stringtranslate.com

Tapejaridae

Tapejaridae (от слова на языке тупи , означающего «владыка путей») — семейство птеродактилоидных птерозавров мелового периода . В настоящее время представители семейства известны из Бразилии , Англии , Венгрии , Марокко , [3] Испании , [4] США, [5] и Китая . Самые примитивные роды были обнаружены в Китае, что указывает на азиатское происхождение семейства. [6]

Описание

Реконструированные профили трех бразильских видов; сверху вниз: Tapejara wellnhoferi (A), Tupandactylus navigans (B) и Tupandactylus imperator (C)

Tapejarids были птерозаврами небольшого или среднего размера с несколькими уникальными общими характеристиками, в основном касающимися черепа. Большинство Tapejarids обладали костным гребнем, вырастающим из морды (образованным в основном предчелюстными костями кончика верхней челюсти). Известно, что у некоторых видов этот костный гребень поддерживал еще больший гребень из более мягкой волокнистой ткани, который простирался назад вдоль черепа. Tapejarids также характеризуются большим назоанторбитальным окном, главным отверстием в черепе перед глазами, которое охватывает по крайней мере половину длины всего черепа в этом семействе. Их глазницы были маленькими и грушевидными. [7] Исследования черепных коробок Tapejarids показывают, что у них было чрезвычайно хорошее зрение, лучше, чем у других групп птерозавров, и, вероятно, они полагались почти исключительно на зрение при охоте или взаимодействии с другими членами своего вида. [8] У тапежаридов были необычно редуцированные плечевые пояса, которые располагались низко на туловище, в результате чего крылья выступали из области живота, а не из области спины, что напоминало конструкцию «нижнего яруса», напоминающую некоторые самолеты. [8]

Биология

Tapejarids, по-видимому, были древесными, имели более изогнутые когти, чем другие аждархоидные птерозавры, и чаще встречались в ископаемых местах с другими древесными летающими позвоночными, такими как ранние птицы. Tapejarids долгое время предполагали, что они были плодоядными или всеядными , основываясь на их клювах, похожих на попугаи. [9] Прямые доказательства поедания растений известны в образце Sinopterus , который сохраняет семена в брюшной полости. Барремско - аптское распределение некоторых tapejarids может быть даже частично связано с первой фазой радиации покрытосеменных , особенно рода Klitzschophyllites, который представляет собой более базальное покрытосеменное . [10] [11]

Если предположить, что талассодромины являются тапеяридами, то эта клада также включала хищные, макрохищные виды, приспособленные к охоте на пропорционально большую добычу. [12] [13]

Классификация

Tapejaridae были определены Александром Келлнером в 1989 году как клада, содержащая как Tapejara , так и Tupuxuara , а также всех потомков их самого последнего общего предка. Как первоначально задумывалось, он состоял из двух подсемейств: Tapejarinae , состоящего из Tapejara и его близких родственников, и Thalassodrominae , состоящего из Thalassodromeus и Tupuxuara . [14]

Некоторые исследования, например, проведенные Лю и коллегами в 2008 году, обнаружили, что талассодромины более тесно связаны с собственно аждархидами , чем с тапеяридами [15] , и поместили их в их собственное семейство (которое иногда называют Tupuxuaridae [16] , хотя первым было названо Thalassodrominae [14] ). По крайней мере одно исследование также обнаружило, что Chaoyangopteridae , часто обнаруживаемые как более близкие к аждархидам, представляют собой линию внутри Tapejaridae, более тесно связанную с тапеяринами, чем с талассодроминами. Фелипе Пиньейру и коллеги (2011) переклассифицировали группу как подсемейство Tapejaridae, Chaoyangopterinae , по этой причине. [7]

Точные отношения тапеярид друг с другом и с другими аждархоидными птерозаврами исторически были неясны, при этом разные исследования давали существенно разные кладограммы (родословные). Также неясно, какие именно птерозавры принадлежат к Tapejaridae; некоторые исследователи обнаружили, что талассодромины и чаоянгоптерины являются членами этого семейства, [7] [14] в то время как другие исследования обнаружили, что они более тесно связаны с аждархидами ( в кладе Neoazhdarchia ). [17] Несколько исследований показали, что «тапеяриды», как их традиционно считали (то есть, включая классические примеры как Tapejara , так и Tupuxuara ), являются парафилетическими и не образуют естественную группу, а вместо этого представляют собой последовательные ветви ведущего дерева. В свете этого открытия несколько традиционных названий, связанных с группой, были переопределены. Мартилл и Нейш предложили пересмотренное определение Tapejaridae, как всех видов, более тесно связанных с Tapejara, чем с Quetzalcoatlus . [17] Андрес и коллеги не последовали этому предложению, вместо этого формально определив Tapejaridae как кладу Tapejara + Sinopterus . Они также переопределили Tapejarinae как все виды, более близкие к Tapejara, чем к Sinopterus , и добавили новую кладу, Tapejarini , чтобы включить всех потомков последнего общего предка Tapejara и Tupandactylus . [18] [19]

Ниже приведены две альтернативные кладограммы: первая, представленная Андресом и коллегами в 2014 году, обнаружила группировку тапеярид в основании клады, при этом талассодромины более тесно связаны с аждархидами, чаоянгоптеридами и джунгариптеридами , все они входят в группу Neoazhdarchia. Их кладограмма показана слева. [18] Однако позже ряд исследований начали поддерживать определение группы Келлнером, что означает, что члены Thalassodrominae были переклассифицированы в пределах этой группы. [20] [21] Примером одного из таких исследований является исследование Келлнера и коллег в 2019 году. Кладограмма справа показывает их филогенетический анализ . [22] В 2021 году новое исследование, посвященное наиболее полному скелету Tapejaridae, Tupandactylus navigans , подтвердило топологию 2019 года [23] .

Ссылки

  1. ^ Дэвид М. Мартилл; Мик Грин; Рой Смит; Меган Джейкобс; Джон Винч (2020). «Первый птерозавр тапеярид из формации Уэссекс (группа Уэлден: нижний мел, баррем) Соединенного Королевства». Исследования мела . 113 : Статья 104487. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104487. S2CID  219099220.
  2. ^ Пегас, Родриго В. (2024-06-10). «Таксономическая заметка о птерозаврах тапеяридах с стоянки Кладбище птерозавров (группа Кайуа, ? Ранний мел Южной Бразилии): доказательства присутствия двух видов». Историческая биология : 1–22. doi :10.1080/08912963.2024.2355664. ISSN  0891-2963.
  3. ^ Питер Веллнхофер, Эрик Баффето (1999). «Останки птерозавра из мелового периода Марокко». Палеонтологическая газета . 73 (1–2): 133–142. дои : 10.1007/BF02987987. S2CID  129032233.
  4. ^ Vullo, R.; Marugán-Lobón, JS; Kellner, AWA; Buscalioni, AD; Gomez, B.; De La Fuente, M.; Moratalla, JJ (2012). Claessens, Leon (ред.). "Новый гребненосный птерозавр из раннего мела Испании: первый европейский тапеярид (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". PLOS ONE . 7 (7): e38900. Bibcode : 2012PLoSO...738900V. doi : 10.1371/journal.pone.0038900 . PMC 3389002. PMID  22802931 . 
  5. ^ Малл, Оливия К.; Беннетт, С. Кристофер (2023-07-31). «Птерозавр Tapejarine из позднеальбской формации Paw Paw в Техасе, США, с обширными следами питания множества падальщиков». Историческая биология . doi : 10.1080/08912963.2023.2241044.
  6. ^ Lü, J.; Jin, X.; Unwin, DM; Zhao, L.; Azuma, Y.; Ji, Q. (2006). «Новый вид Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) из нижнего мела западного Ляонина, Китай с комментариями по систематике птерозавров тапеярид». Acta Geologica Sinica . 80 (3): 315–326. doi :10.1111/j.1755-6724.2006.tb00251.x. S2CID  129851866.
  7. ^ abc Pinheiro, FL; Fortier, DC; Schultz, CL; De Andrade, JAFG; Bantim, RAM (2011). «Новая информация о Tupandactylus imperator, с комментариями о взаимоотношениях Tapejaridae (Pterosauria)». Acta Palaeontologica Polonica . 56 : 567–580. doi : 10.4202/app.2010.0057 .
  8. ^ ab Eck, K.; Elgin, RA; Frey, E. (2011). «Об остеологии Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 и первом появлении множественного комплекса образцов из формации Сантана, бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии». Swiss Journal of Palaeontology . 130 (2): 277–296. doi :10.1007/s13358-011-0024-5. S2CID  84883165.
  9. ^ У, Вэнь-Хао; Чжоу, Чан-Фу; Андрес, Брайан (2017). «Беззубый птерозавр Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) из раннемеловой биоты Джехол и его палеоэкологические последствия». PLOS ONE . 12 (9): e0185486. Bibcode : 2017PLoSO..1285486W. doi : 10.1371/journal.pone.0185486 . PMC 5614613. PMID  28950013 . 
  10. ^ Мэн, X. (2008). «Новый вид Sinopterus из биоты Джехола и реконструкция стратиграфической последовательности формации Цзюфотан». Диссертация, Китайская академия наук .
  11. ^ Могут ли Tapejarid Pterosaurs быть распространителями Klitzschophyllites angiosperm? Предварительный случай изучения зоокори Flaviana J. Lima 1*, Renan AM Bantim1,2, Antônio AF Saraiva1 и Juliana M. Sayão3
  12. ^ Марк П. Уиттон (2013), Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
  13. ^ Pêgas, RV; Costa, FR; Kellner, AWA (2018). «Новая информация об остеологии и таксономический пересмотр рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. doi :10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID  90477315.
  14. ^ abc Kellner, AWA; Campos, DA (2007). «Краткая заметка о внутригрупповых отношениях Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea)». Boletim do Museu Nacional . 75 : 1–14.
  15. ^ Люй, Дж., Унвин, Д.М., Сюй, Л. и Чжан, Х. (2008). «Новый аждархоидный птерозавр из нижнего мела Китая и его значение для филогении и эволюции птерозавров». Naturwissenschaften ,
  16. ^ Мартилл, Д. М., Бечли, Г. и Хедс, С. В. (2007). «Приложение: список видов для формации Крато». В: Мартилл, Д. М., Бечли, Г. и Лавридж, Р. Ф. (ред.), 2007. Ископаемые слои Крато в Бразилии: окно в древний мир. Cambridge University Press, Кембридж. С. 582–607.
  17. ^ ab Мартилл, Д.М.; Найш, Д. (2006). «Развитие черепного гребня у аждархоидного птерозавра Тупуксуара, с обзором рода и монофилии тапеярид». Палеонтология . 49 (4): 925–941. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x .
  18. ^ ab Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, Х. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы». Current Biology . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID  24768054.
  19. ^ Беккари, Виктор; Пиньейру, Фелипе Лима; Нунес, Иван; Анелли, Луис Эдуардо; Матеус, Октавио; Коста, Фабиана Родригес (2021-08-25). «Остеология исключительно хорошо сохранившегося скелета тапеярида из Бразилии: раскрытие анатомии любопытной клады птеродактилоид». PLOS ONE . 16 (8): e0254789. doi : 10.1371/journal.pone.0254789 . ISSN  1932-6203. PMC 8386889. PMID 34432814  . 
  20. ^ Борха Ольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосеп Фортуни, Таисса Родригес, Хулио Компани и Александр ВА Келлнер, 2019, «О новом гребненосном птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации клады Anhangueria», Scientific Reports 9 : 4940 doi :10.1038/s41598-019-41280-4
  21. ^ Келлнер, Александр WA; Колдуэлл, Майкл У.; Ольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М.; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-аравийского континента: взгляд на разнообразие птеродактилоид». Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode :2019NatSR...917875K. doi : 10.1038/s41598-019-54042-z . PMC 6884559 . PMID  31784545. 
  22. ^ Келлнер, Александр В.А.; Вайншютц, Луис К.; Хольгадо, Борха; Бантим, Ренан AM; Саяо, Джулиана М. (19 августа 2019 г.). «Новый беззубый птерозавр (Pterodactyloidea) из Южной Бразилии, дающий представление о палеоэкологии меловой пустыни». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 91 (приложение 2): e20190768. дои : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN  0001-3765. ПМИД  31432888.
  23. ^ Беккари, Виктор; Пиньейру, Фелипе Лима; Нунес, Иван; Анелли, Луис Эдуардо; Матеус, Октавио; Коста, Фабиана Родригес (2021-08-25). «Остеология исключительно хорошо сохранившегося скелета тапеярида из Бразилии: раскрытие анатомии любопытной клады птеродактилоид». PLOS ONE . 16 (8): e0254789. doi : 10.1371/journal.pone.0254789 . ISSN  1932-6203. PMC 8386889. PMID 34432814  .