Tetraspora — род зеленых водорослей семейства Tetrasporaceae порядка Chlamydomonadales , отдела Chlorophyta . [1] Виды Tetraspora — одноклеточные зеленые водоросли, которые существуют в группах по четыре и состоят из клеток, упакованных вместе в студенистую оболочку, которая создает макроскопические колонии. [2] Это в основном пресноводные организмы, хотя было несколько случаев, когда они были обнаружены населяющими морскую среду и даже загрязненные водоемы. Виды Tetraspora можно найти по всему миру, за исключением Антарктиды. [3] Несмотря на повсеместное присутствие, наибольший рост видов этого рода наблюдается в полярных климатических зонах . [3]
Виды Tetraspora неподвижны [2] и вместо жгутиков обладают парами псевдожгутиков, которые являются частью псевдоресничного аппарата . [4] В среднем диаметр клеток Tetraspora колеблется от 6 до 13 мкм. [3] Энергия накапливается посредством фотосинтеза через два чашеобразных хлоропласта, что делает вид первичным продуцентом . [5] Цветение было отмечено в загрязненных средах из-за избыточного увеличения содержания аммиака из промышленных отходов и в настоящее время связывается с сокращением биоразнообразия в таких водоемах. [6]
Для видов этого рода возможно как половое, так и бесполое размножение. Кроме того, митоз хорошо определен у видов Tetraspora ; в частности, он исследован у T. gelatinosa . Деление клеток включает в себя сложное расположение микротрубочек , комплексов базальных телец и использование таких структур, как фикопласты и протопласты . [3]
Исследования показали антимикробные свойства некоторых видов. Кроме того, Tetraspora является важным фотобиологическим производителем водорода и поэтому интенсивно изучается в целях получения биотоплива . [7] По состоянию на 2019 год [обновлять]тридцать видов были отнесены к этому роду.
Название рода Tetraspora происходит от слова тетрада, что указывает на подтверждение числа четыре. [8] Tetra по-гречески означает четыре, а spora по-латыни означает клетки, таким образом описывая виды этого рода как существующие группами по четыре.
Род Tetraspora был впервые описан Линком из Десво в 1818 году, где целью рода была организация водорослей со спорами, расположенными в конфирмациях тетрад. [9] [3] [10] В самых первых классификациях виды Tetraspora были отнесены к порядку Tetrasporales подкласса Chlorophyta . [3] Однако с помощью молекулярного анализа было обнаружено, что виды Tetraspora имели схожую с Chlamydomonas морфологию базального тела [11] , а также имели молекулярное сходство в SSU рДНК. [12] Это изменило классификацию с порядка Tetrasporales на порядок Chlamydomonadales [1] (или Volvocales [3] ), где они находятся и по сей день.
Виды Tetraspora в основном являются пресноводными организмами, которые населяют такие экосистемы, как ручьи, озера, реки, пруды. [3] Их можно найти в суровых условиях, таких как термальные стоки и промышленные отходы. [13] Однако совсем недавно было обнаружено, что виды Tetraspora обладают способностью адаптироваться и обитать в морской среде, которая исключительно богата питательными веществами и получает пресноводные речные стоки. [6] Виды были обнаружены как в стоячих, так и в свободно текущих водоемах, хотя морфология видов между двумя типами воды немного отличается. [3] Физико-химические исследования мест обитания показали, что виды Tetraspora переносят широкий диапазон pH: (4,5-9,63), но чаще всего встречаются в водоемах с pH от 6 до 7. [3] Аналогичным образом, оптимальными условиями роста для видов рода Tetraspora являются щелочные, слабомезотрофные [3] и мелководные пресноводные водоемы. [2] Интересно, что виды также оказались наиболее многочисленными и прочно укоренившимися в руслах медленно текущих ручьев и рек, где они обычно принимают форму тонких нитевидных макроскопических колоний. [14]
Виды Tetraspora встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды, и могут быть обнаружены на всех широтах. [3] Поэтому они встречаются во всех климатических зонах: [3] полярных, тропических, теплых и прохладных умеренных зонах и экваториальных зонах. Хотя они могут присутствовать во всех климатических зонах, наиболее оптимальными зонами являются прохладные умеренные и полярные зоны. [3] Это связано с тем, что виды предпочитают холодную воду теплой. [2]
Как и большинство других зеленых водорослей, Tetraspora также является фотоавтотрофной . Их способность проводить фотосинтез ставит их в начальную точку водных пищевых цепей и пищевых сетей. Tetraspora функционируют как первичные производители [5] и, следовательно, отвечают за захват и усвоение энергии, которая будет передана на последующие трофические уровни.
В водоемах, связанных со сточными водами, промышленными отходами и отходами рыболовства, было зафиксировано цветение Tetraspora . [6] Извержение сточных вод, промышленных и рыбных отходов приводит к антропогенной эвтрофикации , [6] [15] где происходит избыточное увеличение аммиака; основного источника азота для определенных видов Tetraspora . Предполагается, что избыточный азот способствует неконтролируемому размножению клеток колоний Tetraspora ; [6] что приводит к цветению водорослей. Цветение Tetraspora оказывает негативное воздействие на общую экологию окружающей среды, поскольку оно изменяет и изменяет химические свойства воды. Это происходит потому, что с ростом массы может возникнуть гипоксия и/или аноксия [6] , и это может иметь пагубные последствия для биоразнообразия и выживаемости других организмов, таких как рыбы. [16]
Виды рода Tetraspora — это одноклеточные зеленые водоросли, в которых отдельные клетки неподвижны и имеют сферическую или эллиптическую форму. [2] Эти отдельные клетки расположены в наборах или кратных четырем; они могут быть расположены по четыре на четыре или по две на две. [2] Все клетки заключены в макроскопическую слизистую матрицу, [2] [11] , которая создает макроскопические колонии. [2] Внутри оболочки клетки распределены равномерно, и в целом слизистая оболочка создает нерегулярный контур с асимметричными формами и краями. [2]
Было обнаружено, что размер клеток варьируется в зависимости от типа вида Tetraspora и типа климатической зоны, в которой встречается вид. В среднем диаметр видов рода Tetraspora колеблется от 6 до 13 мкм, причем виды в тропиках обычно самые маленькие (6-9 мкм), за ними следуют виды умеренной зоны (6-14 мкм) и полярные виды (7,5-13 мкм). [3] Таким образом, разница в размере клеток также влияет на размеры колоний, но размеры колоний также варьируются в зависимости от того, находятся ли клетки в стоячей или проточной воде. В стоячей воде колонии могут иметь длину от 5 до 10 см, в то время как в проточной воде колонии могут достигать длины до 50 см. [3] Помимо влияния на размер колонии, тип воды (стоячая или свободно текущая) также влияет на морфологию колоний. Большинство макроскопических колоний Tetraspora имеют цилиндрическую форму, но в стоячей воде колонии могут выглядеть как короткие мешочки и клубы с талломами , напоминающими воздушные шары. [3] С другой стороны, колонии в проточной воде имеют тенденцию образовывать узкие цилиндрические структуры, причем талломы также более или менее цилиндрические и иногда могут быть слегка закругленными на оболочках. [3]
Виды рода Tetraspora содержат две псевдожгутики как часть псевдоцилиарного аппарата, два чашевидных хлоропласта с пигментами хлорофилла А и В, один пиреноид и сократительные вакуоли, расположенные внутри цитоплазмы. [2] Кроме того, можно увидеть зерна крахмала, покрывающие пиреноид [2] , а стенки клеток тонкие.
Виды Tetraspora не обладают жгутиком с конфигурацией микротрубчатых волокон 9+2, вместо этого у них есть псевдожгутик с конфирмацией волокон 9+0; где два центральных трубчатых волокна отсутствуют. [4] Существуют две псевдожгутики, которые существуют парами и обе выступают из передней области клетки в студенистый матрикс. [10] Кроме того, было обнаружено, что псевдожгутики длиннее самих клеток. [10] Псевдожгутики являются частью псевдоцилиарного аппарата, который состоит из цитоплазматической системы микротрубочек, системы поперечно-полосатых волокон, базальных телец и самих псевдожгутиков. [11] Каждый псевдожгутик демонстрирует полосатый рисунок, где они регулярно имеют полосатые структуры светлых и темных участков одинаковой длины. [3] В среднем длина псевдожгутиков составляет от 70 до 120 мкм, а ширина — 0,70–1,60 мкм, но они могут достигать длины до 155 мкм. [3]
Размножение в роде Tetraspora может быть как половым, так и бесполым. Половое размножение происходит изогамным путем, но иногда в зависимости от вида оно может быть также изогамным или оогамным . [17] Бесполое деление в Tetraspora происходит посредством митотического деления; продуктами могут быть две или четыре одноядерные дочерние клетки. [17] В дополнение к вегетативным клеткам, бесполое размножение может также производить зооспоры , которые могут действовать как автоспоры в диапазоне от двух до восьми на клетку. [17]
Когда условия жизни становятся менее благоприятными, многие виды рода Tetraspora также обладают способностью образовывать гипаноспоры, называемые акинетиями . [3] Акинетии представляют собой толстостенные споры коричневого цвета диаметром 12,9–15,80 мкм и толщиной клеточной стенки 0,6–1,10 мкм. [3] Они функционируют как покоящиеся клетки, устойчивые к низким температурам и высыханию. [3] Процесс деления зрелых акинетий осуществляется амебоидными протопластами, расположенными внутри слизистых оболочек. [3]
Было описано деление клеток у видов Tetraspora . Отмечено, что перед началом митоза клетки становятся неподвижными, а базальные тельца, расположенные на поверхности клеток, начинают отступать. [18] Это заставляет препрофазное ядро мигрировать к отступающему комплексу базальных телец, вокруг которого начинают собираться микротрубочки. [18] Комплекс базальных телец организуется так, чтобы быть тесно связанным с одним полюсом клетки, создавая митотическое веретено, известное как открытые полярные фенестры. [18] Кроме того, предполагается, что само веретено также может быть уницентрическим. [18] В конце концов, микротрубочки отходят от веретена, и во время анафазы они проникают через фенестры и расщепляют ядро. [18] Впоследствии, к телофазе, ядро восстанавливается, но образуется фикопласт . [18] Кроме того, внутри клеточной стенки находится протопласт , который, как отмечено, вращается внутри стенки во время дробления; процесс, который, как известно, происходит при образовании борозд в клетках. [18]
Анализ фитотоксической и цитотоксической активности некоторых видов Tetraspora выявил антибиотическую активность против определенных видов грибков и бактерий, [13] что означает, что виды Tetraspora могут помочь разработать или составить антибиотики. Кроме того, виды Tetraspora известны как организмы, вырабатывающие большое количество водорода. [7] Это важно, поскольку газообразный водород считается перспективным чистым топливом. Это означает, что виды Tetraspora могут потенциально действовать как фотобиологические производители водорода и зеленого биотоплива.