Термотропизм или термотропное движение — это движение организма или части организма в ответ на тепло или изменения температуры окружающей среды. Типичным примером является скручивание листьев рододендрона в ответ на холод. Mimosa pudica также демонстрирует термотропизм, сжимая черешки листьев, что приводит к складыванию листочков при понижении температуры. [1]
Термин «термотропизм» был введен французским ботаником Филиппом Ван Тигемом в его учебнике 1884 года «Traité de botanique» . Ван Тигем утверждал, что растение, облученное с одной стороны при оптимальной для роста температуре, а с другой — при гораздо более высокой или более низкой температуре, будет демонстрировать более быстрый рост на стороне, подверженной оптимальной температуре. [2]
Определение термотропизма иногда можно спутать с термином термотаксис, механизмом, посредством которого температурные градиенты могут изменять поведение клеток, например, перемещая их в сторону холодной среды. [3] Разница между ними заключается в том, что термотропизм чаще используется в ботанике, поскольку он может представлять не только движение на уровне организма, термотропизм также может представлять движение на уровне органов, например, движение листьев и корней к теплу или от него; но термотаксис может представлять только локомоцию на уровне организма, например, движение мыши от теплой среды.
Точный физиологический механизм, обеспечивающий термотропизм растений, пока не изучен. [4] Было отмечено, что одним из самых ранних физиологических ответов растений на охлаждение является приток ионов кальция из клеточных стенок в цитозоль , что увеличивает концентрацию ионов кальция во внутриклеточном пространстве . Этот приток кальция зависит от механических изменений в актиновом цитоскелете , которые изменяют текучесть клеточной мембраны , что позволяет открываться каналам ионов кальция. На основе этой информации была выдвинута гипотеза о том, что плазматическая мембрана растительной клетки является важным местом восприятия температуры растениями. [5]
Садоводы-любители часто замечали резкое изменение формы листьев рододендрона или «роди» при теплой и холодной погоде. В теплую погоду лист имеет плоскую продолговатую форму. Когда температура листа падает, пластинка загибается внутрь, придавая листу трубчатую, сигарообразную форму.
Исследования термотропизма листьев рододендрона показывают, что реакция скручивания может помочь предотвратить повреждение клеточных мембран, вызванное быстрым оттаиванием после заморозков. В зимние месяцы дикие рододендроны в Аппалачских горах регулярно падают до температуры замерзания ночью, а затем снова оттаивают ранним утром. Поскольку скрученный лист имеет меньшую площадь поверхности, подверженную воздействию солнечного света, лист будет оттаивать медленнее, чем если бы он был развернут. Более медленное оттаивание минимизирует повреждение клеточных мембран листа, вызванное образованием кристаллов льда. [4]
Хотя мало что известно о молекулярных механизмах этого поведения скручивания, тургорное давление отвечает за движение листьев. Точный стимул для этого вывода не понят, но известно, что морозные температуры вызывают приток воды к черешку листа . По мере увеличения тургорного давления листья сворачиваются, делая их более плотными к стеблю. Лист также опускается перпендикулярно земле. Существуют прогнозы относительно механизма этого поведения. Региональные изменения гидратации клеток могут вызывать скручивание внутрь. Другое предсказание - изменение физиологии клеточной стенки. [6] Эти прогнозы очень общие, что указывает на необходимость дальнейших исследований.
В настоящее время существуют две гипотезы, почему рододендроны делают это. Первая заключается в том, что форма более эффективна для сброса снега и лучше защищает более чувствительные области. Другая гипотеза о скручивании листьев, называемая теорией усыхания, циркулирующая в последние годы, заключается в предотвращении повреждения мембраны и света. [7]
В исследовании 2017 года, посвященном листьям рододендрона, подвергшимся холодовому стрессу, было показано, что фотосинтетические белки снизились, в то время как белки, отвечающие за проницаемость клеток, увеличились. Это же исследование показало, что наибольшее увеличение белков было ответственно за регуляцию транскрипции и трансляции. [8] Термотропная реакция в листьях рододендрона защищает клетки, изменяя форму листа и уровни белков.
Было показано, что корни некоторых растений, включая Zea mays , изгибаются по-разному при воздействии различных температурных условий. В целом, растущие корни имеют тенденцию изгибаться от более высоких температур к более низким температурам в пределах нормы. Было высказано предположение, что такое поведение роста полезно, поскольку в большинстве естественных сред почва ближе к поверхности земли имеет более высокую температуру, в то время как более глубокая почва — более холодную. [9]
Эксперименты с кукурузой продемонстрировали существование термотропных реакций в корнях, причем более сильные реакции наблюдаются при увеличении температурного градиента. Было показано, что положительный термотропизм, или рост в сторону более высоких температур, происходит при более низких температурах, при этом самая сильная реакция наблюдается при температуре 15 °C. По мере увеличения температуры сила реакции уменьшается. При постоянном повышении температуры наблюдается отсутствие термотропной реакции, которое происходит после достижения температурного порога. Этот порог зависит от температурного градиента, причем порог становится холоднее при меньших градиентах. Например, градиент 4,2 °C на см имел пороговое значение 30 °C, в то время как градиент 0,5 °C на см имел пороговое значение 24 °C. Считается, что это отсутствие термотропной реакции связано с отсутствием достаточных стимулов для того, чтобы вызвать искривление корня. Отрицательное термотропное поведение было зафиксировано и, как было показано, происходит при более высокой температуре, но условия для установления такого поведения менее определены. [10]
В том же эксперименте корни были способны испытывать положительный термотропизм вдали от силы тяжести. Ингибирование нормальной гравитропной кривизны наблюдалось при температурах 18 °C и ниже, при этом более сильная кривизна вдали от силы тяжести наблюдалась при более низкой температуре. Это доминирующее поведение указывает на интеграцию гравитропной и термотропной систем растения и предполагает, что сенсорные системы представляют собой взаимосвязанную сеть реакций, а не отдельные пути реакции на стимуляцию. [11]
Парагелиотропные движения в роде Phaseolus (фасоль) совпали с регулированием температуры листьев для повышения эффективности фотосинтеза и избегания тепла в жарких, солнечных и засушливых условиях. Эти движения работали, чтобы избежать фотоингибирования и поддерживать температуру листьев ниже температуры воздуха. [12] У подсолнечников мы находим другую связь, связанную с потеплением цветков. Цветочные головки этих растений следуют за солнцем с востока на запад, вызывая повышенное солнечное излучение, нагревающее растение. Это привело к привлечению большего количества опылителей. Исследование показало это, заставив некоторые цветочные головки двигаться на запад, оставляя другие цветочные головки нагреваться, что иллюстрирует разнообразный выбор опылителей. [13] Хотя эти результаты коррелируют с гелиотропизмами , эти стратегии избегания и получения тепла также переплетены с термотропизмом. При дальнейших исследованиях можно найти больше примеров, которые могут окончательно детализировать термотропную роль в избегании и получении тепла.
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )