stringtranslate.com

Сухожильный орган Гольджи

Сухожильный орган Гольджи ( GTO ) (также называемый органом Гольджи , сухожильным органом , нейросухожильным органом или нейросухожильным веретеном ) является проприоцептором — типом сенсорного рецептора , который ощущает изменения в мышечном напряжении . Он находится на границе между мышцей и ее сухожилием, известной как мышечно-сухожильное соединение, также известное как миотендинозное соединение . [1] Он обеспечивает сенсорный компонент рефлекса сухожилия Гольджи .

Сухожильный орган Гольджи — один из нескольких одноименных терминов, названных в честь итальянского врача Камилло Гольджи .

Структура

Тело сухожильного органа Гольджи состоит из переплетенных нитей коллагена (интрафузальных пучков), которые менее компактны, чем в других частях сухожилия , и инкапсулированы. [2] Капсула соединена последовательно (вдоль одного пути) с группой мышечных волокон ( 10-20 волокон [3] ) на одном конце и сливается с собственно сухожилием на другом. Каждая капсула имеет длину около 1 мм , диаметр около 0,1 мм и перфорирована одним или несколькими афферентными чувствительными нервными волокнами типа Ib ( волокно Aɑ ), которые представляют собой большие (12-20 мкм ) миелинизированные аксоны , способные очень быстро проводить нервные импульсы. Внутри капсулы афферентные волокна теряют свои мозговые оболочки, разветвляются, переплетаются с коллагеновыми волокнами и заканчиваются уплощенными листовидными окончаниями между коллагеновыми нитями (см. рисунок). [4] [5]

Функция

Сухожильный орган млекопитающих, демонстрирующий типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (посередине) и расширенную схему (справа). Сухожильный орган — это рецептор растяжения, который сигнализирует о силе, развиваемой мышцей. Чувствительные окончания афферента Ib переплетены между мышечно-сухожильными тяжами 10-20 экстрафузальных мышечных волокон. [A] [3] Смотрите анимированную версию.

Когда мышца генерирует силу, сенсорные терминалы сжимаются. Это растяжение деформирует терминалы афферентного аксона Ib, открывая чувствительные к растяжению катионные каналы. В результате аксон Ib деполяризуется и запускает нервные импульсы , которые распространяются в спинной мозг . Частота потенциала действия сигнализирует о силе , развиваемой 10-20 экстрафузальными мышечными волокнами в мышце. Средний уровень активности в популяции сухожильных органов является репрезентативным для всей мышечной силы. [4] [7]

Сенсорная обратная связь Ib генерирует рефлексы растяжения и супраспинальные реакции, которые контролируют сокращение мышц. Афференты Ib образуют синапсы с интернейронами в спинном мозге, которые также проецируются в мозжечок и кору головного мозга. Сухожильный рефлекс Гольджи помогает регулировать силу сокращения мышц. Он связан с Ib. Сухожильные органы сигнализируют о силе мышц во всем физиологическом диапазоне, а не только при высокой нагрузке. [7] [8]

Во время локомоции входной сигнал Ib возбуждает, а не тормозит мотонейроны мышц, несущих рецепторы, и влияет на время переходов между фазами опоры и взмаха локомоции. [9] Переключение на аутогенное возбуждение является формой положительной обратной связи. [10]

Восходящие или афферентные пути к мозжечку — это дорсальные и вентральные спиноцеребеллярные пути . Они участвуют в мозжечковой регуляции движения . [ требуется цитата ]

История

До 1967 года считалось, что сухожильные органы Гольджи имеют высокий порог, становясь активными только при больших мышечных усилиях. Следовательно, считалось, что ввод сухожильного органа вызывает «тяжелоатлетический провал» через рефлекс складного ножа , который защищает мышцы и сухожилия от чрезмерной силы. [ необходима цитата ] Однако, как было показано Джеймсом Хоуком и Элвудом Хеннеманом в 1967 году, основная предпосылка была неверной. [11]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ 3-25 экстрафузальных мышечных волокон [6]

Источники

Общественное достояние В данной статье использован текст, находящийся в открытом доступе, со страницы 1061 20-го издания « Анатомии Грея» (1918 г.)

  1. ^ MacIntosh, Brian R. (2006). Скелетные мышцы: форма и функция (2-е изд.). Champaign, IL: Human Kinetics. стр. 48–49. ISBN 0736045171.
  2. ^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, ред. (2011). "Глава 2 - Обзор микроструктуры нервной системы". Gray's Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience . Elsevier Saunders. стр. 29. ISBN 978-1-4160-4705-6.
  3. ^ ab Purves et al (2018), Механорецепторы, специализированные для проприоцепции, стр. 201-202
  4. ^ ab Pearson & Gordon (2013), 35-3 Сухожильные органы Гольджи, стр. 800
  5. ^ Саладин (2018), Сухожильный рефлекс, стр. 498-499
  6. ^ Барретт, Ким Э.; Бойтано, Скотт; Барман, Сьюзан М.; Брукс, Хеддвен Л. (2010). "Глава 9 - Рефлексы". Обзор медицинской физиологии Ганонга (23-е изд.). McGraw-Hill. ОБРАТНЫЙ РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ, стр. 162-163. ISBN 978-0-07-160567-0.
  7. ^ ab Prochazka, A.; Gorassini, M. (1998). «Совокупная активация мышечных афферентов, зарегистрированная во время нормальной локомоции у кошек». Journal of Physiology . 507 (1): 293–304. doi :10.1111/j.1469-7793.1998.293bu.x. PMC 2230769 . PMID  9490855. 
  8. ^ Стивенс, JA; Рейнкинг, RM; Стюарт, DG (1975). «Сухожильные органы медиальной икроножной мышцы кошки: ответы на активные и пассивные силы как функция длины мышцы». Журнал нейрофизиологии . 38 (5): 1217–1231. doi :10.1152/jn.1975.38.5.1217. PMID  1177014. Архивировано из оригинала 26.07.2023 . Получено 15.11.2011 .
  9. ^ Conway, BA; Hultborn, H.; Kiehn, O. (1987). «Проприоцептивный вход сбрасывает центральный локомоторный ритм у спинальной кошки». Experimental Brain Research . 68 (3): 643–656. doi :10.1007/BF00249807. PMID  3691733. S2CID  22961186.
  10. ^ Prochazka, A.; Gillard, D.; Bennett, DJ (1997). "Positive Force Feedback Control of Muscles". J Neurophysiol . 77 (6): 3226–3236. doi : 10.1152/jn.1997.77.6.3226 . PMID  9212270. Архивировано из оригинала 26.07.2023 . Получено 15.11.2011 .
  11. ^ Хоук, Дж.; Хеннеман, Э. (1967). «Ответы сухожильных органов Гольджи на активные сокращения камбаловидной мышцы кошки». Журнал нейрофизиологии . 30 (3): 466–481. doi :10.1152/jn.1967.30.3.466. PMID  6037588.

Другие источники

Внешние ссылки