс Гарднер. С. 304.
  56. ^ Джелагат, Чемис (2009). Исследования возможных причин потерь в страусином производстве на отдельных страусиных фермах в Кении. Университет Найроби (диссертация).
  57. ^ Маклин, Гордон Линдсей (1996). Экофизиология пустынных птиц. Берлин: Springer-Verlag. стр. 26. ISBN 978-3-540-59269-3.
  58. ^ Perrins, CM; Jackson, JA; Ford, H. (1996). "Отряд Struthioniformes". В Elphick, J. (ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц . Barnes and Noble Inc. ISBN 978-0-7607-0152-2.
  59. ^ abcd Бертрам, Брайан CR (1992). Система гнездования страусов в общине . Princeton University Press. [ нужна страница ]
  60. ^ "Страусы "заигрывают с фермерами"". BBC News . 9 марта 2003 г.
  61. ^ Харрисон, К.; Гринсмит, А. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dorling Kindersley. стр. 39. ISBN 978-1-56458-295-9.
  62. ^ Бертрам, BCR (1979). «Страусы узнают свои яйца и отбрасывают чужие». Nature . 279 (5710): 233–234. Bibcode :1979Natur.279..233B. doi :10.1038/279233a0. PMID  440431. S2CID  4236729.
  63. ^ Хайд, Кеннет (2004). Зоология: Взгляд изнутри на животных (3-е изд.). Дубьюк, Айова: Kendall Hunt Publishing. стр. 475. ISBN 978-0-7575-0170-8.
  64. ^ abcd Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир. Reader's Digest Association, Inc. стр. 168–170. ISBN 978-0-89577-065-3.
  65. ^ ab Wood, Gerald (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных. Sterling Publishing Co. ISBN 978-0-85112-235-9.
  66. ^ Thouless, CR; Fanshawe, JH & Bertram, BCR (1989). «Египетские стервятники Neophron percnopterus и яйца страуса Struthio camelus: истоки поведения, связанного с метанием камней». Ibis . 131 : 9–15. doi :10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x.
  67. ^ "Египетские стервятники Neophron percnopterus и яйца страуса Struthio camelus: истоки привычки бросать камни". ResearchGate . 1987.
  68. ^ ab Cooper, RG; Horbańczuk, JO; Villegas-Vizcaíno, R.; Kennou Sebei, S.; Faki Mohammed, AE; Mahrose, KMA (2009). " Экология и физиология дикого страуса ( Struthio camelus )". Tropical Animal Health and Production . 42 (3): 363–373. doi :10.1007/s11250-009-9428-2. PMID  19693684. S2CID  22907744.
  69. ^ Бертрам, Брайан CR. «Бдительность и размер группы у страусов». Animal Behaviour 28.1 (1980): 278-286.
  70. ^ ab National Geographic Society (2009). "Страус Struthio camelus". Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.
  71. ^ Остин, Оливер Лютер. «Птицы мира; обзор двадцати семи отрядов и ста пятидесяти пяти семейств». (1961).
  72. ^ ab Hurxthal, Lewis M. (1986). «Наша банда, страусиный стиль». Естественная история . 95 : 34–41, 94.
  73. ↑ Longhorn Lester's (13 ноября 2023 г.). «Страус обезглавливает койота!». YouTube .
  74. ^ Миллс, MGL и Марджи Миллс. Гепарды Калахари: адаптация к засушливому региону. Oxford University Press, 2017.
  75. ^ ab Санквист, Мел и Фиона Санквист. Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета, 2017.
  76. ^ "Эпическая охота на гепарда, снятая в HD". 12 октября 2009 г.
  77. ^ Хейворд, М. В.; Керли, GIH (2005). «Предпочтения добычи льва (Panthera leo)» (PDF) . Журнал зоологии . 267 (3): 309–322. CiteSeerX 10.1.1.611.8271 . doi :10.1017/S0952836905007508. 
  78. ^ Hayward, MW; Henschel, P.; O'Brien, J.; Hofmeyr, M.; Balme, G.; Kerley, GIH (2006). "Prey preferences of the leopard (Panthera pardus)" (PDF) . Journal of Zoology . 270 (4): 298–313. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x. Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 г. . Получено 9 августа 2021 г. .
  79. ^ Хейворд, М. В., О'Брайен, Дж., Хофмейер, М. и Керли, GIH (2006b). Предпочтения в добыче гепарда (Acinonyx jubatus) (Felidae: Carnivora): морфологические ограничения или необходимость захватывать быстро потребляемую добычу до прибытия клептопаразитов? J. Zool. (Lond.) doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.
  80. ^ Хейворд, Мэтт У. и др. «Предпочтения в отношении добычи африканской дикой собаки Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): экологические требования к сохранению». Журнал маммологии 87.6 (2006): 1122-1131.
  81. ^ abcdefg Маканья, AN; T. Koller; R. Hulshchuck; V. Djonov (15 марта 2012 г.). «Развитие легких до вылупления страуса». Respiratory Physiology & Neurobiology . 180 (2–3): 183–192. doi :10.1016/j.resp.2011.11.005. PMID  22138612. S2CID  25480430.
  82. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an Deeming, DC (1999). Страус: биология, производство и здоровье. Wallingford [ua]: CABi. стр. 62–64. ISBN 978-0-85199-350-8.
  83. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Schmidt-Nielsen, K.; Kanwish, J. Lawsiewski RC (1969). "Регулирование температуры и дыхание у страуса" (PDF) . The Condor . 71 (4): 341–352. doi :10.2307/1365733. JSTOR  1365733.
  84. ^ King, JR; Farner, DS (1961). «Энергетический метаболизм, терморегуляция и температура тела». В Marshall, AJ (ред.). Biology and Comparative Physiology of Birds . Vol. 2. New York: Academic Press. pp. 215–88. doi :10.1016/B978-1-4832-3143-3.50014-9. ISBN 978-1-4832-3143-3.
  85. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Хилл, WR; Вайс, AG и Андерсон, M. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Сандерленд, MA: Sinauer Associates.[ нужна страница ]
  86. ^ abc Maina, JN; Singh, P.; Moss, EA (2009). «В легких страуса Struthio camelus происходит аэродинамическое вдыхание : вычислительное исследование динамики жидкости при неустойчивом состоянии вдоха». Respiratory Physiology & Neurobiology . 169 (3): 262–270. doi :10.1016/j.resp.2009.09.011. PMID  19786124. S2CID  70939.
  87. ^ Закржевич, А.; Секомб, TW; Прайс, AR (2002). «Ангиоадаптация: поддержание сосудистой системы в форме». Новости физиологических наук . 17 (5): 197–201. doi :10.1152/nips.01395.2001. PMID  12270956.
  88. ^ Майна, Дж. Н.; Натаниэль К. (2001). «Качественное и количественное исследование легких страуса, Struthio camelus». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 13): 2313–2330. doi :10.1242/jeb.204.13.2313. PMID  11507114.
  89. ^ abcdefg Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Парто, П. (2009). «Общая анатомия сердца страуса (Struthio Camelus)» (PDF) . Иран Дж. Вет. Рез . 10 (1): 21–7. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  90. ^ Парто П. (2012). «Структура атриовентрикулярного узла в сердце самки страуса-несушки ( Struthio camelus )». Anatomia, Histologia, Embryologia . 41 (1): 75–78. doi :10.1111/j.1439-0264.2011.01109.x. PMID  21943125. S2CID  31018229.
  91. ^ Henriquez, H.; Henriquez, J. & Olave, E. (2012). «Распределение коронарных артерий и желудочковых ветвей в сердце страуса (Struthio Camelus)». Международный журнал морфологии . 30 (3): 1013–1018. doi : 10.4067/S0717-95022012000300040 .
  92. ^ abc Parto, P.; Tadjalli, M.; Ghazi, SR & Salamat, MA (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в сердце страуса (Struthio camelus) со специальными ссылками на ультраструктуру». International Journal of Zoology . 2013 : 1–6. doi : 10.1155/2013/293643 .
  93. ^ abcd Айзекс, Р.; Харкнесс, Д.; Сэмпселл, Дж.; Адлер, С.; Рот, К.; Ким, П.; Голдман, Р. (1977). «Исследования метаболизма эритроцитов птиц. Инозитол тетракисфосфат: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio camelus camelus)». Европейский журнал биохимии . 77 (3): 567–574. doi : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . PMID  19258.
  94. ^ abcdefghijkl Isaacks, RE; Harkness, DR; Froeman, GA; Goldman, PH; Adler, JL; Sussman, SA; Roth, S. (1976). «Исследования метаболизма эритроцитов птиц — II. Связь между основными фосфорилированными промежуточными продуктами метаболизма и сродством к кислороду цельной крови у куриных эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология A . 53 (2): 151–156. doi :10.1016/S0300-9629(76)80046-1. PMID  2411.
  95. ^ abcdefghi Skadhauge, E; Warüi CN; Kamau JM; Maloiy GM (1984). «Функция нижнего отдела кишечника и осморегуляция у страуса: предварительные анатомические и физиологические наблюдения». Quarterly Journal of Experimental Physiology . 69 (4): 809–18. doi : 10.1113/expphysiol.1984.sp002870 . PMID  6514998.
  96. ^ ab Shanawany, MM (1999). Системы производства страусов. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. стр. 32. ISBN 978-92-5-104300-4.
  97. ^ Беннетт, Дарин С.; Ютака Карасава (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых самок страусов (Struthio Camelus)» (PDF) . стр. VII.
  98. ^ Уизерс, Филипп (октябрь 1983 г.). «Энергетический водный и растворенный баланс страуса Struthio camelus ». Физиологическая зоология . 56 (4): 568–579. doi :10.1086/physzool.56.4.30155880. S2CID  87164761.
  99. ^ abcd Грей, Дэвид А.; Браун, Кристофер Р. (1995). «Увеличение осмоляльности плазмы, вызванное инфузией физиологического раствора, не стимулирует секрецию носовых желез у страуса ( Struthio camelus )». Физиологическая зоология . 68 (1): 164–175. doi :10.1086/physzool.68.1.30163924. JSTOR  30163924. S2CID  85890608.
  100. ^ abc Gray, DA; Naudé, RJ; Erasmus, T. (1988). «Плазменный аргинин, вазотоцин и ангиотензин II у лишенного воды обыкновенного страуса ( Struthio camelus )». Сравнительная биохимия и физиология A. 89 ( 2): 251–256. doi :10.1016/0300-9629(88)91088-2.
  101. ^ abcdefghijk Полли К.; Филлипс и Санборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двуусого казуара». Журнал тепловой биологии . 19 (6): 423–430. Bibcode : 1994JTBio..19..423P. doi : 10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  102. ^ abc Митчелл, Малкольм. "Благосостояние страусов и транспорт" (PDF) . Благосостояние страусов . Ratite Science Newsletter: 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2013 г. . Получено 28 декабря 2013 г. .
  103. ^ Митчелл
  104. ^ Лоу, Гидеон; Белонье, Кутзи (1969). «Функция почек, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция у страуса (Struthio Camelus)» (PDF) . Научный. Пап. Рес. Пустыня Намиб. СТН . 42 : 43–54 . Проверено 29 ноября 2013 г.
  105. ^ abc Maloney, Shane K (2008). «Терморегуляция у крыс: обзор». Australian Journal of Experimental Agriculture . 48 (10): 1293–1301. doi :10.1071/EA08142.
  106. ^ Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1405107242.
  107. ^ Strutsitarha Ketolan Tila (на финском языке)
  108. ^ «Сезон клубники начался — Мама-слониха». 19 июля 2017 г.
  109. ^ Томпсон, Дороти Берр (1955). «Портрет Арсинои Филадельфос». Американский журнал археологии . 59 (3): 199–206. doi :10.2307/500319. JSTOR  500319. S2CID  192967497.
  110. ^ Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: Сравнительное исследование философий искусства. 2-е издание. Пирсон.
  111. ^ Лауфер, Б. (1926). «Чашки из скорлупы страусиных яиц Месопотамии и страус в древности и современности». Антропологическая листовка . 23 .
  112. ^ Texier, PJ; Porraz, G.; Parkington, J.; Rigaud, JP; Poggenpoel, C.; Miller, C.; Tribolo, C.; Cartwright, C.; Coudenneau, A.; et al. (2010). «Традиция Howiesons Poort по гравировке контейнеров для скорлупы страусиных яиц, датируемая 60 000 лет назад в Diepkloof Rock Shelter, Южная Африка». PNAS . 107 (14): 6180–6185. Bibcode : 2010PNAS..107.6180T. doi : 10.1073/pnas.0913047107 . PMC 2851956. PMID  20194764 . 
  113. ^ abcd Attwater, Donald, ed. (1997). "Страусиные яйца". Католический словарь (3-е изд.). Шарлотт, Северная Каролина: TAN Books. ISBN 978-0-89555-549-6.
  114. ^ Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). «Страус». Тетради естественной истории . Канадский музей природы.
  115. ^ Крушельницкий, Карл (2 ноября 2006 г.). «Голова страуса в песке». ABC Science: In Depth . Australian Broadcasting Corporation .
  116. ^ Крейбих, Андреас; Соммер, Матиас (1995). Управление страусиной фермой . Ландвиртшафтсверлаг ГмбХ. ISBN 978-3784327297.цитируется в Ekesbo, Ingvar (2011). Поведение сельскохозяйственных животных: характеристики для оценки здоровья и благополучия. CABI. стр. 181. ISBN 9781845937706.
  117. ^ «Действительно ли страусы прячут голову в песок?». Science World British Columbia . 11 декабря 2015 г. Получено 2 января 2017 г.
  118. ^ "Африка — Мыс Доброй Надежды, Страусиная ферма". Мировая цифровая библиотека . 1910–1920 . Получено 30 мая 2013 г.
  119. ^ Брайс, Эмма (20 февраля 2023 г.). «Фестивали, мода и перьевые бандиты: почему страусиное оперение по-прежнему на вес золота — фоторепортаж». The Guardian . Получено 23 ноября 2023 г.
  120. ^ Lappin, Alan (2017). "Genuine Ostrich Leather". Roden Leather Company. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года . Получено 25 апреля 2020 года .
  121. ^ «Являются ли бескилевые птицы «красным» или «белым» мясом?». AskUSDA . Министерство сельского хозяйства США. 17 июля 2019 г. Архивировано из оригинала 15 ноября 2022 г. Получено 15 ноября 2022 г.
  122. ^ Ассоциация канадских страусов (апрель 2008 г.). "Советы по приготовлению пищи". Архивировано из оригинала 6 июля 2011 г.
  123. ^ "Агротуризм помогает страусиной ферме взлететь высоко". Farmer's Weekly . 19 марта 2007 г.
  124. ^ "Страусиная ферма Кюрасао".
  125. ^ «Южноафриканские страусиные прогулки».
  126. ^ Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция истинна. Penguin. стр. 76–. ISBN 978-0-14-311664-6.
  127. ^ "Катание на страусах в Южной Африке". SouthAfrica.com . Получено 25 апреля 2020 г. .
  128. ^ Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). "День экстремальных гонок в Кентербери-парке". Страницы города . Архивировано из оригинала 18 марта 2015 г.
  129. ↑ Modern Mechanix (сентябрь 1929 г.). «'Они ушли!' Острые ощущения от страусиных гонок». Mechanix Illustrated . Архивировано из оригинала 28 января 2016 г. Получено 17 марта 2017 г.
  130. ^ «Страусиная езда и гонки — странный вид спорта, о котором вы никогда не слышали». Sand-boarding.com . 30 декабря 2021 г. Получено 28 апреля 2022 г.
  131. ^ Пайк, Магнус (1985). Странные и замечательные научные факты. Sterling Pub Co. Inc. стр. 82. ISBN 978-0-8069-6254-2.
  132. ^ Кларк, Джеймс С. (2000). 200 кратких взглядов на историю Флориды. Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc. стр. 86–87. ISBN 978-1-56164-200-7.
  133. ^ Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). «Florian-Ayala Fauna: Art Magickian». OC Weekly . OC Weekly, LP. Архивировано из оригинала 6 октября 2016 г. Получено 17 августа 2016 г.
  134. ^ Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Потряси хвостом, отправляйся на Фестиваль страусов». AZCentral.com . The Arizona Republic.
  135. ^ Хеддинг, Джуди (2008). "Фестиваль страусов". About.com . Архивировано из оригинала 15 сентября 2009 . Получено 30 июля 2009 .
  136. ^ Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери привозит Ближний Восток на Средний Запад». Southwest Newspapers. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 г. Получено 30 июля 2009 г.
  137. ↑ Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет еще одну корону в Эллисе». Evansville Courier & Press . Получено 17 марта 2017 г.
  138. ^ ДеМокер, Майкл (август 2014 г.) «Гонки экзотических животных на ипподроме Fair Grounds: фотогалерея». nola.com
  139. ^ "Страусиные гонки в США". Sand-boarding.com . 31 августа 2021 г. . Получено 23 апреля 2022 г. .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Викицитатнике есть цитаты, связанные со страусами .
Найдите слово «страус» в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Struthio camelus (категория)