Анатомия пауков включает в себя много общих характеристик с другими паукообразными . Эти характеристики включают в себя тело, разделенное на две тагмы (секции или сегменты), восемь сочлененных ног, отсутствие крыльев или усиков, наличие хелицер и педипальп , простые глаза и экзоскелет , который периодически сбрасывается .
Пауки также имеют несколько адаптаций, которые отличают их от других паукообразных. Все пауки способны производить шелк различных типов, который многие виды используют для создания сетей, чтобы заманить добычу. Большинство пауков обладают ядом , который впрыскивается в добычу (или в целях защиты, когда паук чувствует угрозу) через клыки хелицеры. У самцов пауков есть специализированные педипальпы, которые используются для передачи спермы самке во время спаривания. Многие виды пауков демонстрируют сильный половой диморфизм . [1]
Пауки , в отличие от насекомых , имеют только две основные части тела ( tagmata ) вместо трех: сросшиеся голову и грудь (называемые цефалотораксом или просомой ) и брюшко (также называемое опистосомой ). Исключением из этого правила являются пауки-убийцы из семейства Archaeidae , чья цефалоторакс разделена на две части удлиненной «шеей». У большинства пауков брюшко снаружи не сегментировано. Исключением являются Liphistiidae , базальное семейство, которое сохраняет этот более примитивный характер; поэтому их иногда называют сегментированными пауками. Брюшко и цефалоторакс соединены тонкой талией, называемой педицелем . В отличие от насекомых, у пауков есть эндоскелет (состоящий из эндостернитов) в дополнение к их экзоскелету . [2] [3]
Головогрудь, также называемая просомой , состоит из двух основных поверхностей: спинного панциря и вентральной грудины . Большинство внешних придатков паука прикреплены к головогруди, включая глаза, хелицеры и другие ротовые части, педипальпы и ноги.
Как и другие паукообразные, пауки не способны жевать пищу, поэтому у них есть ротовая часть, похожая на короткую соломинку для питья, которую они используют, чтобы всасывать жидкие внутренности своей добычи. Однако они способны есть свой собственный шелк, чтобы перерабатывать белки, необходимые для производства новых паутин. [4] Некоторые пауки, такие как пауки-росинки ( Argyrodes ), даже едят шелк других видов пауков. [5]
У пауков обычно восемь ходильных ног (у насекомых их шесть). У них нет усиков ; пара придатков перед ногами — педипальпы (или просто щупики). Ноги пауков состоят из семи сегментов. Начиная с конца тела, это тазик, вертел, бедренная кость, надколенник, большая берцовая кость, плюсна и цевка. Кончик цевки несет когти, которые различаются по количеству и размеру. Пауки, которые плетут паутину, обычно имеют три когтя, средний из которых маленький; у пауков-охотников обычно есть только два когтя. Поскольку у них нет усиков, пауки используют специализированные и чувствительные щетинки на своих ногах, чтобы улавливать запах, звуки, вибрации и потоки воздуха. [6] У некоторых пауков, таких как австралийский паук-краб , когтей нет.
Педипальпы имеют только шесть сегментов: плюсна отсутствует. У взрослых самцов цевка каждой пальпы модифицирована, чтобы нести сложную и часто видоспецифичную структуру, используемую для спаривания (называемую по-разному пальпальной луковицей , пальпальным органом или копулятивной луковицей). [7] Базальные сегменты педипальп, тазики , рядом со ртом, модифицированы, чтобы помогать при питании, и называются максиллами , хотя они не гомологичны максиллам мандибулятных членистоногих . У мезотелиальных и мигаломорфных пауков максиллы модифицированы лишь незначительно; у аранеоморфных пауков передний край часто пилообразный и используется для разрезания добычи. [8]
У пауков обычно восемь глаз, каждый с одной линзой, а не с несколькими, как у сложных глаз насекомых. Специфическое расположение глаз является одной из особенностей, используемых при классификации различных видов. У большинства видов Haplogynae шесть глаз, хотя у некоторых их восемь ( Plectreuridae ), четыре (например, Tetrablemma ) или даже две (большинство Caponiidae ). Иногда одна пара глаз развита лучше остальных, или даже, у некоторых пещерных видов, глаз вообще нет. Несколько семейств пауков-охотников, таких как пауки-скакуны и пауки-волки , имеют удовлетворительное или превосходное зрение. Основная пара глаз у пауков-скакунов даже видит в цвете. [9]
Пауки-сетчатоплеты рода Deinopis имеют увеличенные задние срединные глаза в большие, обращенные вперед сложные линзы. Эти глаза имеют широкое поле зрения и способны собирать доступный свет более эффективно, чем глаза кошек и сов. И это несмотря на то, что у них отсутствует отражающий слой ( tapetum lucidum ); вместо этого каждую ночь внутри глаз образуется большая площадь светочувствительной мембраны, и поскольку у глаз паукообразных нет радужной оболочки, она быстро снова разрушается на рассвете. [10]
Однако большинство пауков, которые прячутся на цветах, в паутине и других фиксированных местах в ожидании добычи, как правило, имеют очень плохое зрение; вместо этого они обладают чрезвычайной чувствительностью к вибрациям, что помогает в захвате добычи. Чувствительные к вибрации пауки могут ощущать вибрации от таких различных сред, как поверхность воды, почва или их шелковые нити. Изменения в давлении воздуха также могут быть обнаружены в поисках добычи.
