Соматосенсорная система , или соматическая сенсорная система , является подмножеством сенсорной нервной системы . Она состоит из двух подразделений: одно для обнаружения механосенсорной информации, связанной с прикосновением, а другое для ноцицептивного обнаружения боли и температуры. [1] Основными функциями соматосенсорной системы являются восприятие внешних стимулов, восприятие внутренних стимулов и регуляция положения тела и равновесия ( проприорецепция ). [2]
Механосенсорная информация включает в себя информацию о легком прикосновении, вибрации, давлении и напряжении кожи. Большая часть этой информации принадлежит осязанию, которое является общим соматическим чувством в отличие от специальных чувств зрения , обоняния , вкуса , слуха и равновесия . [3]
Ноцицепторная информация — это информация, полученная от боли и температуры, которая считается вредной (вредной). Терморецепторы передают температурную информацию в нормальных условиях. [1] Ноцицепторы — это специализированные рецепторы для сигналов боли. [4]
Осязание при восприятии окружающей среды использует специальные сенсорные рецепторы в коже , называемые кожными рецепторами . Они включают механорецепторы, такие как тактильные тельца , которые передают информацию о давлении и вибрации; ноцицепторы и терморецепторы для восприятия температуры. [5]
Стимуляция рецепторов активирует периферические сенсорные нейроны , которые передают сигналы в спинной мозг , что может привести к ответному рефлексу , а также может быть передано в мозг для осознанного восприятия. Соматосенсорная информация от лица и головы поступает в мозг через черепные нервы, такие как тройничный нерв .
Нейронные пути, идущие к мозгу, структурированы таким образом, что информация о местоположении физического стимула сохраняется. Таким образом, соседние нейроны в соматосенсорной коре представляют близлежащие места на коже или в теле, создавая карту или сенсорный гомункулус .
Тактильный жест — это распространенное средство общения, используемое людьми со слепоглухотой . Он основан на языке жестов или другой системе мануальной коммуникации.
Люди могут передавать определенные эмоции посредством одного лишь прикосновения, включая гнев, страх, отвращение, любовь, благодарность и симпатию, посредством прикосновения на уровнях, намного превышающих случайность. [6]
Два различных типа механорецепторов в коже называются низкопороговыми механорецепторами и высокопороговыми механорецепторами . Четыре механорецептора в гладкой коже являются низкопороговыми, которые реагируют на безвредные стимулы. Они иннервируются четырьмя различными афферентными волокнами. Высокопороговые механорецепторы реагируют на вредные стимулы . [7]
Нервные окончания клеток Меркеля находятся в базальном эпидермисе и волосяных фолликулах ; они реагируют на низкие вибрации (5–15 Гц ) и глубокое статическое прикосновение, такое как формы и края. Из-за небольшого рецептивного поля (чрезвычайно подробная информация) они используются в основном в таких областях, как кончики пальцев; они не покрыты (оболочкой) и, таким образом, реагируют на давление в течение длительного времени.
Тактильные тельца реагируют на умеренную вибрацию (10–50 Гц) и легкое прикосновение. Они расположены в дермальных сосочках ; из-за своей реактивности они в основном расположены в кончиках пальцев и губах. Они реагируют быстрыми потенциалами действия , в отличие от нервных окончаний Меркеля. Они отвечают за способность читать шрифт Брайля и чувствовать мягкие стимулы.
Тельца Пачини определяют грубое прикосновение и различают грубые и мягкие вещества. Они реагируют быстрыми потенциалами действия, особенно на вибрации около 250 Гц (даже на расстоянии до сантиметров). Они наиболее чувствительны к вибрациям и имеют большие рецепторные поля. Тельца Пачини реагируют только на внезапные стимулы, поэтому давление, например, одежды, которая всегда сжимает их форму, быстро игнорируется. Они также были вовлечены в определение местоположения ощущений прикосновения на ручных инструментах. [8]
Луковичные тельца реагируют медленно и реагируют на длительное растяжение кожи. Они отвечают за ощущение скольжения объекта и играют важную роль в кинестетическом чувстве и контроле положения и движения пальцев. Клетки Меркеля и луковичные клетки — медленно реагирующие — миелинизированы ; остальные — быстро реагирующие — нет. Все эти рецепторы активируются при давлении, которое искажает их форму, вызывая потенциал действия. [9] [10] [11] [12]
Постцентральная извилина находится в теменной доле , а ее кора является первичной соматосенсорной корой ( поля Бродмана 3, 2 и 1 ), которые в совокупности называются S1.
