Термиты — это группа детритофагов, эусоциальных насекомых , которые потребляют разнообразный разлагающийся растительный материал , как правило, в виде древесины , листовой подстилки и почвенного гумуса . Они отличаются своими монилиформными усиками и мягкотелой и часто непигментированной рабочей кастой, за что их обычно называют « белыми муравьями »; однако они не являются муравьями , с которыми они связаны лишь отдаленно. [3] В настоящее время описано около 2972 существующих видов , 2105 из которых являются членами семейства Termitidae .
Термиты составляют инфраотряд Isoptera , или альтернативно надсемейство Termitoidae , в пределах отряда Blattodea (вместе с тараканами ). Термиты когда-то были классифицированы в отдельный от тараканов отряд , но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они глубоко гнездятся внутри группы, и родственной группы тараканов, питающихся древесиной, рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что расхождение произошло в юрском или триасовом периоде . Более поздние оценки предполагают, что они имеют происхождение в позднем юрском периоде , [4] с первыми ископаемыми записями в раннем меловом периоде .
Подобно муравьям и некоторым пчелам и осам из отдельного отряда перепончатокрылых , большинство термитов имеют аналогичную кастовую систему «рабочих» и «солдат», состоящую в основном из стерильных особей, которые физически и поведенчески отличны. В отличие от муравьев, большинство колоний начинаются с половозрелых особей, известных как «король» и «королева», которые вместе образуют пожизненную моногамную пару. [5] Также в отличие от муравьев, которые претерпевают полную метаморфозу , термиты претерпевают неполную метаморфозу , которая проходит через стадии яйца, нимфы и взрослой особи . Колонии термитов обычно описываются как суперорганизмы из-за коллективного поведения особей, которые образуют самоуправляемую сущность: саму колонию. [6] Их колонии варьируются по размеру от нескольких сотен особей до огромных сообществ с несколькими миллионами особей. Большинство видов редко встречаются, имея скрытую историю жизни, когда они остаются скрытыми в галереях и туннелях своих гнезд большую часть своей жизни.
Успех термитов как группы привел к тому, что они колонизировали почти все участки суши в мире, с наибольшим разнообразием, встречающимся в тропиках, где они, по оценкам, составляют 10% биомассы животных , особенно в Африке , которая имеет самое богатое разнообразие с более чем 1000 описанных видов. [7] Они являются важными редуцентами разлагающегося растительного материала в субтропических и тропических регионах мира, и их переработка древесины и растительного материала имеет значительное экологическое значение. Многие виды являются инженерами экосистем, способными изменять характеристики почвы , такие как гидрология , разложение, круговорот питательных веществ , вегетативный рост и, следовательно, окружающее биоразнообразие посредством больших курганов , сооружаемых определенными видами. [8]
Термиты оказывают несколько воздействий на человека. Они являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур, таких как макиритаре в провинции Альто-Ориноко в Венесуэле , где они обычно используются в качестве пряности. [9] Они также используются в традиционных лекарственных средствах для лечения различных заболеваний и недомоганий, таких как грипп, астма, бронхит и т. д. [10] [11] Термиты наиболее известны как структурные вредители; однако подавляющее большинство видов термитов безвредны, при этом региональное количество экономически значимых видов составляет: Северная Америка — 9; Австралия — 16; Индийский субконтинент — 26; тропическая Африка — 24; Центральная Америка и Вест-Индия — 17. Из известных видов вредителей 28 наиболее инвазивных и наносящих структурный ущерб принадлежат к роду Coptotermes . [12] Ожидается, что распространение большинства известных видов вредителей со временем увеличится в результате изменения климата . [13] Также прогнозируется, что рост урбанизации и развитие связей приведут к расширению ареала обитания некоторых вредителей-термитов. [14]
Название инфраотряда Isoptera происходит от греческих слов iso (равный) и ptera (крылатый), что указывает на почти одинаковый размер передних и задних крыльев. [15] «Термит» происходит от латинского и позднелатинского слова termes («древесный червь, белый муравей»), измененного под влиянием латинского terere («тереть, изнашивать, разъедать») из более раннего слова tarmes . Гнездо термитов также известно как термитник или термитарий (множественное число termitaria или termitariums ). [16] Слово впервые было использовано в английском языке в 1781 году. [17] Ранее засвидетельствованные обозначения были «древесные муравьи» или «белые муравьи», [18] хотя они, возможно, никогда не были широко использованы, поскольку термиты не существуют на Британских островах .
Термиты ранее относились к отряду Isoptera. Еще в 1934 году были высказаны предположения, что они тесно связаны с тараканами, питающимися древесиной (род Cryptocercus , древоточцы), на основании сходства их симбиотических жгутиконосцев кишечника. [19] В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. Маккитрик отметил схожие морфологические характеристики между некоторыми термитами и нимфами Cryptocercus . [20] В 2008 году анализ ДНК из последовательностей 16S рРНК [21] подтвердил положение термитов, гнездящихся в эволюционном древе, содержащем отряд Blattodea , который включал тараканов. [22] [23] Род тараканов Cryptocercus имеет самое сильное филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов. [24] [25] Термиты и Cryptocercus имеют схожие морфологические и социальные черты: например, большинство тараканов не проявляют социальных характеристик, но Cryptocercus заботится о своем потомстве и проявляет другие виды социального поведения, такие как трофаллаксис и аллогруминг . [26] Считается, что термиты являются потомками рода Cryptocercus . [22] [27] Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, надсемейства в пределах отряда тараканов, которое сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже. [28] Долгое время считалось, что термиты тесно связаны с тараканами и богомолами , и они классифицируются в том же надотряде ( Dictyoptera ). [29] [30]
Самые древние недвусмысленные окаменелости термитов датируются ранним меловым периодом , но, учитывая разнообразие меловых термитов и ранние ископаемые записи, показывающие мутуализм между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли раньше, в юрском или триасовом периоде. [31] [32] [33] Возможным доказательством юрского происхождения является предположение, что вымерший млекопитающий Fruitafossor из формации Моррисон потреблял термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами. [34] В формации Моррисон также обнаружены окаменелости гнезд социальных насекомых, близкие к таковым термитов. [35] Считается, что самое древнее обнаруженное гнездо термитов относится к верхнему мелу в Западном Техасе , где также были обнаружены самые древние известные фекальные шарики. [36] Утверждения о том, что термиты появились раньше, столкнулись с противоречиями. Например, FM Weesner указал, что термиты Mastotermitidae могут восходить к поздней перми , 251 миллион лет назад, [37] и ископаемые крылья, которые имеют близкое сходство с крыльями Mastotermes Mastotermitidae, самого примитивного из ныне живущих термитов, были обнаружены в пермских слоях в Канзасе. [38] Возможно даже, что первые термиты появились во время карбона . [39] Сложенные крылья ископаемого древесного таракана Pycnoblattina , расположенные выпуклым образом между сегментами 1a и 2a, напоминают крылья, наблюдаемые у Mastotermes , единственного ныне живущего насекомого с таким же рисунком. [38] Кумар Кришна и др. , однако, считают, что все палеозойские и триасовые насекомые, предварительно классифицированные как термиты, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из Isoptera. [40] Другие исследования предполагают, что термиты появились позднее, отделившись от Cryptocercus где-то в раннем меловом периоде . [4]
Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) демонстрирует многочисленные характеристики, характерные для тараканов, которые не свойственны другим термитам, например, откладывание яиц плотами и наличие анальных долей на крыльях. [41] Было предложено объединить Isoptera и Cryptocercidae в кладу «Xylophagodea». [42] Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, которая обусловлена конвергентной эволюцией [43] [44] причем термиты были первыми социальными насекомыми, у которых развилась кастовая система более 100 миллионов лет назад. [45] Геномы термитов, как правило, относительно большие по сравнению с геномами других насекомых; первый полностью секвенированный геном термита, Zootermopsis nevadensis , опубликованный в журнале Nature Communications , состоит примерно из 500 Мб, [46] в то время как два впоследствии опубликованных генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus , значительно больше и составляют около 1,3 Гб. [47] [44]
Внешняя филогения, показывающая связь термитов с другими группами насекомых: [48]
Внутренняя филогения, показывающая родство современных семейств термитов: [49] [50]
В настоящее время известно 3173 вида живых и ископаемых термитов , классифицированных по 12 семействам; для идентификации обычно требуются репродуктивные и/или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera делится на следующие клады и группы семейств, показывающие подсемейства в их соответствующей классификации: [40] [51]
Neoisoptera , буквально означающее «более новые термиты» (в эволюционном смысле), — это недавно созданная клада, включающая такие семейства, как Rhinotermitidae и Termitidae . У Neoisopterans раздвоенное развитие касты с настоящими рабочими, и поэтому у них, в частности, отсутствуют псевдоэргаты (за исключением некоторых базальных таксонов, таких как Serritermitidae : см. ниже). У всех Neoisopterans есть родничок, который выглядит как круглая пора или ряд пор в углублённой области в середине головы. Родничок соединяется с лобной железой, новым органом, уникальным для Neoisopteran термитов, которые эволюционировали для выделения множества защитных химикатов и секретов, и поэтому обычно наиболее развиты у касты солдат. [52] Переваривание целлюлозы в семействе Termitidae коэволюционировало с бактериальной микробиотой кишечника [53] , и многие таксоны развили дополнительные симбиотические отношения, такие как с грибком Termitomyces ; в отличие от этого, базальные Neoisopterans и все другие Euisoptera имеют жгутиконосцев и прокариот в своих задних кишках. Существующие семейства и подсемейства организованы следующим образом: [49] [54]
Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов невелико в Северной Америке и Европе (10 видов известны в Европе и 50 в Северной Америке), но велико в Южной Америке , где известно более 400 видов. [55] Из 2972 существующих в настоящее время классифицированных видов термитов, 1000 встречаются в Африке , где курганы чрезвычайно распространены в определенных регионах. Около 1,1 миллиона активных термитников можно найти только в северном национальном парке Крюгера . [56] В Азии насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китае . В Китае виды термитов ограничены мягкими тропическими и субтропическими местообитаниями к югу от реки Янцзы. [55] В Австралии все экологические группы термитов (влажнодревесные, суходревесные, подземные) являются эндемиками для страны, с более чем 360 классифицированными видами. [55] Поскольку термиты очень социальны и многочисленны, они представляют непропорционально большую часть мировой биомассы насекомых . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но представляют более 50% биомассы насекомых. [57]
Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. [58] Существует три экологические группы термитов: сыродревесные, суходревесные и подземные. Сыродревесные термиты встречаются только в хвойных лесах, а суходревесные термиты — в лиственных лесах; подземные термиты обитают в самых разных областях. [55] Одним из видов суходревесной группы является западно-индийский суходревесный термит ( Cryptotermes brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии. [59]
Термиты обычно небольшие, размером от 4 до 15 миллиметров ( от 3 ⁄ 16 до 9 ⁄ 16 дюйма ) в длину. [55] Самыми крупными из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes bellicosus , достигающие более 10 сантиметров (4 дюйма) в длину. [60] Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии в миоцене и имел размах крыльев 76 миллиметров (3 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (1 дюйм). [61] [примечание 1]
Большинство рабочих и солдатских термитов полностью слепы, поскольку у них нет пары глаз. Однако у некоторых видов, таких как Hodotermes mossambicus , есть сложные глаза , которые они используют для ориентации и для различения солнечного света от лунного. [62] У крылатых (крылатых самцов и самок) есть глаза вместе с боковыми глазками . Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, отсутствуя у семейств Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . [63] [64] Как и у других насекомых, у термитов есть небольшая язычковая губа и наличник ; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как восприятие прикосновения, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента антенны термита включают скапус , ножку (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки). [64] Ротовые части содержат максиллу , губу и набор мандибул . Максилла и губа имеют щупики , которые помогают термитам чувствовать пищу и обращение с ней. [64] Кутикула большинства каст мягкая и гибкая из-за отсутствия склеротизации, особенно брюшка, которое часто кажется полупрозрачным. Пигментация и склеротизация кутикулы коррелируют с историей жизни , причем виды, которые проводят больше времени на поверхности на открытом воздухе, имеют тенденцию иметь более склеротизированный и пигментированный экзоскелет.
Как и у всех насекомых, анатомия грудной клетки термитов состоит из трех сегментов: переднегруди , среднегруди и заднегруди . [64] Каждый сегмент содержит пару ног . У крылатых особей крылья расположены на среднегруди и заднегруди, что соответствует всем четырехкрылым насекомым. Среднегрудь и заднегрудь имеют хорошо развитые экзоскелетные пластины; переднегрудь имеет более мелкие пластины. [65]
У термитов десятисегментное брюшко с двумя пластинами, тергитами и стернитами . [66] Десятый брюшной сегмент имеет пару коротких церок . [67] Имеется десять тергитов, из которых девять широких и один удлиненный. [68] Органы размножения похожи на органы тараканов, но более упрощены. Например, интромитентный орган отсутствует у самцов крылатых, а сперма либо неподвижна, либо афлагеллятна. Однако у термитов Mastotermitidae сперма многожгутиковая с ограниченной подвижностью . [69] Гениталии у самок также упрощены. В отличие от других термитов, у самок Mastotermitidae есть яйцеклад , особенность, поразительно похожая на таковую у самок тараканов. [70]
Нерепродуктивные касты термитов бескрылы и полагаются исключительно на свои шесть ног для передвижения. Крылатые летают только в течение короткого периода времени, поэтому они также полагаются на свои ноги. [66] Внешний вид ног похож в каждой касте, но у солдат ноги больше и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик , вертел , бедренную кость , большую берцовую кость и предплюсну . [66] Количество большеберцовых шпор на ноге особи варьируется. Некоторые виды термитов имеют аролиум, расположенный между когтями , который присутствует у видов, которые лазают по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов. [71]
В отличие от муравьев, задние и передние крылья имеют одинаковую длину. [15] Большую часть времени крылатые особи плохо летают; их техника заключается в том, чтобы взлететь в воздух и лететь в случайном направлении. [72] Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами, более мелкие термиты не могут летать на большие расстояния. Когда термит летает, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу. [73]
Поскольку термиты являются полуметаболическими насекомыми , у которых молодые особи проходят через множественные и постепенные линьки взрослых особей, прежде чем стать взрослыми, появление эусоциальности значительно изменило модели развития этой группы насекомых, которые, хотя и похожи, но не гомологичны моделям развития эусоциальных перепончатокрылых . В отличие от муравьев, пчел и ос, которые проходят полную метаморфозу и в результате проявляют пластичность развития только на неподвижной личиночной стадии , подвижные взрослые стадии термитов остаются гибкими в плане развития на всех этапах жизни вплоть до финальной линьки , что позволило уникально развить отдельные, но гибкие касты среди неполовозрелых особей. В результате кастовая система термитов состоит в основном из неотенических или молодых особей, которые выполняют большую часть работы в колонии, что контрастирует с эусоциальными перепончатокрылыми, у которых работа строго выполняется взрослыми особями.
Пластичность развития термитов можно описать аналогично клеточной потенции , где каждая линька предлагает различный уровень фенотипической потенции. Ранние стадии обычно демонстрируют самую высокую фенотипическую потенцию и могут быть описаны как тотипотентные ( способные линять во все альтернативные фенотипы ), тогда как последующие стадии могут быть плюрипотентными ( способными линять в репродуктивные и нерепродуктивные особи, но не могут линять по крайней мере в один фенотип ), мультипотентными ( способными линять как в репродуктивные, так и в нерепродуктивные фенотипы ), унипотентными ( способными линять в близкие по развитию фенотипы ), а затем окончательно фиксированными ( больше не способными менять фенотип, функционально взрослыми). [74] У большинства термитов фенотипическая потенция уменьшается с каждой последующей линькой. Заметными исключениями являются базальные таксоны, такие как Archotermopsidae , которые способны сохранять высокую пластичность развития даже до поздних стадий. В этих базальных таксонах неполовозрелые особи способны проходить через прогрессивную ( нимфа-имаго ), регрессивную ( крылатая-бескрылая ) и стационарную ( увеличение размера, оставаясь бескрылой ) линьку, что обычно указывает на траекторию развития, которой следует особь. [75] [76]
Существует значительная вариация моделей развития у термитов даже в близкородственных таксонах, но обычно их можно обобщить в следующие две модели: Первая — это линейный путь развития , где все неполовозрелые особи способны развиваться в крылатых взрослых особей ( Alates ), демонстрируют высокую фенотипическую потенцию и где не существует истинно стерильной касты, кроме солдат. Вторая — это раздвоенный путь развития , где неполовозрелые особи расходятся на две отдельные линии развития, известные как нимфальная (крылатая) и бескрылая (бескрылая) линии. Бифуркация происходит рано, либо на стадии яйца, либо на первых двух стадиях, и представляет собой необратимое и преданное развитие либо репродуктивного, либо нерепродуктивного образа жизни. Таким образом, бескрылая линия состоит в основном из бескрылых и действительно альтруистичных стерильных особей (истинных рабочих, солдат), тогда как нимфальная линия состоит в основном из плодовитых особей, которым суждено стать крылатыми репродуктивными особями. Раздвоенный путь развития встречается в основном в производных таксонах (например, Neoisoptera ) и, как полагают, эволюционировал одновременно с кастой стерильных рабочих, поскольку виды перешли к поиску пищи за пределами своих гнезд, в отличие от гнезд, которые также являются пищей (например, у облигатных лесных обитателей). [77] [75]
Существуют три основные касты, которые обсуждаются ниже:
Рабочие термиты выполняют большую часть работы в колонии, отвечая за добычу пищи, хранение пищи, а также за содержание расплода и гнезда. [78] [79] Рабочие отвечают за переваривание целлюлозы в пище и, таким образом, являются наиболее вероятной кастой, которую можно найти в зараженной древесине. Процесс кормления рабочих термитов другими членами гнезда известен как трофаллаксис . Трофаллаксис является эффективной тактикой питания для преобразования и переработки азотистых компонентов. [80] Он освобождает родителей от кормления всех, кроме первого поколения потомства, что позволяет группе расти намного больше и обеспечивает передачу необходимых симбионтов кишечника от одного поколения к другому. Считается, что рабочие произошли от более старых бескрылых неполовозрелых особей ( личинок ), которые развили кооперативное поведение; и действительно, в некоторых базальных таксонах личинки поздней стадии, как известно, берут на себя роль рабочих, не выделяясь в отдельную касту. [79] [74] Рабочие могут быть как самцами, так и самками, хотя у некоторых видов с полиморфными рабочими любой пол может быть ограничен определенным путем развития. Рабочие также могут быть фертильными или стерильными, однако термин «рабочий» обычно зарезервирован для последнего, поскольку он эволюционировал в таксонах, которые демонстрируют раздвоенный путь развития. [77] В результате стерильные рабочие, такие как в семействе Termitidae, называются истинными рабочими и являются наиболее производными, в то время как те, которые недифференцированы и фертильны, как в гнездящихся в древесине Archotermopsidae , называются псевдоэргатами , которые являются наиболее базальными. [76] Истинные рабочие — это особи, которые необратимо развиваются из бескрылой линии и полностью отказываются от развития в крылатую взрослую особь. Они демонстрируют альтруистическое поведение и либо имеют терминальные линьки, либо демонстрируют низкий уровень фенотипической потенции. Настоящие рабочие особи в разных таксонах термитов ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae и Termitidae) могут значительно различаться по уровню пластичности развития даже между близкородственными таксонами, при этом у многих видов есть настоящие рабочие особи, которые могут линять в другие касты бескрылых особей, такие как эргатоиды (рабочие репродуктивные; бескрылые неотенические), солдаты или другие касты рабочих. Pseudergates sensu strictoявляются особями, которые возникают из линейного пути развития, которые регрессивно линяли и потеряли свои зачатки крыльев, и считаются тотипотентными неполовозрелыми особями. Они способны выполнять работу, но в целом меньше вовлечены в труд и считаются скорее кооперативными, чем истинно альтруистичными. Pseudergates sensu lato , также известные как ложные рабочие , наиболее представлены в базальных линиях ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) и очень похожи на настоящих рабочих, в которых они также выполняют большую часть работы и также являются альтруистичными, однако отличаются в развитии от линейного пути развития, где они существуют в стационарной линьке; т. е. они остановили развитие до роста зачатков крыльев, и считаются плюрипотентными неполовозрелыми особями. [76] [75]
Каста солдат наиболее анатомически и поведенчески специализирована, и их единственной целью является защита колонии. [81] У многих солдат большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут прокормить себя. Вместо этого, как и молодые особи, их кормят рабочие. [81] [82] Роднички , простые отверстия во лбу, которые ведут к железе, выделяющей защитные секреты, являются особенностью клады Neoisoptera и присутствуют во всех существующих таксонах, таких как Rhinotermitidae. [83] Большинство видов термитов имеют мандибулированных солдат, которых легко идентифицировать по непропорционально большой склеротизированной голове и мандибулам. [79] [81] Среди некоторых термитов каста солдат развила шаровидные (фрагмотические) головы, чтобы блокировать их узкие туннели, как это видно у Cryptotermes . [84] Среди мандибулированных солдат мандибулы были адаптированы для различных оборонительных стратегий: укусы/дробление ( Incisitermes ), рубящие ( Cubitermes ), рубящие/щелкающие ( Dentispicotermes ), симметричные щелчки ( Termes ), асимметричные щелчки ( Neocapritermes ) и прокалывание ( Armitermes ). [85] В более производных таксонах термитов каста солдат может быть полиморфной и включать малые и большие формы. Другие морфологически специализированные солдаты включают Nasutes , которые имеют роговидный выступ сопла ( nasus ) на голове. [79] Эти уникальные солдаты способны распылять на своих врагов ядовитые, липкие выделения, содержащие дитерпены . [86] Фиксация азота играет важную роль в питании Nasute. [87] Солдаты обычно являются преданной стерильной кастой и поэтому не линяют ни во что другое, но в некоторых базальных таксонах, таких как Archotermopsidae, они, как известно, редко линяют в неотенические формы, у которых развиваются функциональные половые органы. [88] У видов с линейным путем развития солдаты развиваются из бескрылых неполовозрелых особей и представляют собой единственную настоящую стерильную касту в этих таксонах. [88]
Первичная репродуктивная каста колонии состоит из плодовитых взрослых ( имаго ) самок и самцов, в разговорной речи называемых королевой и королем. [89] Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, самцы и самки образуют пожизненные пары, где король будет продолжать спариваться с королевой на протяжении всей своей жизни. [90] У некоторых видов брюшко королевы резко раздувается, чтобы увеличить плодовитость , эта характеристика известна как физогастризм . [78] [89] В зависимости от вида королева начинает производить репродуктивные крылья в определенное время года, и огромные рои вылетают из колонии, когда начинается брачный полет . Эти рои привлекают самых разных хищников. [89] Королевы могут быть особенно долгоживущими среди насекомых, некоторые, как сообщается, живут до 30 или 50 лет. В обоих путях развития — линейном и бифуркационном — первичные репродуктивные особи развиваются только из крылатых неполовозрелых особей (нимф). Эти крылатые неполовозрелые особи способны регрессивно линять в форму, известную как короткокрылые неотенические особи ( нимфоиды ), которые сохраняют ювенильные и взрослые характеристики. BN можно обнаружить как в производных, так и в базальных таксонах термитов, и они обычно служат дополнительными репродуктивными особями. [74] [75]
Термиты часто сравниваются с общественными перепончатокрылыми (муравьями и различными видами пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к значительным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие — исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, в то время как самки (как рабочие, так и королева) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, составляющие большинство в колонии, являются диплоидными особями обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида, мужские и женские рабочие могут играть разные роли в колонии термитов. [92]
Жизненный цикл термита начинается с яйца , но отличается от жизненного цикла пчелы или муравья тем, что он проходит через процесс развития, называемый неполным метаморфозом , проходя через несколько постепенных предвзрослых линек, которые очень пластичны с точки зрения развития, прежде чем стать взрослой особью. [74] [93] В отличие от других полуметаболических насекомых, нимфы у термитов более строго определяются как незрелые молодые особи с видимыми зачатками крыльев, которые часто неизменно проходят серию линек , чтобы стать крылатыми взрослыми особями . [94] [74] Личинки , которые определяются как ранние стадии нимф с отсутствующими зачатками крыльев, демонстрируют наивысший потенциал развития и способны линять в крылатых особей , солдат , неотеников или рабочих . Считается, что рабочие произошли от личинок, разделяя много сходств в той степени, что рабочие могут считаться «личиночными», поскольку у обоих отсутствуют крылья, глаза и функциональные репродуктивные органы, при этом сохраняется разный уровень гибкости развития, хотя обычно в гораздо меньшей степени у рабочих. Главное отличие заключается в том, что в то время как личинки полностью зависят от других сородичей, чтобы выжить, рабочие независимы и способны прокормить себя и внести свой вклад в колонию. Рабочие остаются бескрылыми и во многих таксонах останавливаются в развитии, по-видимому, не переходя ни в одну другую касту до самой смерти. [74] В некоторых базальных таксонах нет никаких различий, при этом «рабочие» (псевдогераты) по сути являются личинками поздней стадии, которые сохраняют способность превращаться во все другие касты. [75]
Развитие личинок во взрослых особей может занять месяцы; этот период времени зависит от доступности пищи и питания, температуры и размера колонии. Поскольку личинки и нимфы не могут прокормить себя, рабочие должны их кормить, но рабочие также принимают участие в социальной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как поиск пищи, строительство или поддержание гнезда или уход за королевой. [79] [95] Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, не давая всем, кроме очень немногих термитов, стать плодовитыми королевами. [96]
Королевы эусоциального термита Reticulitermes speratus способны к долгой жизни без ущерба для плодовитости . Эти долгоживущие королевы имеют значительно более низкий уровень окислительного повреждения, включая окислительное повреждение ДНК , чем рабочие, солдаты и нимфы. [97] Более низкие уровни повреждений, по-видимому, связаны с увеличением каталазы , фермента, который защищает от окислительного стресса . [97]
Термиты крылатые (крылатые девственные королевы и короли) покидают колонию только во время брачного полета . Самцы и самки крылатых образуют пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. [98] Король и королева термитов не спариваются, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают камеру, достаточно большую для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию. [98] После спаривания пара может больше никогда не появиться на поверхности, проводя остаток своей жизни в гнезде. Время брачного полета у каждого вида разное. Например, крылатые у некоторых видов появляются днем летом, а у других — зимой. [99] Брачный полет может также начинаться в сумерках, когда крылатые роятся вокруг областей с большим количеством источников света. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков. [99] Количество термитов в колонии также варьируется, причем более крупные виды обычно имеют 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе и те, в которых много особей, могут насчитывать миллионы. [61]
Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии несколько лет. [79] В зрелом возрасте первичная королева обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов зрелая королева имеет сильно раздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день. [100] Два зрелых яичника могут иметь около 2000 овариол каждый. [101] Брюшко увеличивает длину тела королевы в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно передвигаться; помощники-рабочие оказывают помощь.
Король вырастает лишь немного больше после первоначального спаривания и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может жить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых королева спаривается один раз с самцом и сохраняет гаметы на всю жизнь, так как самцы муравьев умирают вскоре после спаривания. [90] [95] Если королева отсутствует, король термитов вырабатывает феромоны, которые стимулируют развитие заменяющих королев термитов. [102] Поскольку королева и король моногамны, конкуренция спермы не происходит. [103]
Термиты, проходящие неполный метаморфоз на пути к становлению крылатыми, образуют подкасту у некоторых видов термитов, функционируя как потенциальные дополнительные репродуктивные особи. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичных репродуктивных особей только после смерти короля или королевы или когда первичные репродуктивные особи отделяются от колонии. [104] [105] Дополнительные особи способны заменять мертвых первичных репродуктивных особей, и в колонии также может быть более одного дополнительного особи. [79] Некоторые королевы способны переключаться с полового размножения на бесполое . Исследования показывают, что в то время как королевы термитов спариваются с королем для производства рабочих колонии, королевы воспроизводят своих заместителей ( неотенических королев) партеногенетически . [106] [107]
Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов образуют колонии, в которых есть первичный царь, сопровождаемый первичной царицей, или до 200 неотенических цариц, которые произошли в результате телитокического партеногенеза первичной царицы-основательницы. [108] Вероятно, используемая форма партеногенеза поддерживает гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери, тем самым избегая инбридинговой депрессии .
Термиты в первую очередь являются детритофагами , потребляющими мертвые растения на любой стадии разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как мертвая древесина, фекалии и растения. [109] [110] [111] Многие виды питаются целлюлозой , имея специализированную среднюю кишку, которая расщепляет волокна. [112] Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , образующегося при распаде целлюлозы. [113] Термиты в первую очередь полагаются на симбиотическое микробное сообщество, которое включает бактерии, жгутиконосцев , таких как метамонады и гипермастигиды . Это сообщество обеспечивает ферменты, которые переваривают целлюлозу, позволяя насекомым поглощать конечные продукты для собственного использования. [114] [115]
Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которые больше нигде на Земле не встречаются. Термиты вылупляются без этих симбионтов, присутствующих в их кишечнике, и развивают их после кормления культурой от других термитов. [116] Кишечные простейшие, такие как Trichonympha , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, внедренные в их поверхность, для выработки некоторых необходимых пищеварительных ферментов . Большинство высших термитов, особенно в семействе Termitidae, могут вырабатывать свои собственные ферменты целлюлазы , но они в первую очередь полагаются на бактерии. Жгутиконосцы были утрачены в Termitidae. [117] [118] [119] Исследователи обнаружили виды спирохет, живущих в кишечнике термитов, способные фиксировать атмосферный азот в форме, пригодной для использования насекомыми. [116] Понимание учеными взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; Однако верно то, что для всех видов термитов рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала, либо изо рта , либо из ануса. [80] [120] Судя по близкородственным видам бактерий, можно с уверенностью предположить, что кишечная микробиота термитов и тараканов произошла от их предков -диктиоптеранов . [121] Несмотря на то, что в основном они потребляют гниющий растительный материал как группа, было замечено, что многие виды термитов при случае питаются мертвыми животными, чтобы дополнить свои пищевые потребности. Известно также, что термиты содержат бактериофаги в своем кишечнике. [122] [123] [124] [125] [126] Некоторые из этих бактериофагов, вероятно, заражают симбиотические бактерии, которые играют ключевую роль в биологии термитов. Точная роль и функция бактериофагов в кишечном микробиоме термитов не совсем понятны. Бактериофаги кишечника термитов также демонстрируют сходство с бактериофагами ( CrAssphage ), обнаруженными в кишечнике человека.
Некоторые виды, такие как Gnathamitermes tubiformans, имеют сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно потреблять красную трехостую ( Aristida longiseta ) летом, буйволову траву ( Buchloe dactyloides ) с мая по август и голубую граму Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. tubiformans потребляют меньше пищи весной, чем осенью, когда их пищевая активность высока. [127]
Различные виды древесины различаются по своей восприимчивости к атакам термитов; различия объясняются такими факторами, как влажность, твердость, содержание смолы и лигнина. В одном исследовании термит Cryptotermes brevis отдавал предпочтение древесине тополя и клена другим видам древесины, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могли частично представлять собой обусловленное или усвоенное поведение. [128]
Некоторые виды термитов занимаются выращиванием грибов . Они содержат «сад» специализированных грибов рода Termitomyces , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы поедаются, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов, чтобы завершить цикл, прорастая в свежих фекальных гранулах. [129] [130] Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinae развило сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухой древесины в полузасушливых экосистемах саванн Африки и Азии перерабатывается этими термитами. Первоначально обитая в тропических лесах, выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые среды, в конечном итоге распространившись на Азию. [131]
В зависимости от их пищевых привычек термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Низшие термиты преимущественно питаются древесиной. Поскольку древесина трудно переваривается, термиты предпочитают потреблять зараженную грибком древесину, потому что ее легче переваривать, а грибы содержат много белка. Между тем, высшие термиты потребляют широкий спектр материалов, включая фекалии, гумус , траву, листья и корни. [132] Кишечник низших термитов содержит множество видов бактерий наряду с простейшими и Holomastigotoides , в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших. [133]
_and_Winged_Termite_prey_(12640038823).jpg/1280px-Crab_Spider_(Thomisidae)_and_Winged_Termite_prey_(12640038823).jpg)
Термиты поедаются самыми разными хищниками . Только один вид термитов, Hodotermes mossambicus , был обнаружен (1990) в содержимом желудков 65 птиц и 19 млекопитающих . [134] Членистоногие , такие как муравьи , [135] [136] многоножки , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , [137] рептилии, такие как ящерицы , [138] и амфибии , такие как лягушки [139] и жабы, поедают термитов, причем два паука из семейства Ammoxenidae являются специализированными хищниками термитов. [140] [141] [142] Другие хищники включают трубкозубов , земляных волков , муравьедов , летучих мышей , медведей , билби , многих птиц , ехидн , лис , галаго , намбатов , мышей и ящеров . [140] [143] [144] [145] Земляной волк — насекомоядное млекопитающее , которое в основном питается термитами; он находит свою пищу по звуку, а также по запаху, выделяемому солдатами; один земляной волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык. [146] [147] Медведи-губачи вскрывают насыпи, чтобы съесть своих сородичей, в то время как шимпанзе разработали инструменты, чтобы «вылавливать» термитов из своего гнезда. Анализ характера износа костяных орудий, использовавшихся ранним гоминидом Paranthropus robustus, позволяет предположить, что они использовали эти инструменты для раскопок термитников. [148]
Среди всех хищников муравьи являются величайшими врагами термитов. [135] [136] Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera — это строго поедающий термитов (термитофаг) род, который совершает набеги, некоторые из которых длятся несколько часов. [149] [150] Paltothyreus tarsatus — еще один вид, совершающий набеги на термитов, при этом каждая особь складывает как можно больше термитов в свои челюсти , прежде чем вернуться домой, и при этом привлекает дополнительных сородичей к месту набега с помощью химических троп. [135] Малазийские муравьи-базицеротины Eurhopalothrix heliscata используют другую стратегию охоты на термитов, втискиваясь в узкие пространства, поскольку они охотятся через гниющую древесину, в которой размещаются колонии термитов. Оказавшись внутри, муравьи хватают свою добычу, используя свои короткие, но острые челюсти. [ 135] Tetramorium uelense — специализированный вид хищников, который питается мелкими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в район, где присутствуют термиты, убивая их, обездвиживая их своим жалом. [151] Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитниках , и поэтому термиты становятся добычей этих муравьев. Никаких доказательств каких-либо отношений (кроме хищных) не известно. [152] [153] Другие муравьи, включая Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis и Wasmannia , также охотятся на термитов. [143] [135] [154] Известно, что специализированные подземные виды армейских муравьев, такие как представители рода Dorylus, обычно охотятся на молодые колонии Macrotermes . [155]
Муравьи — не единственные беспозвоночные, которые совершают набеги. Известно, что многие осы-сфекоиды и несколько видов, включая Polybia и Angiopolybia, совершают набеги на термитники во время брачного полета термитов. [156]
Термиты реже подвергаются нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих насыпях. [157] [158] Тем не менее, термиты заражены различными паразитами. Некоторые из них включают двукрылых мух, [159] клещей Pyemotes и большое количество паразитов -нематод . Большинство паразитов-нематод относятся к отряду Rhabditida ; [160] другие относятся к роду Mermis , Diplogaster aerivora и Harteria gallinarum . [161] При непосредственной угрозе нападения паразитов колония может мигрировать в новое место. [162] Однако некоторые грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae , представляют собой серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они неспецифичны для хозяина и могут заражать большие части колонии; [163] [164] передача обычно происходит через прямой физический контакт. [165] Известно, что M. anisopliae ослабляет иммунную систему термитов. Заражение A. nomius происходит только тогда, когда колония находится в состоянии сильного стресса. Известно, что более 34 видов грибов паразитируют на экзоскелете термитов, причем многие из них являются специфичными для хозяина и наносят только косвенный вред своему хозяину. [166]
Термиты заражаются вирусами, включая Entomopoxvirinae и вирус ядерного полиэдроза . [167] [168]
Поскольку у рабочих и солдатских каст нет крыльев, и они никогда не летают, а репродуктивные особи используют крылья лишь в течение короткого периода времени, термиты в основном полагаются на свои ноги для передвижения. [66]
Поведение при поиске пищи зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются древесными конструкциями, в которых они обитают, а другие собирают пищу, которая находится рядом с гнездом. [169] Большинство рабочих редко встречаются на открытом воздухе и не ищут пищу без защиты; они полагаются на листы и тропы, чтобы защитить себя от хищников. [78] Подземные термиты строят туннели и галереи для поиска пищи, а рабочие, которым удается найти источники пищи, набирают дополнительных сородичей, откладывая фагостимулирующий феромон, который привлекает рабочих. [170] Рабочие, занимающиеся поиском пищи, используют семиохимические вещества для общения друг с другом, [171] а рабочие, которые начинают искать пищу за пределами своего гнезда, выпускают следовые феромоны из своих стернальных желез. [172] У одного вида, Nasutitermes costalis , экспедиция по поиску пищи состоит из трех фаз: сначала солдаты разведывают территорию. Когда они находят источник пищи, они общаются с другими солдатами, и небольшая группа рабочих начинает появляться. На втором этапе рабочие появляются в большом количестве на участке. Третий этап отмечен уменьшением числа присутствующих солдат и увеличением числа рабочих. [173] Изолированные рабочие термитов могут использовать поведение полета Леви в качестве оптимизированной стратегии для поиска своих соседей по гнезду или добычи пищи. [174]
Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению по отношению друг к другу, что приводит к дракам. Эти драки могут привести к смертности с обеих сторон и, в некоторых случаях, к приобретению или потере территории. [175] [176] Могут присутствовать «кладбищные ямы», где захоронены тела мертвых термитов. [177]
Исследования показывают, что когда термиты сталкиваются друг с другом в местах добычи пищи, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы не допустить проникновения других термитов. [171] [178] Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в исследовательских туннелях, приводят к изоляции области и, таким образом, к необходимости строительства новых туннелей. [179] Конфликт между двумя конкурентами происходит не всегда. Например, хотя они могут блокировать проходы друг друга, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus не всегда агрессивны по отношению друг к другу. [180] Самоубийственное застревание известно у Coptotermes formosanus . Поскольку колонии C. formosanus могут вступать в физический конфликт, некоторые термиты плотно вжимаются в туннели добычи пищи и умирают, успешно блокируя туннель и прекращая все агонистические действия. [181]
Среди репродуктивной касты неотенические королевы могут конкурировать друг с другом за право стать доминирующей королевой, когда нет первичных репродуктивных королев. Эта борьба среди королев приводит к устранению всех, кроме одной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию. [182]
Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за гнездовое пространство. В частности, муравьи, которые охотятся на термитов, обычно оказывают негативное влияние на виды, гнездящиеся на деревьях. [183]
_(8439859723).jpg/1280px-Termites_(Nasutitermes_sp.)_(8439859723).jpg)
Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит посредством химических, механических и феромонных сигналов. [63] [171] Эти методы общения используются в различных видах деятельности, включая поиск пищи, обнаружение репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание товарищей по гнезду, брачный полет, обнаружение и борьбу с врагами, а также защиту гнезд. [63] [171] Наиболее распространенным способом общения является антеннация. [171] Известен ряд феромонов, включая контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие занимаются трофаллаксисом или уходом за собой) и феромоны тревоги , следа и половые феромоны . Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются из лобной железы. Феромоны следа выделяются из стернальной железы, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальной и тергальной желез. [63] Когда термиты выходят на поиски пищи, они добывают ее колоннами вдоль земли через растительность. След можно определить по фекальным отложениям или тропам, покрытым предметами. Рабочие оставляют на этих следах феромоны, которые обнаруживаются другими членами гнезда через обонятельные рецепторы. [82] Термиты также могут общаться посредством механических сигналов, вибраций и физического контакта. [82] [171] Эти сигналы часто используются для сигнализации или для оценки источника пищи. [171] [184]
Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенную коммуникацию. Ни один термит не будет отвечать за какой-либо конкретный строительный проект. Отдельные термиты реагируют, а не думают, но на групповом уровне они проявляют своего рода коллективное познание. Определенные структуры или другие объекты, такие как гранулы почвы или столбы, заставляют термитов начинать строительство. Термит добавляет эти объекты к существующим структурам, и такое поведение поощряет строительное поведение у других рабочих. Результатом является самоорганизующийся процесс, в котором информация, которая направляет деятельность термитов, возникает из изменений в окружающей среде, а не из прямого контакта между особями. [171]
Термиты могут различать своих сородичей и не сородичей с помощью химической коммуникации и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, выделяемых кутикулой, позволяют распознавать чужеродные виды термитов. [185] [186] Каждая колония имеет свой собственный отличительный запах. Этот запах является результатом генетических и экологических факторов, таких как рацион термитов и состав бактерий в кишечнике термитов. [187]
Термиты полагаются на сигнализацию тревоги для защиты колонии. [171] Феромоны тревоги могут выделяться, когда гнездо было разрушено или подверглось нападению врагов или потенциальных патогенов. Термиты всегда избегают сородичей, инфицированных спорами Metarhizium anisopliae , с помощью вибрационных сигналов, испускаемых инфицированными сородичами. [188] Другие методы защиты включают тряску головой и секрецию жидкости из лобной железы, а также дефекацию фекалиями, содержащими феромоны тревоги. [171] [189]
У некоторых видов некоторые солдаты блокируют туннели, чтобы не дать врагам проникнуть в гнездо, и они могут намеренно разрывать себя в качестве акта защиты. [190] В случаях, когда вторжение происходит через брешь, которая больше головы солдата, солдаты образуют фалангообразное формирование вокруг брешь и кусают незваных гостей. [191] Если вторжение, осуществленное Megaponera analis, оказывается успешным, целая колония может быть уничтожена, хотя этот сценарий встречается редко. [191]
Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является причиной тревоги. Когда термиты обнаруживают потенциальное нарушение, солдаты обычно бьют головами, по-видимому, чтобы привлечь других солдат для защиты и набрать дополнительных рабочих для ремонта любого нарушения. [82] Кроме того, встревоженный термит сталкивается с другими термитами, что заставляет их встревожиться и оставить феромонные следы в нарушенной области, что также является способом набрать дополнительных рабочих. [82]
Пантропическое подсемейство Nasutitermitinae имеет специализированную касту солдат, известных как nasutes, которые обладают способностью выделять ядовитые жидкости через роговой лобный выступ , который они используют для защиты. [192] Nasutes утратили свои мандибулы в ходе эволюции и должны питаться рабочими. [86] В жидкостях, которые выделяют nasutes, было обнаружено большое разнообразие монотерпеновых углеводородных растворителей . [193] Аналогичным образом, известно, что подземные термиты Формозы выделяют нафталин для защиты своих гнезд. [194]
Солдаты вида Globitermes sulphureus совершают самоубийство путем аутотиза — разрыва большой железы прямо под поверхностью их кутикул. Густая желтая жидкость в железе становится очень липкой при контакте с воздухом, запутывая муравьев или других насекомых, которые пытаются вторгнуться в гнездо. [195] [196] Другой термит, Neocapriterme taracua , также занимается самоубийственной обороной. Рабочие, физически неспособные использовать свои челюсти во время драки, формируют мешок, полный химикатов, затем намеренно разрывают себя, выпуская токсичные химикаты, которые парализуют и убивают их врагов. [197] Солдаты неотропического семейства термитов Serritermitidae имеют стратегию защиты, которая включает в себя аутотизис передней железы, при котором тело разрывается между головой и брюшком. Когда солдаты, охраняющие входы в гнездо, подвергаются нападению злоумышленников, они занимаются аутотизисом, создавая блок, который не дает войти любому нападающему. [198]
Рабочие используют несколько различных стратегий для обращения со своими мертвыми, включая захоронение, каннибализм и полное избегание трупа. [199] [200] [201] Чтобы избежать патогенов , термиты иногда занимаются некрофорезом , при котором сородич уносит труп из колонии, чтобы избавиться от него в другом месте. [202] Какая стратегия используется, зависит от характера трупа, с которым имеет дело рабочий (т. е. от возраста туши). [202]
Известно, что вид грибка имитирует яйца термитов, успешно избегая своих естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «термитные шарики», редко убивают яйца, и в некоторых случаях рабочие ухаживают за ними. [203] Этот гриб имитирует эти яйца, вырабатывая ферменты, переваривающие целлюлозу, известные как глюкозидазы . [204] Уникальное имитирующее поведение существует между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов в пределах Reticulitermes . Жуки разделяют те же углеводороды кутикулы , что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов. [205] Развитые придатки на физогастрическом брюшке Austrospirachtha mimetes позволяют жуку имитировать рабочего термита. [206]
Известно, что некоторые виды муравьев захватывают термитов, чтобы использовать их в качестве свежего источника пищи позже, а не убивают их. Например, Formica nigra захватывает термитов, а тех, кто пытается сбежать, немедленно хватают и загоняют под землю. [207] Некоторые виды муравьев подсемейства Ponerinae совершают эти набеги, хотя другие виды муравьев идут в одиночку, чтобы украсть яйца или нимфы. [183] Муравьи, такие как Megaponera analis, нападают снаружи курганов, а муравьи Dorylinae нападают под землей. [183] [208] Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, включая Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугивать хищные виды муравьев. [209] Самая ранняя известная ассоциация между муравьями Azteca и термитами Nasutitermes относится к периоду от олигоцена до миоцена. [210]
Известно, что 54 вида муравьев обитают в курганах Насутитермес , как занятых, так и заброшенных. [211] Одна из причин, по которой многие муравьи живут в курганах Насутитермес , заключается в частом появлении термитов в их географическом ареале; другая — в защите от наводнений. [211] [212] Iridomyrmex также обитает в термитниках, хотя никаких доказательств каких-либо отношений (кроме хищных) не известно. [152] В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравьев. [213] Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и многоножки, являются термитофилами и обитают внутри колоний термитов (они не способны выживать самостоятельно). [82] В результате некоторые жуки и мухи эволюционировали вместе со своими хозяевами. У них развилась железа, которая выделяет вещество, привлекающее рабочих, облизывая их. Курганы также могут служить убежищем и теплом для птиц, ящериц, змей и скорпионов. [82]
Известно, что термиты переносят пыльцу и регулярно посещают цветы, [214] поэтому их считают потенциальными опылителями для ряда цветковых растений. [215] Один цветок, в частности, Rhizanthella gardneri , регулярно опыляется рабочими-собирателями, и это, возможно, единственный цветок семейства орхидных в мире, который опыляется термитами. [214]
Многие растения выработали эффективную защиту от термитов. Однако саженцы уязвимы для атак термитов и нуждаются в дополнительной защите, поскольку их защитные механизмы развиваются только после того, как они прошли стадию проростка. [216] Защита обычно достигается путем секреции антифидантных химических веществ в стенки древесных клеток. [217] Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . В Австралии был разработан коммерческий продукт «Blockaid», который использует ряд растительных экстрактов для создания нетоксичного барьера от термитов для зданий. [217] Было показано, что экстракт вида австралийского норичника, Eremophila , отпугивает термитов; [218] тесты показали, что термиты сильно отталкиваются токсичным материалом до такой степени, что они будут голодать, а не потреблять пищу. При нахождении рядом с экстрактом они дезориентируются и в конечном итоге умирают. [218]
На популяции термитов могут существенно влиять изменения окружающей среды, в том числе вызванные вмешательством человека. Бразильское исследование изучало термитные сообщества трех участков Каатинга при разных уровнях антропогенного нарушения в полузасушливом регионе северо-восточной Бразилии, образцы были взяты с использованием трансект 65 x 2 м. [219] В общей сложности 26 видов термитов присутствовали на трех участках, и 196 встреч были зарегистрированы на трансектах. Термитные сообщества значительно различались между участками, с заметным сокращением как разнообразия, так и численности с увеличением нарушения, связанным с уменьшением плотности деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаптывания крупным рогатым скотом и козами. Питающиеся древесиной были наиболее сильно пострадавшей группой питания.
Гнездо термитов можно рассматривать как состоящее из двух частей: неодушевленной и одушевленной. Одушевленной частью являются все термиты, живущие внутри колонии, а неодушевленной частью является сама структура, которую строят термиты. [220] Гнезда можно в целом разделить на три основные категории: гипогейные, т. е. подземные (полностью под землей), эпигейные (выступающие над поверхностью почвы) и древесные (построенные над землей, но всегда соединенные с землей через укрытия). [221] Эпигейные гнезда (курганы) выступают из земли с контактом с землей и сделаны из земли и грязи. [222] Гнездо имеет много функций, таких как обеспечение защищенного жизненного пространства и предоставление убежища от хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и курганы. [223] Современные примитивные термиты гнездятся в деревянных конструкциях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как это делали термиты миллионы лет назад. [221]
Для строительства своих гнезд термиты используют различные ресурсы, такие как фекалии, которые обладают многими желательными свойствами в качестве строительного материала. [224] Другие строительные материалы включают частично переваренный растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекальных элементов и древесины), и почву, используемую для строительства подземных гнезд и курганов. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. [223] Виды подсемейства Apicotermitinae являются хорошими примерами строителей подземных гнезд, так как они обитают только внутри туннелей. [224] Другие термиты живут в древесине, и туннели строятся, когда они питаются древесиной. Гнезда и курганы защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также обеспечивают укрепление от хищников. [225] Гнезда, сделанные из картона, особенно слабы, и поэтому их обитатели используют стратегии контратаки против вторгающихся хищников. [226]
Древесные картонные гнезда Nasutitermes , обитающих в мангровых болотах , обогащены лигнином и обеднены целлюлозой и ксиланами. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве строительного материала для картона. Древесные термитные гнезда могут составлять до 2% надземного хранения углерода в мангровых болотах Пуэрто-Рико . Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биодеградированного древесного материала из стволов и ветвей мангровых деревьев, а именно Rhizophora mangle (красный мангр), Avicennia germinans (черный мангр) и Laguncularia racemosa (белый мангр). [227]
Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликалиическими гнездами; эта среда обитания называется поликализмом. Поликалические виды термитов образуют несколько гнезд, или кали, соединенных подземными камерами. [143] Известно, что роды термитов Apicotermes и Trinervitermes имеют поликалические виды. [228] Поликалиевые гнезда, по-видимому, встречаются реже у видов, строящих курганы, хотя поликалические древесные гнезда были обнаружены у нескольких видов Nasutitermes . [228]
Гнезда считаются курганами, если они выступают из поверхности земли. [224] Курган обеспечивает термитам такую же защиту, как и гнездо, но он прочнее. [226] Курганы, расположенные в районах с проливными и непрерывными дождями, подвержены риску эрозии курганов из-за их богатой глиной конструкции. Те, что сделаны из картона, могут обеспечить защиту от дождя и фактически могут выдерживать сильные осадки. [224] Определенные области в курганах используются как опорные пункты в случае прорыва. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве опорных пунктов, поскольку диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты могли их заблокировать. [ 229] Высокозащищенная камера, известная как «королевская клетка», вмещает королеву и короля и используется как последняя линия обороны. [226]
Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, возводя огромные курганы. [224] Эти курганы являются одними из самых больших в мире, достигая высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из труб, шпилей и хребтов. [82] Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может строить гнезда высотой от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) и шириной 2,5 метра (8 футов). Самый высокий курган, когда-либо зарегистрированный, имел длину 12,8 метра (42 фута) и был найден в Демократической Республике Конго. [230]
Скульптурные курганы иногда имеют сложные и отличительные формы, такие как у компасного термита ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), который строит высокие, клиновидные курганы с длинной осью, ориентированной приблизительно с севера на юг, что и дало им их общее название. [231] [232] Экспериментально показано, что такая ориентация способствует терморегуляции . Ориентация с севера на юг заставляет внутреннюю температуру кургана быстро расти утром, избегая при этом перегрева от полуденного солнца. Затем температура остается на плато в течение оставшейся части дня до вечера. [233]
Термиты строят укрытия-трубы, также известные как земляные трубы или грязевые трубы, которые начинаются от земли. Эти укрытия-трубы можно найти на стенах и других конструкциях. [234] Построенные термитами ночью, в период повышенной влажности, эти трубы обеспечивают термитам защиту от потенциальных хищников, особенно муравьев. [235] Укрытия-трубы также обеспечивают высокую влажность и темноту и позволяют рабочим собирать источники пищи, к которым невозможно получить доступ каким-либо другим способом. [234] Эти проходы сделаны из почвы и фекалий и обычно имеют коричневый цвет. Размер этих укрытий-труб зависит от количества доступных источников пищи. Они варьируются от менее 1 см до нескольких см в ширину, но могут быть десятками метров в длину. [235]
.jpg/1280px-Termite_mound_on_runway_at_Khorixas_(2018).jpg)
Из-за своих привычек поедания древесины многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным конструкциям. [236] Термиты играют важную роль в качестве разрушителей древесины и растительного материала, и конфликт с людьми происходит там, где конструкции и ландшафты, содержащие структурные компоненты древесины, конструкционные материалы на основе целлюлозы и декоративную растительность, обеспечивают термитов надежным источником пищи и влаги. [237] Их привычка оставаться скрытными часто приводит к тому, что их присутствие остается незамеченным до тех пор, пока древесина не будет серьезно повреждена, и останется только тонкий внешний слой древесины, который защищает их от окружающей среды. [238] Из 3106 известных видов только 183 вида наносят ущерб; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным конструкциям. [236] В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; [239] в Австралии 16 видов оказывают экономическое воздействие; на индийском субконтиненте вредителями считаются 26 видов, а в тропической Африке — 24. В Центральной Америке и Вест-Индии насчитывается 17 видов вредителей. [236] Среди родов термитов Coptotermes имеет наибольшее количество видов вредителей среди всех родов, при этом 28 видов, как известно, наносят ущерб. [236] Менее 10% термитов из сухой древесины являются вредителями, но они заражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты из сырой древесины нападают только на пиломатериалы, подверженные воздействию осадков или почвы. [236]
Термиты из сухого леса процветают в теплом климате, и деятельность человека может позволить им вторгаться в дома, поскольку они могут переноситься через зараженные товары, контейнеры и корабли. [236] Колонии термитов были замечены процветающими в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. [240] Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes brevis , наиболее широко распространенный инвазивный вид термитов в мире, был завезен на все острова Вест-Индии и в Австралию. [59] [236]
Помимо повреждения зданий, термиты также могут повреждать продовольственные культуры. [241] Термиты могут атаковать деревья, чья устойчивость к повреждениям низкая, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство атак происходит во время сбора урожая; посевы и деревья подвергаются атакам в сухой сезон. [241]
В Австралии, при стоимости более 1,5 млрд австралийских долларов в год, [242] термиты наносят больше ущерба домам, чем пожары, наводнения и штормы вместе взятые. [243] В Малайзии, по оценкам, термиты нанесли ущерб имуществу и зданиям на сумму около 400 млн ринггитов. [244] Ущерб, причиненный термитами, обходится юго-западу Соединенных Штатов примерно в 1,5 млрд долларов в год в виде ущерба деревянным конструкциям, но истинную стоимость ущерба во всем мире определить невозможно. [236] [245] Термиты из сухой древесины ответственны за большую часть ущерба, причиненного термитами. [246] Цель борьбы с термитами — сохранить конструкции и восприимчивые декоративные растения свободными от термитов.; [247] Конструкциями могут быть дома или предприятия, или такие элементы, как деревянные столбы забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные проверки обученным специалистом могут быть необходимы для обнаружения активности термитов при отсутствии более очевидных признаков, таких как роящиеся термиты или крылатые особи внутри или рядом с конструкцией. Термитные мониторы, сделанные из дерева или целлюлозы, прилегающие к конструкции, также могут указывать на активность термитов, где они будут вступать в конфликт с людьми. Термитов можно контролировать, применяя бордоскую смесь или другие вещества, содержащие медь , такие как хромированный арсенат меди . [248] В Соединенных Штатах применение почвенного термитицида с активным ингредиентом фипронил , такого как Termidor SC или Taurus SC, лицензированным специалистом, [249] является распространенным средством, одобренным Агентством по охране окружающей среды для экономически значимых подземных термитов. [250] [251] Растущий спрос на альтернативные, зеленые и «более естественные» методы уничтожения увеличил спрос на механические и биологические методы борьбы, такие как апельсиновое масло .
Для лучшего контроля популяции термитов были разработаны различные методы отслеживания перемещений термитов. [245] Один из ранних методов включал распространение приманки для термитов, сдобренной маркерными белками иммуноглобулина G (IgG) от кроликов или кур. Термиты, собранные в поле, могли быть проверены на маркеры IgG кролика с использованием специфического анализа IgG кролика . Недавно разработанные менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с использованием яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылять на термитов в поле. Термитов, несущих эти белки, можно отслеживать с помощью специфического теста ELISA на белок . [245] Разрабатываются инсектициды РНК-интерференции , специфичные для термитов . [252] Одним из факторов, снижающих инвестиции в его исследования и разработки, является обеспокоенность по поводу высокого потенциала эволюции резистентности . [252]
В 1994 году термиты вида Reticulitermes grassei были обнаружены в двух бунгало в Саунтоне , Девон . По неофициальным данным, заражение могло начаться за 70 лет до официального обнаружения. Есть сообщения о том, что садоводы видели белых муравьев, и что в прошлом приходилось заменять теплицу. Заражение в Саунтоне было первой и единственной колонией, когда-либо зарегистрированной в Великобритании. В 1998 году была создана Программа по уничтожению термитов с целью сдерживания и уничтожения колонии. TEP управлялось Министерством жилищного строительства, общин и местного самоуправления (сейчас Департамент по выравниванию, жилищному строительству и общинам ). TEP использовала «регуляторы роста насекомых», чтобы не дать термитам достичь зрелости и размножаться. В 2021 году Программа по уничтожению термитов Великобритании объявила об уничтожении колонии, что стало первым случаем, когда страна уничтожила термитов. [253]
43 вида термитов используются в пищу людьми или скармливаются скоту. [254] Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где распространено недоедание, поскольку белок из термитов может помочь улучшить рацион человека. Термиты употребляются в пищу во многих регионах мира, но эта практика стала популярной только в развитых странах в последние годы. [254]
Термиты употребляются в пищу людьми во многих различных культурах по всему миру. Во многих частях Африки крылатые особи являются важным фактором в рационе местного населения. [255] Группы имеют разные способы сбора или выращивания насекомых; иногда собирая солдат из нескольких видов. Хотя их сложнее добыть, королевы считаются деликатесом. [256] Крылатые особи термитов богаты питательными веществами с достаточным уровнем жира и белка. Они считаются приятными на вкус, имея ореховый привкус после приготовления. [255]
Крылатых особей собирают, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полета их обычно можно увидеть около огней, которые их привлекают, поэтому на лампы устанавливают сети, а пойманных крылатых особей позже собирают. Крылья удаляют с помощью техники, похожей на веяние . Лучший результат достигается, когда их слегка поджаривают на горячей плите или жарят до хрустящей корочки. Масло не требуется, так как их тела обычно содержат достаточное количество масла. Термитов обычно едят, когда скот тощий, а племенные культуры еще не развились или не дали никакой пищи, или если запасы пищи с предыдущего сезона роста ограничены. [255]
Помимо Африки, термиты употребляются в пищу в местных или племенных районах Азии, Северной и Южной Америки. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не употребляют их в пищу даже в периоды дефицита; существует мало объяснений, почему. [255] [256] Термитники являются основными источниками потребления почвы ( геофагии ) во многих странах, включая Кению , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . [257] [258] [259] [260] Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для потребления человеком и космического сельского хозяйства , поскольку они богаты белком и могут использоваться для преобразования несъедобных отходов в потребляемые человеком продукты. [261]
Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потерь урожая в Африке). [262] Уравновешивает это значительно улучшенная инфильтрация воды, где туннели термитов в почве позволяют дождевой воде глубоко впитываться, что помогает уменьшить сток и последующую эрозию почвы через биотурбацию . [263] В Южной Америке такие культурные растения, как эвкалипт, гористый рис и сахарный тростник, могут быть серьезно повреждены термитными заражениями, при этом нападают на листья, корни и древесную ткань. Термиты также могут нападать на другие растения, включая маниоку , кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу , арахис , соевые бобы и овощи. [30] Курганы могут нарушать сельскохозяйственную деятельность, затрудняя фермерам эксплуатацию сельскохозяйственной техники; однако, несмотря на неприязнь фермеров к курганам, часто бывает так, что чистой потери продукции не происходит. [30] Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, повышая урожайность и обогащая почву. Термиты и муравьи могут повторно заселять необработанные земли, содержащие стерню, которую колонии используют для питания, когда они устанавливают свои гнезда. Наличие гнезд на полях позволяет большему количеству дождевой воды впитываться в землю и увеличивает количество азота в почве, что необходимо для роста сельскохозяйственных культур. [264]
Кишечник термита вдохновил различные исследовательские усилия, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми, возобновляемыми источниками энергии. [265] Термиты являются эффективными биореакторами , теоретически способными производить два литра водорода из одного листа бумаги. [266] Около 200 видов микробов живут внутри заднего кишечника термита, выделяя водород, который был захвачен внутри древесины и растений, которые они переваривают. [265] [267] Под действием неопознанных ферментов в кишечнике термита лигноцеллюлозные полимеры расщепляются на сахара и преобразуются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород в ацетат целлюлозы , ацетатный эфир целлюлозы, от которого термиты зависят для получения энергии. [265] Секвенирование ДНК сообщества микробов в заднем кишечнике термита было использовано для лучшего понимания метаболического пути . [265] Генная инженерия может позволить производить водород в биореакторах из древесной биомассы. [265]
Разработка автономных роботов, способных строить сложные структуры без помощи человека, была вдохновлена сложными курганами, которые строят термиты. [268] Эти роботы работают независимо и могут самостоятельно передвигаться по гусеничной сетке, способны взбираться и поднимать кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб для предотвращения наводнений. [269]
Термиты используют сложные средства для контроля температуры своих курганов. Как обсуждалось выше, форма и ориентация курганов австралийского компасного термита стабилизируют их внутреннюю температуру в течение дня. По мере того, как башни нагреваются, солнечный эффект дымохода ( эффект дымовой трубы ) создает восходящий поток воздуха внутри кургана. [270] Ветер, дующий через вершины башен, усиливает циркуляцию воздуха через курганы, которые также включают боковые вентиляционные отверстия в своей конструкции. Солнечный эффект дымохода использовался в течение столетий на Ближнем Востоке и Ближнем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . [ 271] Однако лишь сравнительно недавно методы строительства, учитывающие климат, стали включаться в современную архитектуру. Особенно в Африке эффект дымовой трубы стал популярным средством для достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях. [270]
Eastgate Centre — торговый центр и офисный блок в центре Хараре , Зимбабве, архитектор которого Мик Пирс использовал пассивное охлаждение , вдохновленное тем, что используют местные термиты. [272] Это было первое крупное здание, использующее методы охлаждения, вдохновленные термитами, чтобы привлечь международное внимание. Другие такие здания включают Центр учебных ресурсов в Католическом университете Восточной Африки и здание Дома Совета 2 в Мельбурне , Австралия. [270]
Немногие зоопарки содержат термитов из-за сложности содержания их в неволе и нежелания властей разрешать потенциальных вредителей. Один из немногих, где это делают, зоопарк Базеля в Швейцарии , имеет две процветающие популяции Macrotermes bellicosus , что приводит к событию, очень редкому в неволе: массовым миграциям молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда тысячи самцов термитов каждую ночь покидали свои термитники, умирали и покрывали полы и водные ямы дома, где находилась их экспозиция. [273]
Африканские племена в нескольких странах считают термитов тотемами , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивные крылья. [274] Термиты широко используются в традиционной народной медицине; они используются для лечения болезней и других состояний, таких как астма, бронхит , охриплость голоса , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. [254] В Нигерии Macrotermes nigeriensis используется для духовной защиты и для лечения ран и больных беременных женщин. В Юго-Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде термитники обычно почитаются среди населения. [275] Заброшенные курганы рассматриваются как сооружения, созданные духами, и считается, что внутри кургана обитает местный хранитель; это известно как Керамат и Даток Конг. [276] В городских районах местные жители строят на заброшенных курганах святилища, окрашенные в красный цвет, где молятся о хорошем здоровье, защите и удаче. [275]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |first1=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )борьба с вредителями Сидней
«Белый муравей: теория» в Popular Science Monthly , том 27, октябрь 1885 г.