stringtranslate.com

Тилакоид

Тилакоиды (темно-зеленые) внутри хлоропласта

Тилакоиды — это мембранные компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий . Они являются местом светозависимых реакций фотосинтеза . Тилакоиды состоят из тилакоидной мембраны, окружающей люмен тилакоида. Тилакоиды хлоропласта часто образуют стопки дисков, называемых гранами (единственное число: granum ). Граны соединены межгранными или стромальными тилакоидами , которые объединяют стопки гран вместе как единый функциональный компартмент.

В тилакоидных мембранах пигменты хлорофилла находятся в пакетах, называемых квантасомами . Каждая квантасома содержит от 230 до 250 молекул хлорофилла.

Этимология

Слово «тилакоид» происходит от греческого слова «thylakos» или «θύλακος» , что означает «мешок» или «карман». [1] Таким образом, «тилакоид» означает «подобный мешочку» или «карманный».

Структура

Структуры тилакоидов
Изображение мембран тилакоидов, полученное с помощью сканирующего просвечивающего электронного микроскопа (СТЭМ) . Томографический срез хлоропласта салата толщиной 10 нм, полученный с помощью СТЭМ. Грановые стопки соединены между собой неуложенными друг на друга стромальными тилакоидами, называемыми стромальными пластинками. Масштабная линейка = 200 нм. См. [2]
Структура сборки грана-строма. Преобладающая модель сборки грана-строма представляет собой стопки тилакоидов гран, обернутых правозакрученными спиральными стромальными тилакоидами, которые соединены с большими параллельными листами стромальных тилакоидов и смежными правозакрученными спиралями посредством левозакрученных спиральных структур. (На основе [2] ).

Тилакоиды — это мембраносвязанные структуры, встроенные в строму хлоропласта . Стопка тилакоидов называется гранум и напоминает стопку монет.

Мембрана

Тилакоидная мембрана является местом светозависимых реакций фотосинтеза с фотосинтетическими пигментами, встроенными непосредственно в мембрану. Это чередующийся рисунок темных и светлых полос размером 1 нанометр каждая . [3] Тилакоидный липидный бислой имеет характерные черты с прокариотическими мембранами и внутренней мембраной хлоропласта. Например, кислые липиды можно найти в тилакоидных мембранах, цианобактериях и других фотосинтетических бактериях, и они участвуют в функциональной целостности фотосистем. [4] Тилакоидные мембраны высших растений состоят в основном из фосфолипидов [5] и галактолипидов , которые асимметрично расположены вдоль и поперек мембран. [6] Тилакоидные мембраны богаче галактолипидами, чем фосфолипидами; также они преимущественно состоят из гексагональной фазы II, образующей моногалактозилдиглицеридный липид. Несмотря на этот уникальный состав, было показано, что растительные тилакоидные мембраны в значительной степени предполагают динамическую организацию липидного бислоя. [7] Липиды, образующие тилакоидные мембраны, наиболее богатые высокотекучей линоленовой кислотой [8], синтезируются в сложном пути, включающем обмен липидными предшественниками между эндоплазматическим ретикулумом и внутренней мембраной пластидной оболочки и транспортируются от внутренней мембраны к тилакоидам через везикулы. [9]

Люмен

Просвет тилакоида представляет собой непрерывную водную фазу, заключенную в тилакоидную мембрану . Она играет важную роль в фотофосфорилировании во время фотосинтеза . Во время светозависимой реакции протоны перекачиваются через тилакоидную мембрану в просвет, делая его кислым до pH 4 .

Гранум и стромальные пластинки

У высших растений тилакоиды организованы в сборку мембран грана-строма. Грана (множественное число грана ) представляет собой стопку тилакоидных дисков. Хлоропласты могут иметь от 10 до 100 гран. Граны соединены тилакоидами стромы, также называемыми межгранными тилакоидами или ламеллами . Тилакоиды граны и тилакоиды стромы можно отличить по разному составу белков. Граны вносят вклад в большое отношение площади поверхности к объему хлоропластов. Недавнее исследование тилакоидных мембран с помощью электронной томографии показало, что ламеллы стромы организованы в широкие листы, перпендикулярные оси стопки граны, и образуют множественные правозакрученные спиральные поверхности на границе граны. [2] Левозакрученные спиральные поверхности консолидируются между правозакрученными спиралями и листами. Было показано, что эта сложная сеть чередующихся спиральных мембранных поверхностей с различными радиусами и шагом минимизирует поверхностную и изгибную энергию мембран. [2] Эта новая модель, самая обширная из созданных на сегодняшний день, показала, что в структуре сосуществуют черты двух, казалось бы, противоречащих друг другу, старых моделей [10] [11] . В частности, было предложено, чтобы схожие расположения спиральных элементов чередующейся направленности, часто называемые структурами «парковочного гаража», присутствовали в эндоплазматическом ретикулуме [12] и в сверхплотной ядерной материи. [13] [14] [15] Эта структурная организация может представлять собой фундаментальную геометрию для соединения между плотно упакованными слоями или листами. [2]

Формирование

Хлоропласты развиваются из пропластид , когда сеянцы появляются из земли. Для образования тилакоидов необходим свет. В зародыше растения и при отсутствии света пропластиды развиваются в этиопласты , которые содержат полукристаллические мембранные структуры, называемые проламеллярными тельцами. При воздействии света эти проламеллярные тельца развиваются в тилакоиды. Этого не происходит у сеянцев, выращенных в темноте, которые подвергаются этиолированию . Недостаточное воздействие света может привести к отказу тилакоидов. Это приводит к отказу хлоропластов, что приводит к гибели растения.

Формирование тилакоидов требует действия белка, индуцирующего везикулы в пластидах 1 (VIPP1). Растения не могут выживать без этого белка, а снижение уровня VIPP1 приводит к замедлению роста и бледности растений с пониженной способностью к фотосинтезу. VIPP1, по-видимому, необходим для формирования основной тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов тилакоидной мембраны. [16] Он сохраняется во всех организмах, содержащих тилакоиды, включая цианобактерии, [17] зеленые водоросли, такие как Chlamydomonas , [18] и высшие растения, такие как Arabidopsis thaliana . [19]

Изоляция и фракционирование

Тилакоиды можно очистить из растительных клеток, используя комбинацию дифференциального и градиентного центрифугирования . [20] Разрушение изолированных тилакоидов, например, механическим сдвигом, высвобождает люменальную фракцию. Периферийные и интегральные мембранные фракции можно извлечь из оставшейся мембранной фракции. Обработка карбонатом натрия ( Na2CO3 ) отделяет периферические мембранные белки , тогда как обработка детергентами и органическими растворителями солюбилизирует интегральные мембранные белки .

Белки

Тилакоидный диск со встроенными и связанными с ним белками.

Тилакоиды содержат множество интегральных и периферических мембранных белков, а также люменальных белков. Недавние протеомные исследования фракций тилакоидов предоставили дополнительные сведения о составе белков тилакоидов. [21] Эти данные были обобщены в нескольких базах данных пластидных белков, которые доступны онлайн. [22] [23]

Согласно этим исследованиям, протеом тилакоидов состоит по меньшей мере из 335 различных белков. Из них 89 находятся в просвете, 116 являются интегральными мембранными белками, 62 являются периферическими белками на стороне стромы и 68 периферических белков на стороне просвета. Дополнительные малораспространенные люменальные белки могут быть предсказаны с помощью вычислительных методов. [20] [24] Из тилакоидных белков с известными функциями 42% участвуют в фотосинтезе. Следующие по величине функциональные группы включают белки, участвующие в нацеливании белков , процессинге и сворачивании с 11%, ответе на окислительный стресс (9%) и трансляции (8%). [22]

Интегральные мембранные белки

Мембраны тилакоидов содержат интегральные мембранные белки , которые играют важную роль в сборе света и светозависимых реакциях фотосинтеза. В мембране тилакоидов есть четыре основных белковых комплекса:

Фотосистема II в основном расположена в тилакоидах гран, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза в основном расположены в тилакоидах стромы и внешних слоях гран. Комплекс цитохрома b6f равномерно распределен по мембранам тилакоидов. Из-за раздельного расположения двух фотосистем в системе мембран тилакоидов для перемещения электронов между ними требуются мобильные переносчики электронов. Этими переносчиками являются пластохинон и пластоцианин. Пластохинон переносит электроны из фотосистемы II в комплекс цитохрома b6f, тогда как пластоцианин переносит электроны из комплекса цитохрома b6f в фотосистему I.

Вместе эти белки используют энергию света для управления электронно-транспортными цепями , которые генерируют хемиосмотический потенциал через тилакоидную мембрану и НАДФН , продукт терминальной окислительно-восстановительной реакции. АТФ-синтаза использует хемиосмотический потенциал для производства АТФ во время фотофосфорилирования .

Фотосистемы

Эти фотосистемы являются светоуправляемыми окислительно-восстановительными центрами, каждый из которых состоит из антенного комплекса , который использует хлорофиллы и вспомогательные фотосинтетические пигменты, такие как каротиноиды и фикобилипротеины, для сбора света на различных длинах волн. Каждый антенный комплекс имеет от 250 до 400 молекул пигмента, и энергия, которую они поглощают, передается путем резонансного переноса энергии специализированному хлорофиллу a в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда любая из двух молекул хлорофилла a в реакционном центре поглощает энергию, электрон возбуждается и передается молекуле-акцептору электронов. Фотосистема I содержит пару молекул хлорофилла a , обозначенных P700 , в своем реакционном центре, который максимально поглощает свет 700 нм. Фотосистема II содержит хлорофилл P680 , который лучше всего поглощает свет 680 нм (обратите внимание, что эти длины волн соответствуют темно-красному цвету — см . видимый спектр ). P — это сокращение от pigment, а число — это удельный пик поглощения в нанометрах для молекул хлорофилла в каждом реакционном центре. Это зеленый пигмент, присутствующий в растениях, который не виден невооруженным глазом.

Комплекс цитохрома b6f

Комплекс цитохрома b6f является частью цепи переноса электронов тилакоида и связывает перенос электронов с перекачкой протонов в просвет тилакоида. Энергетически он расположен между двумя фотосистемами и переносит электроны из фотосистемы II-пластохинон в пластоцианин-фотосистему I.

АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза — это CF1FO-АТФ-синтаза, похожая на митохондриальную АТФазу. Она интегрирована в тилакоидную мембрану, а CF1-часть впивается в строму. Таким образом, синтез АТФ происходит на стромальной стороне тилакоидов, где АТФ необходима для светонезависимых реакций фотосинтеза.

Белки люмена

Электронно-транспортный белок пластоцианин присутствует в просвете и переносит электроны от белкового комплекса цитохрома b6f к фотосистеме I. В то время как пластохиноны растворимы в липидах и, следовательно, перемещаются внутри тилакоидной мембраны, пластоцианин перемещается через просвет тилакоида.

Просвет тилакоидов также является местом окисления воды кислородвыделяющим комплексом, связанным с люменальной стороной фотосистемы II.

Люменальные белки можно предсказать вычислительно на основе их целевых сигналов. У Arabidopsis из предсказанных люменальных белков, обладающих сигналом Tat , самые большие группы с известными функциями: 19% участвуют в обработке белков (протеолиз и фолдинг), 18% — в фотосинтезе, 11% — в метаболизме и 7% — в окислительно-восстановительных переносчиках и защите. [20]

Экспрессия белка

Хлоропласты имеют собственный геном , который кодирует ряд тилакоидных белков. Однако в ходе эволюции пластид от их эндосимбиотических предков цианобактерий произошел обширный перенос генов из хлоропластного генома в ядро ​​клетки . Это приводит к тому, что четыре основных тилакоидных белковых комплекса кодируются частично хлоропластным геномом, а частично ядерным геномом. Растения выработали несколько механизмов для совместной регуляции экспрессии различных субъединиц, кодируемых в двух различных органеллах, чтобы обеспечить надлежащую стехиометрию и сборку этих белковых комплексов. Например, транскрипция ядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, регулируется светом . Биогенез, стабильность и оборот тилакоидных белковых комплексов регулируются фосфорилированием через редокс-чувствительные киназы в тилакоидных мембранах. [25] Скорость трансляции белков, кодируемых хлоропластами, контролируется наличием или отсутствием партнеров по сборке (контроль эпистазией синтеза). [26] Этот механизм включает отрицательную обратную связь через связывание избыточного белка с 5'-нетранслируемой областью мРНК хлоропластов . [27] Хлоропластам также необходимо сбалансировать соотношения фотосистем I и II для цепи переноса электронов. Окислительно-восстановительное состояние переносчика электронов пластохинона в тилакоидной мембране напрямую влияет на транскрипцию генов хлоропластов, кодирующих белки реакционных центров фотосистем, тем самым противодействуя дисбалансу в цепи переноса электронов. [28]

Нацеливание белка на тилакоиды

Схематическое изображение путей воздействия на тилакоидные белки. [29]

Белки тилакоидов направляются к месту назначения с помощью сигнальных пептидов и секреторных путей прокариотического типа внутри хлоропласта. Большинству белков тилакоидов, кодируемых ядерным геномом растения, для правильной локализации необходимы два сигнала нацеливания: N-концевой пептид нацеливания хлоропласта (показан желтым на рисунке), за которым следует пептид нацеливания тилакоида (показан синим). Белки импортируются через транслокон комплексов внешней и внутренней мембраны ( Toc и Tic ). После попадания в хлоропласт первый пептид нацеливания отщепляется протеазой, обрабатывающей импортированные белки. Это демаскирует второй сигнал нацеливания, и белок экспортируется из стромы в тилакоид на втором этапе нацеливания. Этот второй этап требует действия компонентов транслокации белков тилакоидов и является энергозависимым. Белки вставляются в мембрану через SRP-зависимый путь (1), Tat-зависимый путь (2) или спонтанно через их трансмембранные домены (не показаны на рисунке). Люменальные белки экспортируются через тилакоидную мембрану в просвет либо Tat-зависимым путем (2), либо Sec-зависимым путем (3) и высвобождаются путем расщепления от тилакоидного целевого сигнала. Различные пути используют разные сигналы и источники энергии. Sec (секреторный) путь требует АТФ в качестве источника энергии и состоит из SecA, который связывается с импортированным белком и мембранным комплексом Sec для перемещения белка. Белки с двойным мотивом аргинина в их тилакоидном сигнальном пептиде перемещаются через путь Tat (двойная транслокация аргинина), который требует мембраносвязанного комплекса Tat и градиента pH в качестве источника энергии. Некоторые другие белки вставляются в мембрану через путь SRP ( частица распознавания сигнала ). SRP хлоропласта может взаимодействовать с его целевыми белками либо посттрансляционно, либо котрансляционно, таким образом транспортируя импортированные белки, а также те, которые транслируются внутри хлоропласта. Путь SRP требует ГТФ и градиента pH в качестве источников энергии. Некоторые трансмембранные белки также могут спонтанно встраиваться в мембрану со стромальной стороны без потребности в энергии. [29]

Функция

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

Тилакоиды являются местом светозависимых реакций фотосинтеза. Они включают окисление воды и выделение кислорода под действием света , перекачку протонов через мембраны тилакоидов, сопряженную с электрон-транспортной цепью фотосистем и цитохромного комплекса, а также синтез АТФ АТФ-синтазой с использованием созданного протонного градиента.

Фотолиз воды

Первым шагом в фотосинтезе является вызванное светом восстановление (расщепление) воды для обеспечения электронов для фотосинтетических цепей переноса электронов, а также протонов для установления протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на люменальной стороне тилакоидной мембраны и управляется световой энергией, захваченной фотосистемами. Это окисление воды удобно производит отходы O 2 , которые жизненно важны для клеточного дыхания . Молекулярный кислород, образующийся в результате реакции, выбрасывается в атмосферу.

Цепи переноса электронов

В процессе фотосинтеза используются два различных варианта переноса электронов:

Нециклический вариант предполагает участие обеих фотосистем, тогда как циклический поток электронов зависит только от фотосистемы I.

Хемиосмос

Основная функция тилакоидной мембраны и ее интегральных фотосистем — установление хемиосмотического потенциала. Переносчики в цепи переноса электронов используют часть энергии электронов для активного переноса протонов из стромы в просвет . Во время фотосинтеза просвет становится кислым , с pH 4 по сравнению с pH 8 в строме. [30] Это представляет собой 10 000-кратный градиент концентрации протонов через тилакоидную мембрану.

Источник протонного градиента

Протоны в просвете поступают из трех основных источников.

Протонный градиент также обусловлен потреблением протонов в строме для образования НАДФН из НАДФ+ в НАДФ-редуктазе.

генерация АТФ

Молекулярный механизм генерации АТФ (аденозинтрифосфата) в хлоропластах аналогичен механизму в митохондриях и берет необходимую энергию из протондвижущей силы (ПДС). [ требуется цитата ] Однако хлоропласты больше полагаются на химический потенциал ПДС для генерации потенциальной энергии, необходимой для синтеза АТФ. ПДС представляет собой сумму протонного химического потенциала (задаваемого градиентом концентрации протонов) и трансмембранного электрического потенциала (задаваемого разделением зарядов через мембрану). По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые имеют значительно более высокий мембранный потенциал из-за разделения зарядов, тилакоидные мембраны не имеют градиента заряда. [ требуется цитата ] Чтобы компенсировать это, 10 000-кратный градиент концентрации протонов через тилакоидную мембрану намного выше по сравнению с 10-кратным градиентом через внутреннюю мембрану митохондрий. Результирующий хемиосмотический потенциал между просветом и стромой достаточно высок, чтобы управлять синтезом АТФ с использованием АТФ-синтазы . Когда протоны перемещаются обратно вниз по градиенту через каналы в АТФ-синтазе , АДФ + P i объединяются в АТФ. Таким образом, светозависимые реакции сопряжены с синтезом АТФ через протонный градиент. [ необходима цитата ]

Тилакоидные мембраны у цианобактерий

Тилакоиды (зеленые) внутри цианобактерии ( Synechocystis )

Цианобактерии являются фотосинтетическими прокариотами с высокодифференцированными мембранными системами. Цианобактерии имеют внутреннюю систему тилакоидных мембран, где находятся полностью функциональные цепи переноса электронов фотосинтеза и дыхания . Наличие различных мембранных систем придает этим клеткам уникальную сложность среди бактерий . Цианобактерии должны уметь реорганизовывать мембраны, синтезировать новые мембранные липиды и правильно направлять белки в нужную мембранную систему. Внешняя мембрана , плазматическая мембрана и тилакоидные мембраны играют специализированные роли в клетке цианобактерий. Понимание организации, функциональности, белкового состава и динамики мембранных систем остается большой проблемой в биологии клеток цианобактерий. [31]

