stringtranslate.com

Микроорганизм, восстанавливающий сульфаты

Desulfovibrio vulgaris — наиболее изученный вид сульфатредуцирующих микроорганизмов; полоса в правом верхнем углу имеет длину 0,5 микрометра .

Сульфатредуцирующие микроорганизмы ( SRM ) или сульфатредуцирующие прокариоты ( SRP ) представляют собой группу, состоящую из сульфатредуцирующих бактерий (SRB) и сульфатредуцирующих архей (SRA), которые могут осуществлять анаэробное дыхание с использованием сульфата ( SO2−
4) как конечный акцептор электронов , восстанавливая его до сероводорода (H 2 S). [1] [2] Поэтому эти сульфидогенные микроорганизмы «дышат» сульфатом, а не молекулярным кислородом (O 2 ), который является конечным акцептором электронов, восстанавливаясь до воды (H 2 O) при аэробном дыхании .

Большинство сульфатредуцирующих микроорганизмов также могут восстанавливать некоторые другие окисленные неорганические соединения серы , такие как сульфит ( SO2−
3), дитионит ( S
2О2−
4), тиосульфат ( S
2О2−
3), тритионат ( S
3О2−
6), тетратионат ( S
4О2−
6), элементарная сера (S 8 ) и полисульфиды ( S2−
н). Помимо сульфатредукции, некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы также способны к другим реакциям, таким как диспропорционирование соединений серы. В зависимости от контекста, «сульфатредуцирующие микроорганизмы» могут использоваться в более широком смысле (включая все виды, которые могут восстанавливать любые из этих соединений серы) или в более узком смысле (включая только виды, которые восстанавливают сульфат, и исключая строгие восстановители тиосульфата и серы , например).

Микроорганизмы, восстанавливающие сульфат, появились 3,5 миллиарда лет назад и считаются одними из древнейших форм микробов, внесших вклад в цикл серы вскоре после появления жизни на Земле. [3]

Многие организмы восстанавливают небольшие количества сульфатов для синтеза серосодержащих клеточных компонентов; это известно как ассимиляционное восстановление сульфата . Напротив, сульфатредуцирующие микроорганизмы, рассматриваемые здесь, восстанавливают сульфат в больших количествах для получения энергии и выбрасывания полученного сульфида в качестве отходов; это известно как диссимиляционное восстановление сульфата . [4] Они используют сульфат в качестве конечного акцептора электронов своей цепи переноса электронов . [5] Большинство из них являются анаэробами ; однако есть примеры сульфатредуцирующих микроорганизмов, которые толерантны к кислороду, а некоторые из них могут даже осуществлять аэробное дыхание. [6] Никакого роста не наблюдается, когда в качестве акцептора электронов используется кислород. [7] Кроме того, существуют сульфатредуцирующие микроорганизмы, которые также могут восстанавливать другие акцепторы электронов, такие как фумарат , нитрат ( NO−
3), нитрит ( НЕТ−
2), трехвалентное железо (Fe 3+ ) и диметилсульфоксид (ДМСО). [1] [8]

С точки зрения донора электронов , эта группа содержит как органотрофы , так и литотрофы . Органотрофы окисляют органические соединения , такие как углеводы , органические кислоты (такие как формиат , лактат , ацетат , пропионат и бутират ), спирты ( метанол и этанол ), алифатические углеводороды (включая метан ) и ароматические углеводороды ( бензол , толуол , этилбензол и ксилол ). [9] Литотрофы окисляют молекулярный водород (H2 ) , за который они конкурируют с метаногенами и ацетогенами в анаэробных условиях. [9] Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы могут напрямую использовать металлическое железо (Fe0 , также известное как нульвалентное железо , или ZVI) в качестве донора электронов, окисляя его до двухвалентного железа (Fe2 + ). [10]

Экологическое значение и маркеры

Сульфат широко распространен в морской воде, осадках и воде, богатой разлагающимся органическим материалом. [5] Сульфат также встречается в более экстремальных средах, таких как гидротермальные источники, кислотные шахтные дренажные участки, нефтяные месторождения и глубокие недра, [11] включая старейшие в мире изолированные грунтовые воды. [12] [13] Микроорганизмы, восстанавливающие сульфат, распространены в анаэробных средах, где они способствуют деградации органических материалов. [14] В этих анаэробных средах бактерии, вызывающие брожение, извлекают энергию из крупных органических молекул; полученные более мелкие соединения, такие как органические кислоты и спирты, далее окисляются ацетогенами и метаногенами , а также конкурирующими микроорганизмами, восстанавливающими сульфат. [5]

Ил из пруда; черный цвет обусловлен сульфидами металлов, которые образуются в результате деятельности сульфатредуцирующих микроорганизмов.

Токсичный сероводород является отходом сульфатредуцирующих микроорганизмов; его запах тухлых яиц часто является маркером присутствия сульфатредуцирующих микроорганизмов в природе. [14] Сульфатредуцирующие микроорганизмы ответственны за сернистые запахи солончаков и илистых отмелей. Большая часть сероводорода будет реагировать с ионами металлов в воде, образуя сульфиды металлов . Эти сульфиды металлов, такие как сульфид железа (FeS), нерастворимы и часто имеют черный или коричневый цвет, что приводит к темному цвету ила. [2]

Во время пермско-триасового вымирания (250 миллионов лет назад) произошло, по-видимому, сильное аноксическое событие , в результате которого эти формы бактерий стали доминирующей силой в океанических экосистемах, вырабатывая огромное количество сероводорода. [15]

Бактерии, восстанавливающие сульфат, также генерируют нейротоксичную метилртуть как побочный продукт своего метаболизма, посредством метилирования неорганической ртути, присутствующей в их окружении. Известно, что они являются доминирующим источником этой биоаккумулятивной формы ртути в водных системах. [16]

Использует

Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы могут восстанавливать углеводороды , и они использовались для очистки загрязненных почв. Их использование также было предложено для других видов загрязнений. [3]

Сульфатредуцирующие микроорганизмы считаются возможным способом борьбы с кислыми шахтными водами , которые производятся другими микроорганизмами. [17]

Проблемы, вызванные сульфатредуцирующими микроорганизмами

В машиностроении сульфатредуцирующие микроорганизмы могут создавать проблемы, когда металлические конструкции подвергаются воздействию сульфатсодержащей воды: взаимодействие воды и металла создает на поверхности металла слой молекулярного водорода; затем сульфатредуцирующие микроорганизмы окисляют водород, образуя сероводород, который способствует коррозии .

Сероводород из сульфатредуцирующих микроорганизмов также играет роль в биогенной сульфидной коррозии бетона . Он также встречается в сернистой сырой нефти . [3]

Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы играют роль в анаэробном окислении метана : [3]

CH4 + SO42- → HCO3- + HS− + H2O​​​​​

Значительная часть метана, образуемого метаногенами под морским дном, окисляется сульфатредуцирующими микроорганизмами в переходной зоне, разделяющей метаногенез от сульфатредуцирующей активности в осадках. Этот процесс также считается основным стоком сульфата в морские осадки.

При гидроразрыве пласта жидкости используются для гидроразрыва сланцевых пластов с целью извлечения метана ( сланцевого газа ) и углеводородов . Биоцидные соединения часто добавляются в воду для подавления микробной активности сульфатредуцирующих микроорганизмов, чтобы, помимо прочего, избежать анаэробного окисления метана и образования сероводорода , что в конечном итоге приводит к минимизации потенциальных потерь добычи.

Биохимия

Прежде чем сульфат может быть использован в качестве акцептора электронов, он должен быть активирован. Это делается ферментом АТФ-сульфурилазой , который использует АТФ и сульфат для создания аденозин-5′-фосфосульфата (АПС). АПС впоследствии восстанавливается до сульфита и АМФ . Затем сульфит далее восстанавливается до сульфида, в то время как АМФ превращается в АДФ с использованием другой молекулы АТФ. Таким образом, весь процесс включает в себя инвестирование двух молекул энергоносителя АТФ, которые должны быть восстановлены из восстановления. [1]

Обзор трех ключевых ферментативных этапов пути диссимиляционной сульфатредукции. Ферменты: sat и atps соответственно обозначают сульфатаденилилтрансферазу и АТФ-сульфурилазу (EC 2.7.7.4); apr и aps оба используются для аденозин-5'-фосфосульфатредуктазы (EC 1.8.4.8); а dsr — диссимиляционная (би)сульфитредуктаза (EC 1.8.99.5);

Фермент диссимиляционной (би)сульфитредуктазы, dsrAB (EC 1.8.99.5), который катализирует последний этап диссимиляционного восстановления сульфата, является функциональным геном, наиболее часто используемым в качестве молекулярного маркера для обнаружения присутствия сульфатредуцирующих микроорганизмов. [18]

Филогения

Сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматривались как фенотипическая группа , вместе с другими серовосстанавливающими бактериями , для целей идентификации. Они обнаружены в нескольких различных филогенетических линиях. [19] По состоянию на 2009 год известно 60 родов, содержащих 220 видов сульфатредуцирующих бактерий. [3]

Среди Thermodesulfobacteriota порядки сульфатредуцирующих бактерий включают Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Syntrophobacterales . Это составляет самую большую группу сульфатредуцирующих бактерий, около 23 родов. [1]

Вторая по величине группа сульфатредуцирующих бактерий обнаружена среди Bacillota , включая роды Desulfotomaculum , Desulfosporomusa и Desulfosporosinus .

В типе Nitrospirota мы находим сульфатредуцирующие виды Thermodesulfovibrio .

Еще две группы, включающие термофильные сульфатредуцирующие бактерии, выделены в отдельные типы: Thermodesulfobacteriota и Thermodesulfobium .

Также известны три рода сульфатредуцирующих архей: Archaeoglobus , Thermocladium и Caldivirga . Они встречаются в гидротермальных источниках, нефтяных месторождениях и горячих источниках.

В июле 2019 года научное исследование шахты Кидд в Канаде обнаружило сульфатредуцирующие микроорганизмы, живущие на глубине 7900 футов (2400 м) под поверхностью. Сульфатредукторы, обнаруженные в шахте Кидд, являются литотрофами, получающими энергию путем окисления минералов, таких как пирит, а не органических соединений. [20] [21] [22] Шахта Кидд также является местом нахождения старейшей известной воды на Земле. [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Muyzer, G.; Stams, AJ (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий» (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 6 (6): 441–454. doi :10.1038/nrmicro1892. PMID  18461075. S2CID  22775967. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25.
  2. ^ аб Эрнст-Детлеф Шульце; Гарольд А. Муни (1993), Биоразнообразие и функции экосистем, Springer-Verlag, стр. 88–90, ISBN. 9783540581031
  3. ^ abcde Barton, Larry L. & Fauque, Guy D. (2009). Биохимия, физиология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий . Т. 68. С. 41–98. doi :10.1016/s0065-2164(09)01202-7. ISBN 9780123748034. PMID  19426853. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  4. ^ Рюкерт, Кристиан (2016). «Снижение сульфата в микроорганизмах — последние достижения и биотехнологические приложения». Current Opinion in Microbiology . 33 : 140–146. doi : 10.1016/j.mib.2016.07.007. PMID  27461928.
  5. ^ abc Ларри Бартон, ред. (1995), Сульфатредуцирующие бактерии, Springer, ISBN 9780306448577
  6. ^ Каспер У. Кьельдсен; Кэтрин Джоулиан и Кьельд Ингворсен (2004). «Кислородная толерантность сульфатредуцирующих бактерий в активированном иле». Наука об окружающей среде и технология . 38 (7): 2038–2043. Bibcode : 2004EnST...38.2038K. doi : 10.1021/es034777e. PMID  15112804.
  7. ^ " Симона Данненберг; Майкл Кродер; Диллинг Вальтрауд и Герберт Ципионка (1992). "Окисление H 2 , органических соединений и неорганических соединений серы в сочетании с восстановлением O2 или нитрата сульфатредуцирующими бактериями". Архив микробиологии . 158 (2): 93–99. doi :10.1007/BF00245211. S2CID  36923153.
  8. ^ Plugge, Caroline M.; Zhang, Weiwen; Scholten, Johannes CM; Stams, Alfons JM (2011). "Метаболическая гибкость сульфатредуцирующих бактерий". Frontiers in Microbiology . 2 : 81. doi : 10.3389/fmicb.2011.00081 . ISSN  1664-302X. PMC 3119409. PMID 21734907  . 
  9. ^ ab Liamleam, Warounsak; Annachhatre, Ajit P. (2007). «Доноры электронов для биологического восстановления сульфата». Biotechnology Advances . 25 (5): 452–463. doi :10.1016/j.biotechadv.2007.05.002. PMID  17572039.
  10. ^ Като, Соичиро (2016-03-01). «Микробный внеклеточный перенос электронов и его связь с коррозией железа». Microbial Biotechnology . 9 (2): 141–148. doi :10.1111/1751-7915.12340. ISSN  1751-7915. PMC 4767289. PMID 26863985  . 
  11. ^ Muyzer G, Stams AJ (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий». Nature Reviews. Microbiology . 6 (6): 441–54. doi :10.1038/nrmicro1892. PMID  18461075. S2CID  22775967.
  12. ^ Лоллар, Гарнет С.; Уорр, Оливер; Теллинг, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.).«Следуйте за водой»: гидрогеохимические ограничения микробных исследований на глубине 2,4 км в обсерватории глубинных жидкостей и глубинной жизни Кидд-Крик. Geomicrobiology Journal . 36 (10): 859–872. doi : 10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID  199636268.
  13. ^ "Самые старые грунтовые воды мира поддерживают жизнь через химию воды и горных пород". Deep Carbon Observatory . 29 июля 2019 г. Получено 13 сентября 2019 г.
  14. ^ ab Декстер Дайер, Бетси (2003). Полевое руководство по бактериям . Comstock Publishing Associates/Cornell University Press.
  15. ↑ Питер Д. Уорд (октябрь 2006 г.), «Удар из глубины», Scientific American
  16. ^ GC Compeau & R. Bartha (август 1985 г.), «Бактерии, восстанавливающие сульфат: основные метилаторы ртути в бескислородных эстуарных отложениях», Applied and Environmental Microbiology , 50 (2): 498–502, Bibcode : 1985ApEnM..50..498C, doi : 10.1128/AEM.50.2.498-502.1985, PMC 238649 , PMID  16346866 
  17. ^ Аянгбенро, Аянсина С.; Оланреваху, Олувасейи С.; Бабалола, Олубукола О. (22 августа 2018 г.). «Сульфатвосстанавливающие бактерии как эффективный инструмент устойчивой биоремедиации кислых шахт». Границы микробиологии . 9 : 1986. doi : 10.3389/fmicb.2018.01986 . ПМК 6113391 . ПМИД  30186280. 
  18. ^ Мюллер, Альберт Леопольд; Кьельдсен, Каспер Уруп; Раттей, Томас; Пестер, Майкл; Лой, Александр (2014-10-24). «Филогенетическое и экологическое разнообразие диссимиляторных (би)сульфитредуктаз типа DsrAB». Журнал ISME . 9 (5): 1152–1165. doi :10.1038/ismej.2014.208. ISSN  1751-7370. PMC 4351914. PMID 25343514  . 
  19. ^ Пфенниг Н.; Бибель Х. (1986), «Диссимиляционные сульфатредуцирующие бактерии», в Starr; et al. (ред.), Прокариоты: справочник по местообитаниям, изоляции и идентификации бактерий , Springer
  20. ^ «Следуйте за водой»: гидрогеохимические ограничения микробных исследований на глубине 2,4 км в обсерватории глубинных жидкостей и глубинной жизни Кидд-Крик, Гарнет С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января 2019 г., принято 1 июля 2019 г., опубликовано онлайн: 18 июля 2019 г.
  21. ^ Древнейшие грунтовые воды в мире поддерживают жизнь благодаря химии воды и горных пород, 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
  22. ^ Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на существование огромных «подземных Галапагосских островов», Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.
  23. ↑ Самая старая вода на Земле найдена глубоко в Канадском щите, 14 декабря 2016 г., Мэгги Ромулд

Внешние ссылки