BA3 получает самые плотные проекции от таламуса . BA3a участвует в ощущении относительного положения соседних частей тела и количества усилий, используемых во время движения. BA3b отвечает за распределение соматосенсорной информации, он проецирует информацию о текстуре на BA1, а информацию о форме и размере на BA2.
Область S2 ( вторичная соматосенсорная кора ) делится на область S2 и теменно-вентральную область. Область S2 связана со специфическим тактильным восприятием и, таким образом, неразрывно связана с миндалевидным телом и гиппокампом для кодирования и закрепления воспоминаний.
Теменно-вентральная область является соматосенсорным реле для премоторной коры и центра соматосенсорной памяти, BA5.
BA5 — топографически организованное поле соматической памяти и ассоциативная область.
BA1 обрабатывает информацию о текстуре, а BA2 обрабатывает информацию о размере и форме.
Область S2 обрабатывает легкие прикосновения, боль, висцеральные ощущения и тактильное внимание.
S1 обрабатывает оставшуюся информацию (грубое прикосновение, боль, температура). [13] [14] [15]
BA7 объединяет визуальную и проприоцептивную информацию для определения местоположения объектов в пространстве. [16] [17]
Островковая кора (островок) играет роль в чувстве телесного владения, телесного самосознания и восприятия. Островок также играет роль в передаче информации о чувственном прикосновении, боли, температуре, зуде и локальном состоянии кислорода. Островок является высокосвязанным реле и, таким образом, участвует в многочисленных функциях.
Соматосенсорная система распространяется по всем основным частям тела позвоночных . Она состоит как из сенсорных рецепторов , так и сенсорных нейронов на периферии (например, кожа, мышцы и органы), к более глубоким нейронам в центральной нервной системе . [3]
Вся афферентная информация о прикосновении/вибрации поднимается по спинному мозгу через путь дорсальных столбов-медиальной петли через gracilis (T7 и ниже) или cuneatus (T6 и выше). Cuneatus посылает сигналы в кохлеарное ядро опосредованно через серое вещество спинного мозга, эта информация используется для определения того, является ли воспринимаемый звук просто шумом/раздражением ворсинок. Все волокна пересекаются (левые становятся правыми) в продолговатом мозге.
Соматосенсорный путь обычно состоит из трех нейронов: [18] первого порядка, второго порядка и третьего порядка. [19]
Фоторецепторы, подобные тем, что находятся в сетчатке глаза , обнаруживают потенциально вредное ультрафиолетовое излучение ( особенно ультрафиолет А ), вызывая повышенную выработку меланина меланоцитами . [20] Таким образом, загар потенциально обеспечивает коже быструю защиту от повреждения ДНК и солнечных ожогов, вызванных ультрафиолетовым излучением (повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетом В ). Однако, обеспечивает ли это защиту , является спорным вопросом, поскольку количество меланина, высвобождаемого в результате этого процесса, скромно по сравнению с количеством, высвобождаемым в ответ на повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым излучением В. [20]
Тактильная обратная связь от проприоцепции исходит от проприорецепторов в коже, мышцах и суставах. [21]
Рецептор чувства равновесия находится в вестибулярной системе в ухе (для трехмерной ориентации головы и, как следствие, остального тела). Равновесие также опосредовано кинестетическим рефлексом, питаемым проприоцепцией (которая ощущает относительное расположение остального тела по отношению к голове). [22] Кроме того, проприоцепция оценивает расположение объектов, которые ощущаются зрительной системой (которая подтверждает расположение этих объектов относительно тела), как входные данные для механических рефлексов тела.
Тонкое осязание (или дискриминативное осязание) — это сенсорная модальность, которая позволяет субъекту ощущать и локализовать осязание. Форма осязания, при которой локализация невозможна, известна как грубое осязание. Путь дорсальных столбов — медиальной петли — это путь, отвечающий за отправку тонкой осязательной информации в кору головного мозга.
Грубое осязание (неразличающее) — это сенсорная модальность, которая позволяет субъекту чувствовать, что что-то коснулось его, не имея возможности локализовать место, где его коснулись (в отличие от «тонкого осязания»). Его волокна переносятся в спиноталамическом тракте , в отличие от тонкого осязания, которое переносится в дорсальном столбе. [23] Поскольку тонкое осязание обычно работает параллельно грубому осязанию, человек сможет локализовать осязание до тех пор, пока волокна, несущие тонкое осязание (в пути дорсальный столб — медиальная петля), не будут нарушены. Тогда субъект почувствует прикосновение, но не сможет определить, где его коснулись.
Соматосенсорная кора кодирует входящую сенсорную информацию от рецепторов по всему телу. Аффективное прикосновение — это тип сенсорной информации, которая вызывает эмоциональную реакцию и обычно носит социальный характер, например, физическое человеческое прикосновение. Этот тип информации на самом деле кодируется иначе, чем другая сенсорная информация. Интенсивность аффективного прикосновения по-прежнему кодируется в первичной соматосенсорной коре и обрабатывается аналогично эмоциям, вызываемым зрением и слухом, примером чего является повышение уровня адреналина, вызванное социальным прикосновением любимого человека, в отличие от физической невозможности прикоснуться к тому, кого вы не любите.
Между тем, чувство приятности, связанное с аффективным прикосновением, активирует переднюю поясную кору больше, чем первичную соматосенсорную кору. Данные функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показывают, что повышенный сигнал контрастности уровня кислорода в крови (BOLD) в передней поясной коре, а также в префронтальной коре тесно связан с показателями приятности аффективного прикосновения. Ингибирующая транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) первичной соматосенсорной коры подавляет восприятие интенсивности аффективного прикосновения, но не аффективной приятности прикосновения. Таким образом, S1 не участвует напрямую в обработке социально аффективной приятности прикосновения, но все же играет роль в различении местоположения и интенсивности прикосновения. [23]
Тактильное взаимодействие важно для некоторых животных. Обычно тактильный контакт между двумя животными происходит посредством поглаживания, облизывания или ухода. Такое поведение необходимо для социального здоровья особи, так как в гипоталамусе оно вызывает выброс окситоцина, гормона, который снижает стресс и беспокойство и усиливает социальные связи между животными. [24] [ необходимо разъяснение ]
Точнее, наблюдалась последовательность активации нейронов окситоцина у крыс, поглаживаемых людьми, особенно в каудальном паравентрикулярном ядре. [25] Было обнаружено, что эта аффилиативная связь, вызванная тактильным контактом, распространена независимо от отношений между двумя индивидуумами (мать-младенец, самец-самка, человек-животное). Также было обнаружено, что уровень высвобождения окситоцина посредством этого поведения коррелирует с течением времени социального взаимодействия, поскольку более длительное поглаживание вызывало большее высвобождение гормона. [26]
Также была отмечена важность соматосенсорной стимуляции у социальных животных, таких как приматы. Уход за шерстью является частью социального взаимодействия, которое приматы оказывают на своих сородичей. Это взаимодействие необходимо между особями для поддержания аффилиативных отношений внутри группы, избегания внутренних конфликтов и усиления групповых связей. [27] Однако такое социальное взаимодействие требует признания каждого члена группы. Таким образом, было замечено, что размер неокортекса положительно коррелирует с размером группы, что отражает ограничение на количество узнаваемых членов, среди которых может происходить уход за шерстью. [27] Кроме того, время ухода за шерстью связано с уязвимостью из-за хищников, которым подвергаются животные во время выполнения такого социального взаимодействия. Связь между тактильным взаимодействием, снижением стресса и социальными связями зависит от оценки рисков, которые возникают во время осуществления такого поведения в дикой природе, и необходимы дальнейшие исследования, чтобы раскрыть связь между тактильным уходом и уровнем физической подготовки.