Головогрудь соединена с брюшком тонкой гибкой ножкой. Это позволяет пауку двигать брюшком во всех направлениях и, например, прясть шелк, не двигая головогрудь. Эта талия на самом деле является последним сегментом (сомитом) головогруди (прегенитальным сомитом).
Брюшко также известно как опистосома . На вентральной стороне брюшка находятся две затвердевшие пластины, покрывающие книжные легкие . Они называются эпигастральными пластинами . Складка, известная как эпигастральная борозда , отделяет область книжных легких и эпигины от более задней части брюшка. В середине этой борозды находится отверстие яйцевода (у самок), а на обоих концах — легочные щели. [11] У большинства пауков внешняя сегментация больше не видна, но все еще заметна изнутри. Первый брюшной сегмент за стебельком содержит как отверстия для пары книжных легких (отсутствуют у некоторых видов), так и гонопору (генитальное отверстие). Затем следует сегмент со второй парой книжных легких (замененных трахеями у большинства современных пауков). Следующие два сегмента несут прядильные органы. У большинства пауков прядильные органы переместились на задний конец тела. Оставшиеся брюшные сегменты сложнее различить. [12]
Брюшко не имеет придатков, за исключением от одной до четырех (обычно трех) модифицированных пар подвижных телескопических органов, называемых прядильными органами, которые производят шелк. Первоначально общий предок пауков имел четыре пары прядильных органов, с двумя парами на десятом сегменте тела и двумя парами на одиннадцатом сегменте тела, расположенными посередине на вентральной стороне живота. Подотряд Mesothelae уникален тем, что имеет только два типа шелковых желез — считается предковым состоянием. У всех других пауков прядильные органы расположены дальше к заднему концу тела, где они образуют небольшое скопление, а передние центральные прядильные органы на десятом сегменте утрачены или редуцированы (подотряд Mygalomorphae ), или преобразованы в специализированную и уплощенную пластинку, называемую крибеллумом (подотряд Araneomorphae ). Крибеллум (обычно разделенный на левую и правую половину) производит нить, состоящую из сотен или тысяч очень тонких сухих шелковых волокон (толщиной около 10 нм ) вокруг нескольких более толстых сердцевинных волокон, которые затем расчесываются в мохнатую структуру с помощью группы специализированных волосков на четвертой паре ног. Когда-то все аранеоморфные (современные) пауки имели крибеллум, но сегодня он сохранился только у крибеллатных пауков (хотя иногда отсутствует даже у них), которые широко распространены по всему миру. Часто эта пластинка не способна производить шелк, и тогда ее называют колулюсом . Колулюс редуцирован или отсутствует у большинства видов. [13] Пауки-крибелляты были первыми пауками, которые строили специализированные сети для ловли добычи, позже эволюционировав в группы, которые использовали прядильные органы исключительно для создания сетей, вместо этого используя шелковые нити, усеянные каплями липкой жидкости (как жемчужины на ожерелье), чтобы ловить мелких членистоногих, а несколько крупных видов даже мелких летучих мышей и птиц. Другие пауки вообще не строят сетей, но стали активными охотниками, как, например, весьма успешные пауки-скакуны.
Пауки, как и большинство членистоногих , имеют открытую кровеносную систему , то есть у них нет настоящей крови или вен , которые ее транспортируют. Вместо этого их тела заполнены гемолимфой , которая перекачивается через артерии сердцем в пространства, называемые синусами , окружающие их внутренние органы . Гемолимфа содержит гемоцианин , дыхательный белок, аналогичный по функциям гемоглобину . Гемоцианин содержит два атома меди, окрашивающие гемолимфу в слабый голубой цвет. [14]
Сердце расположено в брюшной полости на небольшом расстоянии в пределах средней линии спинной стенки тела и над кишечником. В отличие от насекомых, сердце не разделено на камеры, а состоит из простой трубки. Аорта, которая поставляет гемолимфу в головогрудь, простирается от переднего конца сердца. Более мелкие артерии простираются от боков и заднего конца сердца. Тонкостенный мешок, известный как перикард , полностью окружает сердце. [15]
Пауки развили несколько различных дыхательных анатомий, основанных либо на книжных легких , либо на трахеях . У пауков -мезотелий и мигаломорфов есть две пары книжных легких, заполненных гемолимфой, где отверстия на вентральной поверхности брюшка позволяют воздуху поступать, а кислороду диффундировать внутрь, а углекислому газу — наружу. Это также касается некоторых базальных аранеоморфных пауков, таких как семейство Hypochilidae , но у остальных членов этой группы нетронутой остается только передняя пара книжных легких, в то время как задняя пара органов дыхания частично или полностью преобразована в трахеи, через которые кислород диффундирует в гемолимфу или непосредственно в ткани и органы. Эта система, скорее всего, развилась у мелких предков, чтобы противостоять высыханию . Трахеи изначально были соединены с окружающей средой посредством пары дыхалец, но у большинства пауков эта пара дыхалец слилась в одно посередине и сместилась назад, ближе к прядильным органам.
Среди более мелких аранеоморфных пауков есть виды, у которых передняя пара книжных легких также эволюционировала в трахеи или просто редуцирована или отсутствует. У очень немногих видов книжные легкие развили глубокие каналы, по-видимому, признаки эволюции в трахеи. Некоторые очень маленькие пауки во влажных и защищенных местообитаниях вообще не имеют органов дыхания, так как газообмен происходит непосредственно через поверхность их тела. В трахейной системе обмен кислородом гораздо более эффективен, что обеспечивает бегущую охоту (охоту, включающую длительное преследование) и другие продвинутые характеристики, такие как меньшее сердце и способность жить в более сухих местообитаниях.
Пищеварение осуществляется изнутри и снаружи. У пауков нет мощных хелицер, но они выделяют пищеварительные жидкости в свою добычу из ряда протоков, пронизывающих их хелицеры. Коксальные железы являются выделительными органами, которые лежат в просоме и открываются наружу на тазиках ходильных ног. У примитивных пауков, таких как Mesothelae и Mygalomorphae , две пары коксальных желез открываются на задней стороне первого и третьего тазиков. Они выделяют жидкость только во время питания и играют важную роль в ионном и водном балансе. [16] Пищеварительные жидкости растворяют внутренние ткани добычи. Затем паук питается, высасывая частично переваренные жидкости. Другие пауки с более мощно построенными хелицерами пережевывают все тело своей добычи и оставляют после себя лишь относительно небольшое количество неперевариваемых материалов. Пауки потребляют только жидкую пищу. Многие пауки временно хранят добычу. Пауки, плетущие паутину, которые сплели саван из шелка, чтобы успокоить агонию своей отравленной добычи, обычно оставляют ее в этом саване, а затем поедают в свое удовольствие.
Почти все пауки размножаются половым путем. Они необычны тем, что не передают сперму напрямую, например, через пенис . Вместо этого самцы передают ее в специализированные структуры ( пальпальные луковицы ) на педипальпах , а затем блуждают в поисках партнера. [17] Затем эти щупики вводятся в эпигину самки . Это было впервые описано в 1678 году Мартином Листером . В 1843 году было обнаружено, что самцы строят брачную сеть, в которую они откладывают каплю спермы, которая затем поглощается копулятивным аппаратом (пальпальной луковицей) в педипальпе. Строение копулятивного аппарата значительно различается у самцов разных видов. В то время как расширенная пальпальная лапка южного домового паука , Kukulcania hibernalis ( Filistatidae ), образует только простую луковицу, содержащую свернутый слепой проток, члены рода Argiope имеют очень сложную структуру.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )