В биологии тигмонастия или сейсмонастия — это настическая (ненаправленная) реакция растения или гриба на прикосновение или вибрацию. [1] [2] Яркие примеры тигмонастии включают многие виды бобовых подсемейства Mimosoideae , активные плотоядные растения, такие как Dionaea, и широкий спектр механизмов опыления. [3]
Тигмонастия отличается от тигмотропизма тем, что настическое движение не зависит от направления стимула. Например, усики вьющегося растения являются тигмотропными, потому что они обвиваются вокруг любой опоры, к которой прикасаются, реагируя в любом направлении, откуда пришел стимул. Однако закрытие венериной мухоловки является тигмонастическим; независимо от направления стимула, ловушка просто закрывается (и позже, возможно, открывается).
Временные масштабы тигмонастических реакций, как правило, короче, чем у тигмотропных движений, поскольку многие примеры тигмонастии зависят от предварительно накопленного тургора или от бистабильных механизмов, а не от роста или деления клеток. Некоторые драматические примеры быстрого движения растений , такие как внезапное падение Mimosa pudica или захватное действие Dionaea или Utricularia, достаточно быстры, чтобы их можно было наблюдать без покадровой съемки; некоторые занимают меньше секунды. Однако скорость не является четким различием; например, повторное поднятие листьев Mimosa является настическим, но обычно занимает от 15 до 30 минут, а не секунду или около того. Аналогично, повторное открытие ловушки Dionaea , хотя также настическое, обычно занимает несколько дней. [4]
Физиологи-ботаники обнаружили сигнальные молекулы , называемые тургоринами, которые помогают опосредовать потерю тургора. [4] У видов с самым быстрым временем реакции вакуоли, как полагают, обеспечивают временное, высокоскоростное хранение ионов кальция. [4]
Тигмонастия, отличная от закрытия листьев, встречается у различных видов чертополоха . Когда насекомое садится на цветок, пыльники сжимаются и отскакивают, нагружая насекомое пыльцой. Эффект возникает из-за изменений тургора в специализированных, высокоэластичных клеточных стенках пыльников. Похожая стратегия опыления наблюдается у Rudbeckia hirta . [5]
Венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ) представляет собой яркий пример тигмонастии; когда насекомое приземляется на ловушку, образованную двумя изогнутыми лопастями одного листа, ловушка быстро переключается из открытой в закрытую конфигурацию. Исследователи наблюдали потенциал действия и изменения тургора листа , которые сопровождают рефлекс ; они вызывают быстрое удлинение отдельных клеток. Общим термином для удлинения является кислотный рост , хотя этот процесс не включает деление клеток . [6]
Росянки (род Drosera ) способны перемещать свои железистые щупальца к центру листа в ответ на приземление на него добычи. Скорость движения варьируется в зависимости от вида. [ 7]
Mimosa pudica — это растение со сложными листьями , которые резко опускаются при стимуляции. Это классический пример тигмонастического действия, который привлек подробное исследование. Контакт или травма, вызывающие деформацию листочков , вызовут потенциал действия. Потенциал действия проходит через растение, вызывая опускание листочков по мере прохождения. Однако он не проходит через подушечку у основания черешка , и поэтому локальное нарушение не приведет к падению всех листьев на растении.
Подушка — это двигательная структура, состоящая из стержня склеренхимы , окруженного колленхимой . Такие подушки широко распространены у бобовых . В своем вытянутом положении клетки всего воротника колленхимы растянуты водой. Получив сигнал потенциала действия, клетки в нижней половине подушки реагируют, вытесняя ионы калия и хлора и поглощая ионы кальция . Это приводит к осмотическому градиенту , который вытягивает воду из пораженных клеток, так что они временно сжимаются. Это тянет всю структуру вниз, как складной веер .
Многие другие Fabaceae реагируют на прикосновение таким же быстрым движением закрытия листьев. Гороховая лоза тигмонастически закрывает свои листья вокруг опоры. Шиповник кошачий , мимоза прерий, родом из Северной Америки, закрывает свои листья при контакте. Растение привлекательно для травоядных , и такое поведение, предположительно, обеспечивает защиту от выпаса .
Члены подсемейства Loasoideae демонстрируют быстрое движение тычинок , когда присутствуют опылители. Чтобы получить нектар, опылитель должен манипулировать специализированными цветочными компонентами, известными как нектарные чешуйки. Это действие заставляет тычинки двигаться на 90–120 градусов по направлению к центру цветка в течение 1–2 минут. При недостатке опылителей движение тычинок замедляется и зависит от окружающего света и температуры. Растения способны продлевать свои тычиночные и плодолистные фазы, чтобы обеспечить самоопыление . [8]
Чувствительные листья также встречаются у растений семейства кисличных . Примерами служат многие виды Oxalis , Biophytum sensitivum и Averrhoa carambola (растение, дающее карамболу ).
Некоторые грибы демонстрируют закрытие ловушки, похожее на ловушку для венериной мухи. Микологи обнаружили потенциалы действия у грибов [9] , но в настоящее время не ясно, имеют ли они какое-либо значение для тигмонастического поведения.