Исследования показывают связь между прикосновением к мягкому или твердому предмету и тем, как человек думает или даже принимает решения. [28] Кроме того, между твердостью прикосновения и возникновением гендерных стереотипов. [29]
Тактильные воспоминания как часть тактильной памяти организованы соматотопически , следуя организации соматосенсорной коры.
Различные исследования измеряли и изучали причины различий между людьми в чувстве тонкого прикосновения. Одной из хорошо изученных областей является пассивная тактильная пространственная острота, способность различать мелкие пространственные детали объекта, прижатого к неподвижной коже. Для измерения пассивной тактильной пространственной остроты использовались различные методы, возможно, наиболее строгим из которых является задача ориентации решетки. [30] В этой задаче испытуемые определяют ориентацию рифленой поверхности, представленной в двух различных ориентациях, [31] которые могут применяться вручную или с помощью автоматического оборудования. [32] Многие исследования показали снижение пассивной тактильной пространственной остроты с возрастом; [33] [34] [35] причины этого снижения неизвестны, но могут включать потерю тактильных рецепторов при нормальном старении. Примечательно, что пассивная тактильная пространственная острота указательного пальца лучше у взрослых с меньшими кончиками указательного пальца; [36] Было показано, что этот эффект размера пальца лежит в основе лучшей пассивной тактильной пространственной остроты у женщин в среднем по сравнению с мужчинами. [36] Плотность тактильных телец , типа механорецепторов, которые обнаруживают низкочастотные вибрации, больше в меньших пальцах; [37] то же самое может быть справедливо для клеток Меркеля , которые обнаруживают статические углубления, важные для тонкой пространственной остроты. [36] Среди детей того же возраста, те, у кого пальцы меньше, также имеют тенденцию иметь лучшую тактильную остроту. [38] Многие исследования показали, что пассивная тактильная пространственная острота повышается у слепых людей по сравнению со зрячими людьми того же возраста, [35] [39] [40] [41] [42] возможно, из-за кросс-модальной пластичности в коре головного мозга слепых людей. Возможно, также из-за кортикальной пластичности, люди, которые были слепыми с рождения, как сообщается, консолидируют тактильную информацию быстрее, чем зрячие люди. [43]
Соматосенсорный дефицит может быть вызван периферической невропатией, затрагивающей периферические нервы соматосенсорной системы. Это может проявляться как онемение или парестезия .
Тактильная технология может обеспечить тактильные ощущения в виртуальной и реальной среде. [44] В области логопедии тактильная обратная связь может использоваться для лечения речевых расстройств . [ требуется ссылка ]
Ласковое прикосновение присутствует в повседневной жизни и может принимать различные формы. Однако эти действия, по-видимому, несут определенные функции, хотя эволюционная выгода от такого широкого спектра поведения не полностью понята. Исследователи изучили модели выражения и характеристики 8 различных действий ласкового прикосновения — объятия, удержания, поцелуя, наклона, поглаживания, сжимания, поглаживания и щекотки — в исследовании с самоотчетом. [45] Было обнаружено, что ласковое прикосновение имеет различные целевые области на теле, различные связанные с ним эмоции, ценность комфорта и частоту выражения в зависимости от типа выполняемого действия прикосновения.
Помимо довольно очевидных сенсорных последствий прикосновения, оно также может влиять на более высокие уровни познавательных способностей, такие как социальные суждения и принятие решений. Этот эффект может возникнуть из-за процесса физического-ментального строительства в раннем развитии, в ходе которого сенсомоторные переживания связаны с возникновением концептуальных знаний. [46] Такие связи могут поддерживаться на протяжении всей жизни, и поэтому прикосновение к объекту может направлять физическое ощущение к связанной с ним концептуальной обработке. Действительно, было обнаружено, что различные физические свойства — вес, текстура и твердость — объекта, к которому прикасаются, могут влиять на социальные суждения и принятие решений. [47] Например, участники описывали отрывок социального взаимодействия как более резкий, когда они касались твердого деревянного бруска вместо мягкого одеяла перед выполнением задачи. Основываясь на этих выводах, способность прикосновения оказывать бессознательное влияние на такие мысли более высокого порядка может предоставить новый инструмент для маркетинговых и коммуникационных стратегий.