Тандемный бег — это координация парных движений, наблюдаемая у муравьев и термитов .
У муравьев тандемный бег используется для социального обучения, при котором один муравей ведет другого местного муравья от гнезда к найденному им источнику пищи. Тандемный бег также используется для поиска и выбора лучших новых мест для гнезда, куда колония может переселиться. [1] Муравей-последователь поддерживает контакт с ведущим муравьем, часто касаясь его ног и живота своими усиками. [2] Будучи хищниками, падальщиками и травоядными, муравьи имеют разнообразные источники пищи, ради которых они могут уходить на расстояние до 200 метров от своего гнезда, оставляя по пути след запаха. [3] Чтобы привести своих сородичей к новым источникам пищи, муравьи демонстрируют один из немногих примеров интерактивного обучения за пределами класса млекопитающих. Социальное обучение посредством обучения требует, чтобы наивный наблюдатель изменил свое поведение и приобрел некоторые навыки или знания быстрее, чем он сделал бы это самостоятельно, а учитель понес некоторые затраты. Для того чтобы муравей-последователь узнал ориентиры, лидер должен двигаться намного медленнее и часто останавливаться, чтобы проверить своего последователя. В конечном итоге, знание маршрута к новому источнику пищи может быть передано всей колонии, поскольку один из последователей становится лидером, что делает парный бег эффективной практикой экономии времени. [4]
У термитов поведение тандемного бега используется парой спаривания. В течение короткого периода крылатые взрослые особи (крылатые взрослые особи) покидают свои гнезда. И самки, и самцы приземляются на землю, сбрасывают крылья и бегут на поиски партнера для спаривания. При встрече пара совершает тандемный бег, одновременно ища подходящее место для основания колонии. [5] Тандемный бег у термитов подразумевает общение посредством половых феромонов, и все пары спаривания участвуют в этом процессе. По этим причинам тандемный бег у термитов считается формой сексуального поведения.
Отдельные муравьи используют небесные и наземные сигналы, а также собственное обнаружение движения для навигации, но разведка добычи пищи — не единственная их стратегия поиска пищевых ресурсов. До 35 процентов муравьев отправляются из гнезда на поиски пищи как тандемные пары. [7]
Исследования показали, что зрение играет роль только в навигации во время тандемных забегов, но не играет никакой роли для последователей в следовании за лидером. Последователь зависит только от тактильной и феноменальной информации. [8] Эксперименты, в которых исследователи ослабляли зрение муравьев, показали, что слепые муравьи с большей вероятностью следовали, чем лидировали, но все равно могли занимать либо роль последователя, либо лидера, однако для пар, где лидер был полностью зрячим, их тандемный бег обычно был более плавным и быстрым. Таким образом, можно сделать вывод, что зрение используется для навигации наряду с другими системами ориентации, но не является механизмом, с помощью которого муравьи выполняют свой тандемный бег. [8] Исследования показали, что лидеры полагаются на тактильную обратную связь от последователей во время тандемного бега. Последователь будет следовать за лидером вплотную, а лидер будет бежать быстро только после того, как его коснутся антенны последователя. [9]
Во время тандемных пробежек, в дополнение к тактильным сигналам, муравьи могут также использовать химические сигналы. Феромонные следы помогают поддерживать связь между муравьями, облегчают обучение и помогают в навигации. [10] Химические следы могут позволить последователям останавливаться и изучать ориентиры, прежде чем присоединиться к лидеру. Лидеры, которые являются учителями, с большей вероятностью прокладывают следы во время прямых тандемных пробежек, чем во время обратных тандемных пробежек. Большинство лидеров размещают свой гастер вниз во время прямых тандемных пробежек, в то время как последователи этого не делают. Во время обратных тандемных пробежек большинство лидеров размещают свой гастер вверху или в средней позиции, потому что к этому времени муравьи уже изучили маршрут и следы уже проложены, поэтому последователи с меньшей вероятностью заблудятся. [10]
Муравьи-последователи не обязательно являются наивными фуражирами. Когда ведущие муравьи были экспериментально удалены во время тандемных забегов, 40 процентов муравьев-последователей успешно достигли области фуражировки после непродолжительного поиска, что предоставило доказательства того, что последователи уже были опытными фуражирами. [7]
Время, необходимое лидеру для достижения источника пищи во время тандемного бега, увеличивается в четыре раза. [9] Однако последователь сможет найти источник пищи значительно быстрее во время тандемного бега по сравнению с поиском в одиночку. Кроме того, лидер получит выгоду, если другой муравей поможет ему отнести еду обратно в гнездо. [9] Опытные муравьи-добытчики часто участвуют в тандемных пробегах в качестве последователя к знакомому дереву или месту добычи пищи. Это может быть связано с тем, что деревья и другие места часто представляют собой сложные структуры для навигации, и лидер может направить опытного муравья к новому источнику пищи в той же системе. [2] Также существуют издержки для следования за муравьями, которые отделяются от лидера (или «теряются») во время тандемного бега. Когда тандемные муравьи были экспериментально разделены в лаборатории, потерянные муравьи занимались поисковым поведением, при котором они часто возвращались к точке, где они были отделены от своего лидера, и их скорость ходьбы была замедлена почти на 50%. [11] Однако в некоторых случаях есть выгода от отделения от лидера; Независимое исследование имеет решающее значение для практики тандемного бега. Благодаря независимому исследованию муравьи могут открывать новые и более прямые маршруты и таким образом сокращать продолжительность последующих тандемных забегов, которые они будут возглавлять. Независимое исследование является основой улучшения маршрута в тандемном беге. [1]
Тандемный бег — это форма набора и общения, которая включает обучение и социальное обучение. Опыт влияет на склонность к участию в тандемном беге больше, чем возраст. Temnothorax albipennis всех возрастов способны участвовать в тандемном беге, но более опытные особи делают это с большей вероятностью. Более старые опытные муравьи также с большей вероятностью будут лидировать медленно и быть точными. Молодые неопытные муравьи способны лидировать и следовать в тандемном беге, но они лидируют быстрее и менее точны. [12]
Когда отдельный муравей практикуется самостоятельно, он может узнать еще больше. Муравьи способны сократить длину тандемных пробежек и передавать информацию быстрее, только если они независимо исследуют область между тем, чтобы быть последователем и стать лидером. [1] Независимое исследование полезно, потому что оно приводит к улучшению маршрута и более точному руководству тандемными пробежек. Для улучшения необходим только один раунд независимого исследования, и дополнительные независимые исследования не улучшают тандемные пробежек. Если лидер случайно теряет своего последователя во время пробега, он может продолжить свой путь к месту назначения, а не поворачиваться, чтобы найти другого последователя, потому что это шанс для независимого исследования, которое может улучшить будущие пробеги. [1] Тандемный бег сочетает социальное обучение с индивидуальным обучением, чтобы максимизировать преимущества этой практики. Точная информация, которая передается между последователем и лидером, неизвестна, но следующий муравей получает ту же информацию, которую он получил бы, если бы нашел гнездо самостоятельно. Если новое место для гнезда находится далеко от старого, тандемный бег позволяет последователям найти его быстрее, чем если бы они использовали индивидуальное исследование. [1]
У Reticulitermes и Coptotermes самка возглавляет тандем и выпускает половой феромон ближнего действия, чтобы направлять самца, а самец касается брюшка самки своими усиками и ротовыми частями, указывая на свое постоянное присутствие. [13] Когда пара случайно разделяется, самки останавливаются, а самцы начинают интенсивный поиск партнера. Это половое диморфное движение облегчает встречу. [14]
Форма поведения тандемного бега варьируется у разных видов термитов. У неоизоптерановых термитов только самки имеют сильные феромоны спаривания полов, а половая роль строго фиксирована в гетеросексуальных парах; самки выполняют роль лидера, а самцы — роль последователя. С другой стороны, половая роль более гибка в других линиях. [5] Кроме того, поведение тандемного бега может использоваться между рабочими у Mastotermes darwiniensis . [15]
У Reticulitermes speratus тандемный бег наблюдался как гомосексуальное поведение, когда самцы следуют за самцами, а самки — за самками, чтобы уменьшить хищничество. Участвуя в тандемном беге, термиты увеличивают риск встречи с хищниками, но этот риск перевешивается преимуществами снижения риска после встречи . Хищник может поймать только одно животное за раз, поэтому при использовании тандемного бега индивидуальный риск хищника для каждого термита уменьшается за счет эффекта разбавления . [11] Во время однополого тандемного бега у Reticulitermes speratus одна особь проявляет поведение другого пола. В парах самка-самка самка-последователь демонстрирует типичное мужское поведение. А в парах самец-самец самцы-лидеры демонстрируют типичное женское поведение. [5]
Тандемный бег также используется для полового отбора у термитов. Часто между самцами, бегущими тандемом, происходит соревнование за то, какой термит будет сзади. Таким образом, самец, находящийся сзади, сильнее и крупнее, и когда пара тандемных бегунов встречает самку, она отдает предпочтение самцу сзади. [11]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )