Гон (от латинского rugire , что означает «реветь») — это брачный сезон некоторых млекопитающих, в том числе жвачных животных , таких как олени , овцы , верблюды , козы , вилорогие антилопы , бизоны , жирафы и антилопы , а также распространяется на других, таких как скунсы и слоны . Гон характеризуется у самцов повышением уровня тестостерона , преувеличенным половым диморфизмом , повышенной агрессией и повышенным интересом к самкам. [1] Самцы этого вида могут метить себя грязью, претерпевать физиологические изменения или выполнять характерные действия, чтобы сделать себя более визуально привлекательными для самок. [1] [2] Самцы также используют обоняние , чтобы соблазнить самок на спаривание, используя секрецию желез и замачивание в собственной моче . [1] [3] [4] Олени также оставляют свои собственные пахучие метки, мочась на своих ногах, при этом моча смачивает волосы, покрывающие их тарзальные железы . Самцы оленей делают это чаще всего в период размножения. [ необходима цитата ]
Во время гона (известного как период гона , а в домашнем овцеводстве как tupping ) самцы часто трутся рогами о деревья или кустарники, дерутся друг с другом, валяются в грязи или пыли, мажут себя и сгоняют самок в период течки вместе. Эти проявления делают самца заметным и помогают в выборе партнера.
Гон у многих видов вызван более короткой продолжительностью дня . Для разных видов время гона зависит от продолжительности периода беременности ( беременности ), обычно происходящего так, что детеныши рождаются весной. Это происходит вскоре после того, как появляется новая зеленая поросль, тем самым обеспечивая самок пищей, позволяя им давать молоко для детенышей, и когда температура достаточно теплая, чтобы снизить риск гипотермии детенышей .
Гон у белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ) обычно длится три недели в Северном полушарии и может происходить большую часть года в тропических зонах. Гон — это время, когда белохвостые олени, особенно самцы, более активны и менее осторожны, чем обычно. Это облегчает охоту на них, а также делает их более уязвимыми для сбития автомобилями. [5]
Писатель-любитель Чарльз Альшаймер провел исследование, демонстрирующее, что гон у белохвостых оленей также контролируется фазой Луны и что пик гона приходится на семь дней после второго полнолуния в октябре и ноябре (гонная луна) [6] , тогда как у лосей гон начинается во время сентябрьского равноденствия 21 сентября.
Белохвостая самка может находиться в течке до 72 часов и может входить в течку до семи раз, если она не спаривается. Коровы могут входить в течку до четырех или более раз, если они не спариваются. Некоторые люди считают, что самки могут входить во вторую течку примерно через 28-30 дней после первой течки, если самка не оплодотворена. Существуют также исследования, которые показывают, что некоторые самки активно участвуют в поиске возможных партнеров в районах, где меньше самцов, чтобы увеличить шансы найти самцов и быть оплодотворенными. [7]
Гон может начаться уже в конце сентября и может длиться всю зиму. Самцы обычно начинают этот процесс, когда с их рогов спадает бархат, и он может длиться до тех пор, пока они не начнут сбрасывать рога. Однако пик гона приходится как раз на середину. Средний пик гона у белохвостых оленей в США приходится на 13 ноября. [8] Примерно в это время самцы и самки очень активны, а гон в самом разгаре. Для охотника, сидящего на дереве в это время года, не редкость видеть, как много оленей проходят через его конкретную область из-за того, что другие олени преследуют других.
Во время гона самец может демонстрировать множество видов поведения. Во время предгонового периода самцы будут устраивать спарринг друг с другом. Спарринг — это агрессивное поведение низкой интенсивности, включающее в себя в основном толкание и пихание. Самцы разных размеров будут делать это друг с другом. После окончания предгонового периода самец будет тереться рогами о дерево (таким образом, производя «трутся») и царапать землю копытами: оба эти способа самца помечают свою территорию и заявляют о своем доминировании, чтобы другие самцы могли ее увидеть. Эти действия обычно происходят ночью. [9] Самцы будут оставлять множество различных запаховых меток, используя различные пахучие железы. К этим пахучим железам относятся педальные железы, расположенные между пальцами, предглазничные железы, расположенные в уголках глаз, тарзальные железы, расположенные на нижней внутренней стороне задних ног, и метатарзальные железы, расположенные на внешней стороне задней ноги между лодыжкой и копытом. Олени распространяют запах из этих желез, потирая копыта во время царапанья земли, трясь мордой о ветки деревьев и мочась вниз по ногам. [10]
Наиболее заметным поведением во время гона является драка, в которой самцы показывают другим свое истинное доминирование. В драке самцы обычно сражаются с оленями такого же размера, а мелкие самцы обычно не бросают вызов взрослым крупным самцам: чаще всего мелкие самцы боятся более взрослых самцов и покидают или избегают территорию доминирующего оленя. Эти драки могут быть продолжительными, и победитель получает группу самок. Некоторые драки заканчиваются травмами, а некоторые — смертью.
Исследования показывают, что самцы всех возрастных групп увеличили свои усилия по поиску самок во время гона. Согласно источнику, «годовалые самцы, по-видимому, прикладывали меньше усилий для поиска самок, поскольку скорость передвижения (м/ч) была на 25–30% ниже, чем у самцов постарше». Эти данные указывают на то, что самые молодые самцы не так усердно стараются найти самку, как самцы постарше. [11] Расход энергии на преследование и борьбу во время сезона размножения может привести к тому, что самец потеряет огромное количество веса, некоторые исследования документируют потери до 20% веса тела, а некоторые источники показывают потери массы тела до 30%. [11] В среднем самец перед сезоном размножения может весить до 180 фунтов (82 кг). После того, как он пройдет стадии гона, он может потерять около 50 фунтов (23 кг) веса, что довольно много, особенно за несколько месяцев. В период после гона самцу необходимо восстановить силы и наверстать потерянный вес и энергию.
Источники [12] [ необходим неосновной источник ] утверждают, что после гона самец отправляется на место для ночлега и остается «неподвижным» в течение длительного времени, вплоть до двух дней, поскольку он полностью истощен. После того, как он отдохнет, он встанет и начнет усиленно питаться, пытаясь наверстать все необходимые его организму питательные вещества. На пахотных землях много высокоуглеводного зерна, и самца здесь можно часто встретить, питающегося и получающего питательные вещества. Когда климат очень холодный, самец иногда прибегает к болотам и трясинам из-за более высоких температур, которые держатся в этих районах.
Время гона у лосей зависит от места их обитания. В Северном полушарии это происходит между серединой августа и серединой октября. В Южном полушарии это происходит между серединой февраля и серединой апреля.
Гон длится от 20 до 45 дней. [13] Это зависит от широты, которая влияет на время весны и осени и может дать лосям более длительный сезон отела и более длительный гон. [14] Во время гона лоси часто используют области вокруг пресной воды и, как правило, спят в тяжелой древесине по пять-шесть часов в день. [15] : 579 Самка лося будет находиться в течке в течение 12-15 часов, если они не оплодотворены в течение этого периода времени, у них обычно будет еще один цикл течки через 18-28 дней. [14]
Лоси используют несколько различных вокализации во время гона. Некоторые из них издаются только определенным полом или возрастным классом, и каждый используется по разной причине. Первый из них - это призыв к сплочению, который издают оба пола лосей и используют для определения местоположения друг друга. [16] : 225 Тревожный визг издают оба пола лосей, когда они настороже, во время гона его часто используют молодые быки (самцы лосей), которых отгоняет самец стада. [16] : 228 Сателлитные быки часто сражаются друг с другом во время гона и в свою очередь издают спарринговые писки. [16] : 228
Горн — это вокализация, производимая исключительно быками. Типичный горн состоит из трех акустических частей: низкочастотного «on-glide», который звучит гортанно по тону, который затем поднимается в самую высокочастотную часть вызова, называемую «свист», и последней части вызова, «off-glide», которая возвращается к низкочастотному тону. [17] Функция, стоящая за этой акустической структурой горна, напрямую связана с физиологией самца и тем, как различные частоты проходят через различные среды. [18] [19] С точки зрения физиологии, чем больше становится животное, тем более низкую частоту звука оно может производить. [20] Это происходит потому, что с увеличением размера увеличивается длина голосовых связок, а более длинные голосовые связки дают повышенную способность производить низкочастотные звуки. [20] Из-за этой связи горн может быть направлен на других быков или на коров, чтобы продемонстрировать размер и, следовательно, приспособленность издающего звуки быка. Бык направит свой горн в сторону своих коров, собирая их или преследуя корову в период течки. Стадный бык направит свой горн в сторону другого быка, чтобы выразить свое доминирование над стадом, в то время как бык-сателлит может использовать свой горн, чтобы бросить вызов быку стада. [16] : 229 Причина высокочастотной части горна заключается в эффективности распространения различных частот в различных средах. Исследования показали, что по мере того, как гарем быка увеличивается в диаметре, то есть коровы становятся более рассредоточенными, он склонен издавать звуки чаще, чем если бы они находились в более близком расстоянии. [21] Более высокочастотная часть сигнала лучше распространяется в окружающей среде, поэтому бык использует ее для сбора гарема, который становится более пространственно рассредоточенным и, таким образом, его труднее защищать. [21] Акустический анализ, сравнивающий звуки горна самца лося с криками сплочения самки лося, показывает значительную степень акустического сходства, указывая на то, что обе вокализации могут выполнять функцию объединения, поэтому самец часто использует горн для объединения своего гарема. [21]
Способность производить такую высокочастотную вокализацию таким крупным животным необычна. [22] Как объяснялось выше, это происходит потому, что большая масса тела положительно коррелирует с более длинными голосовыми связками и, таким образом, с более низкой частотой излучения. Больший размер тела также соответствует сниженной способности издавать высокочастотные вокализации. [22] Бычий лось преодолевает это с помощью уникального анатомического механизма, который производит звук, используя другой путь, нежели вибрации голосовых складок. [23] Бычий лось сужает свой надгортанный голосовой тракт, особенно в носовой полости, чтобы создать меньшее отверстие для прохождения выдыхаемого воздуха. [23] Когда воздух движется через это отверстие, он заставляет ткани вибрировать и производить высокочастотные звуковые волны, которые составляют «свистящую» часть горна. [24] Это анатомическое развитие биоакустики у лося было обнаружено при сонографическом анализе вокализации горна, который выявил бифонетическое (две одновременные частоты) отображение. [23] Одна частота была высокой (результат сужения надгортанника), а другая – низкой (результат нормальных колебаний голосовых складок). [23]
Визг, также известный как «хрюканье», обычно издают быки стада, когда они возбуждены. Они издают его чаще при взаимодействии с коровами, чем с другими быками. «Визг обычно сопровождался сокращениями области пениса с одновременным выбросом коротких струй мочи». [16] : 230
Гон состоит из шести фаз: предгон, первая фаза размножения, первая фаза отдыха, вторая фаза размножения, вторая фаза отдыха и третья фаза размножения. [14]
Лань ( Dama dama) — копытное животное, которое использует необычную стратегию спаривания во время гона. Эта стратегия заключается в создании тока , демонстрационной площадки, предоставляемой самкам, где самцы собираются и позволяют самкам выбирать себе пару только на основе их черт, одновременно снижая риск нападения хищников, помех для спаривания, передачи паразитов и затраты на поиск партнера. [25] [4] Когда самки приходят на ток, они вскоре после спаривания уходят, но самцы, как правило, остаются на току, чтобы ухаживать за другими самками до конца сезона гона. [26] Однако самцы лани, которые не добились успеха в спаривании, покинут ток раньше других самцов и будут применять другие стратегии, чтобы компенсировать отсутствие успеха в спаривании на току. Более того, продолжительность тока положительно коррелирует с поведенческими чертами, такими как частота проявления самцами агрессии, иерархическое положение самцов и вторичные половые признаки, такие как размер рогов. [27] В целом, у токующих видов, таких как лань, короткий интенсивный сезон гона, когда самцы сталкиваются с внутриполовой конкуренцией, защитой территории и управлением самками на своей территории. [28]
У слонов сезон размножения менее выражен, чем у копытных, и обычно он достигает пика, когда наступает сезон дождей или вскоре после него. [29] [1] Гон наблюдается как у африканских, так и у азиатских слонов, и его называют муст . [30] Его значение происходит от слова урду маст, означающего опьянение. Наиболее яркими характеристиками слона в период гона являются повышенная сексуальная и агрессивная активность наряду с обильной секрецией височных желез и постоянным выделением мочи. [1] [31] Также было замечено, что у самцов будет более высокая концентрация тестостерона и повышенная вероятность объединения с группами самок во время муста. Подобно оленям или горным козлам, слоны будут бить бивнями по земле, бросая растительность, бревна и предметы в воздух, а иногда и в подчиненных. [1]
У лосей есть ряд событий гона, которые похожи на те, что наблюдаются у других видов оленей, однако у них есть несколько характерных поведений, которые делают их гон отчетливым. Первое из этих поведений - это походка претендента, когда лось-самец будет раскачиваться вперед и назад и кружить вокруг быка-соперника, опуская свои рога вниз. [32] Другое типичное поведение, наблюдаемое у лосей, особенно на стадии до гона, - это имитация боя. Это демонстрация, призванная отпугнуть других самцов-соперников, когда лось-самец будет уничтожать деревья и растительность перед тем, как вступить в драку. [33] Кроме того, у самцов лосей наблюдается поведение, известное как смещающее кормление, и оно относится к поспешным движениям, совершаемым лосем во время кормления, поскольку он пристально смотрит на лося-соперника. [34] Кроме того, как видно у других видов оленей, самцы лосей роют грязевые ямы и обмакивают их в мочу, а самки будут бороться за обладание этими лужами. [34] Предгоночный сезон обычно начинается в августе и отмечается тем, что лоси-самцы покидают молодых спутников-самцов. [33] На этом этапе происходит много имитационных боев, а предгоночный период заканчивается в сентябре, когда лоси-самцы выходят из солидарности густо заросших лесом территорий. Затем начинается стадия поиска гона, когда самец ищет лосиху в течке, и случаи смещения кормления и напряжения между соперничающими самцами увеличиваются. [33] Как только потенциальная партнерша найдена, самец вступает в стадию демонстрации, которая длится от одного до трех дней. В это время он будет ухаживать за самкой, стоя боком в трех-пяти ярдах от самки лося, чтобы показать себя как партнера. В случае успеха он сможет спариваться с ней в течение нескольких дней, а затем перейдет к новому партнеру. Эта модель поведения затем будет повторяться с последовательными партнерами до конца октября или начала ноября. После брачного сезона лоси-самцы проводят долгие часы, отдыхая и питаясь, прежде чем сформировать свои обычные зимние группы. [33]
Хотя битва между самцами является основным состязанием, есть также битва между самками. Обычно это происходит между старой самкой лося и молодой самкой. [35] Взрослая самка попытается помешать молодой самке приблизиться к луже, яростно нападая передними ногами, и если молодая самка ложится в лужу, старая самка выгонит ее оттуда, только чтобы вернуться, лечь в нее и занять как можно больше места. [33] Во время этого события самец лося не будет вмешиваться и просто будет наблюдать на виду.