Суперколония муравьев — это исключительно большая колония муравьев , состоящая из большого количества пространственно разделенных, но социально связанных гнезд одного вида муравьев (что означает, что колония является полидомной ), разбросанных по большой площади без территориальных границ. Суперколонии, как правило, полигинны , содержат много самок, откладывающих яйца (королев или самок). [1] [2] Рабочие и королевы из разных гнезд в пределах одной суперколонии могут свободно перемещаться между гнездами, и все рабочие без разбора сотрудничают друг с другом в сборе пищи и уходе за выводком и не проявляют явного взаимного агрессивного поведения. [3] [4]
Пока доступно подходящее незанятое пространство с достаточными ресурсами, суперколонии непрерывно расширяются посредством почкования, поскольку королевы вместе с некоторыми рабочими мигрируют на короткие расстояния и создают новое связанное гнездо. Суперколония также может расширяться на большие расстояния посредством скачкообразного распространения, потенциально варьируясь между континентами. [2] Скачкообразное распространение обычно происходит непреднамеренно посредством транспорта, осуществляемого человеком. Ярким примером вида муравьев, образующего суперколонии на разных континентах, является аргентинский муравей ( Linepithema humile ). Также высокоинвазивные красный импортный огненный муравей ( Solenopsis invicta ) и Solenopsis geminata дополнительно используют классические брачные полеты , таким образом, используя три основных способа распространения. [5] [6] Из примерно 14 000 описанных видов муравьев суперколониализм обнаружен менее чем у 1% всех муравьев. [2]
В целом, муравьи, которые образуют суперколонии, являются инвазивными и вредными в неместных средах. [7] Хотя не все суперколониальные виды являются инвазивными и не все инвазивные муравьи являются доминирующими, суперколонии обычно связаны с инвазивными популяциями. Известно, что некоторые инвазивные виды также образуют суперколонии в своей родной среде обитания. В их родном ареале наблюдаются относительно небольшие суперколонии, тогда как в их инвазивном ареале они намного больше, доминирующие и представляют угрозу для экологического разнообразия. [4] Исключения видов, которые образуют суперколонии, не будучи инвазивными, в основном встречаются в роде Formica . [2]
Хотя суперколонии наблюдаются в основном у относительно небольшого числа видов муравьев, аналогичные моноколониальные популяции встречаются также у некоторых видов термитов рода Reticulitermes .
Первоначально предполагалось, что униколониальность является характеристикой определенных видов муравьев, у которых все рабочие этого вида дружелюбны, независимо от их гнезда происхождения. Таким образом, все члены вида будут принимать друг друга, независимо от гнезда происхождения и расстояния между гнездами. Напротив, мультиколониальность является общей характеристикой муравьев, показывающей, что все колонии агрессивны друг к другу, включая разные колонии одного и того же вида. Суперколония будет большой агрегацией гнезд вида, который обычно демонстрирует мультиколониальность, но в случае суперколонии все рабочие из всех связанных гнезд неагрессивны друг к другу. Аргентинский муравей ( Linepithema humile ), образующий мегаколонии пространственно разделенных гнезд, считался идеальным примером униколониальности, никогда не демонстрирующим мультиколониальность. [8]
Giraud et al. (2002), однако, обнаружили, что L. humile также образует суперколонии, которые агрессивны друг к другу, поэтому униколониальность оказалась ограниченной. Они выдвинули гипотезу, что разница между суперколониальностью и униколониальностью не является четкой, но что они скорее являются точками на континууме между двумя крайностями: мультиколониальность , когда все колонии в целом агрессивны друг к другу, в отличие от униколониальности с абсолютным отсутствием агрессии между колониями, и суперколониальность где-то посередине. [8]
Поэтому Педерсен и др. (2006) переопределили суперколониальность и униколониальность следующим образом:
Они предполагают, что успех инвазивных муравьев, таких как L. humile, обусловлен экологическими условиями в зоне интродукции, которые позволяют значительно расширить размеры суперколоний, а не сдвигом в социальной организации в среде инвазии. [9]
Хотя суперколонии наблюдаются в основном у относительно небольшого числа видов муравьев, аналогичные моноколониальные популяции встречаются также у некоторых видов термитов рода Reticulitermes .
Во Франции была обнаружена суперколония инвазивного вида термитов Reticulitermes urbis , охватывающая около семи гектаров, похожая на суперколонию муравьев. [10] Инвазивные униколониальные метапопуляции Reticulitermes flavipes в Торонто , Канада, описаны в 2012 году. Они могут охватывать десятки километров, насчитывать сотни тысяч или миллионы особей и не проявлять межколониальной агрессии. Особенно в городских местообитаниях они образуют суперколонии по всей площади. [11]
Виды, которые, как известно, образуют суперколонии: (см. также список на AntWiki [1] )
Суперколония Formica obscuripes в американском штате Орегон , состоящая из более чем 200 гнезд и оценочная численность популяции которой составляет 56 миллионов особей, была описана в 1997 году. [12]
Суперколония Formica yessensis Ишикари на острове Хоккайдо, Япония, насчитывает, по оценкам, более 45 000 гнезд, более 300 000 000 рабочих и более 1 000 000 королев. [4]
Три из четырех видов, идентифицированных в ` Tapinoma nigerrimum complex´, известны как суперколониальные: T. darioi , T. ibericum и T. magnum . Tapinoma nigerrimum является монодомным или умеренно полидомным, многоколониальным, и суперколониальность неизвестна. [15]
Tapinoma sessile живет в своей естественной среде обитания небольшими колониями. При вторжении в городские районы он проявляет крайнюю полигинию и полидомию и становится доминирующим инвазивным вредителем. В зависимости от сезона количество гнезд в колонии может попеременно сливаться в одно или несколько зимой и расти с весны, достигая максимальной плотности гнезд летом. Рост их популяции в начале сезона происходит экспоненциально. В целом, колонии T. sessile перемещаются на регулярной основе. Они прокладывают тропы между гнездом и пищевыми ресурсами и заселяют новые территории. [16]