В отличие от тилакоидной сети высших растений, которая дифференцирована на граны и стромальные пластинки, тилакоиды в цианобактериях организованы в несколько концентрических оболочек, которые разделяются и сливаются в параллельные слои, образуя высокосвязанную сеть. Это приводит к образованию непрерывной сети, которая охватывает один просвет (как в хлоропластах высших растений) и позволяет водорастворимым и жирорастворимым молекулам диффундировать через всю мембранную сеть. Более того, внутри параллельных тилакоидных листов часто наблюдаются перфорации. Эти зазоры в мембране позволяют перемещать частицы разных размеров по всей клетке, включая рибосомы, гранулы гликогена и липидные тельца. [32] Относительно большое расстояние между тилакоидами обеспечивает пространство для внешних светособирающих антенн, фикобилисом . [33] Эта макроструктура, как и в случае высших растений, демонстрирует некоторую гибкость при изменениях физико-химической среды. [34]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ θύλακος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  2. ^ abcde Bussi Y, Shimoni E, Weiner A, Kapon R, Charuvi D, Nevo R, Efrati E, Reich Z (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия консолидирует фотосинтетическую мембрану растений». Proc Natl Acad Sci USA . 116 (44): 22366–22375. Bibcode : 2019PNAS..11622366B. doi : 10.1073/pnas.1905994116 . PMC  6825288. PMID  31611387 .
  3. ^ "Фотосинтез" Энциклопедия науки и технологий McGraw Hill, 10-е изд. 2007. Том 13, стр. 469
  4. ^ Sato N (2004). «Роли кислых липидов сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина в фотосинтезе: их специфика и эволюция». J Plant Res . 117 (6): 495–505. Bibcode :2004JPlR..117..495S. doi :10.1007/s10265-004-0183-1. PMID  15538651. S2CID  27225926.
  5. ^ "фотосинтез".Encyclopaedia Britannica. 2008. Encyclopaedia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9 апреля 2008 г.
  6. ^ Spraque SG (1987). «Структурная и функциональная организация галактолипидов в тилакоидной мембранной организации». J Bioenerg Biomembr . 19 (6): 691–703. doi :10.1007/BF00762303. PMID  3320041. S2CID  6076741.
  7. ^ YashRoy, RC (1990). "Магнитно-резонансные исследования динамической организации липидов в мембранах хлоропластов" (PDF) . Journal of Biosciences . 15 (4): 281–288. doi :10.1007/bf02702669. S2CID  360223.
  8. ^ YashRoy, RC (1987). "13C ЯМР-исследования липидных жирно-ацильных цепей мембран хлоропластов". Indian Journal of Biochemistry and Biophysics . 24 (3): 177–178. PMID  3428918.
  9. ^ Benning C, Xu C, Awai K (2006). «Невезикулярный и везикулярный транспорт липидов с участием пластид». Curr Opin Plant Biol . 9 (3): 241–7. Bibcode : 2006COPB....9..241B. doi : 10.1016/j.pbi.2006.03.012. PMID  16603410.
  10. ^ Шимони Э., Рав-Хон О., Охад И., Брумфельд В., Рейх З. (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная с помощью электронной томографии». Plant Cell . 17 (9): 2580–6. doi :10.1105/tpc.105.035030. PMC 1197436. PMID  16055630 . 
  11. ^ Mustárdy, L.; Buttle, K.; Steinbach, G.; Garab, G. (2008). «Трехмерная сеть тилакоидных мембран в растениях: квазиспиральная модель сборки граны-стромы». Plant Cell . 20 (10): 2552–2557. doi :10.1105/tpc.108.059147. PMC 2590735 . PMID  18952780. 
  12. ^ Terasaki M, Shemesh T, Kasthuri N, Klemm R, Schalek R, Hayworth K, Hand A, Yankova M, Huber G, Lichtman J, Rapoport T, Kozlov M (2013). «Сложенные листы эндоплазматического ретикулума соединены спиральными мембранными мотивами». Cell . 154 (2): 285–96. doi :10.1016/j.cell.2013.06.031. PMC 3767119 . PMID  23870120. 
  13. ^ Berry DK; Caplan ME; Horowitz CJ; Huber G; Schneider AS (2016). "Структуры "парковки-гаража" в ядерной астрофизике и клеточной биофизике". Physical Review C. 94 ( 5). Американское физическое общество: 055801. arXiv : 1509.00410 . Bibcode : 2016PhRvC..94e5801B. doi : 10.1103/PhysRevC.94.055801 . S2CID  36462725.
  14. ^ Horowitz CJ; Berry DK; Briggs CM; Caplan ME; Cumming A; Schneider AS (2015). «Неупорядоченная ядерная паста, распад магнитного поля и охлаждение коры в нейтронных звездах». Phys Rev Lett . 114 (3): 031102. arXiv : 1410.2197 . Bibcode : 2015PhRvL.114c1102H. doi : 10.1103/PhysRevLett.114.031102. PMID  25658989. S2CID  12021024.
  15. ^ Шнайдер AS; Берри DK; Каплан ME; Хоровиц CJ; Лин Z (2016). "Влияние топологических дефектов на наблюдаемые "ядерные макароны"". Physical Review C. 93 ( 6): 065806. arXiv : 1602.03215 . Bibcode : 2016PhRvC..93f5806S. doi : 10.1103/PhysRevC.93.065806. S2CID  28272522.
  16. ^ Елена Асеева; Фридрих Оссенбюль; Клаудия Сиппель; Вон К. Чо; Бернхард Штайн; Лутц А. Эйхакер; Йорг Мёрер; Герхард Ваннер; Питер Вестхофф; Юрген Золл; Уте К. Воткнехт (2007). «Vipp1 необходим для формирования основных тилакоидных мембран, но не для сборки тилакоидных белковых комплексов». Растительная Физиол Биохимия . 45 (2): 119–28. doi :10.1016/j.plaphy.2007.01.005. ПМИД  17346982.
  17. ^ Westphal S, Heins L, Soll J, Vothknecht U (2001). «Мутант делеции Vipp1 Synechocystis: связь между бактериальным фаговым шоком и биогенезом тилакоидов?». Proc Natl Acad Sci USA . 98 (7): 4243–8. doi : 10.1073/pnas.061501198 . PMC 31210. PMID  11274448. 
  18. ^ Liu C, Willmund F, Golecki J, Cacace S, Markert C, Heß B, Schroda M, Schroda M (2007). «Хлоропластные шапероны HSP70B-CDJ2-CGE1 катализируют сборку и разборку олигомеров VIPP1 в хламидомонаде». Plant J . 50 (2): 265–77. doi :10.1111/j.1365-313X.2007.03047.x. PMID  17355436.
  19. ^ Kroll D, Meierhoff K, Bechtold N, Kinoshita M, Westphal S, Vothknecht U, Soll J, Westhoff P (2001). "VIPP1, ядерный ген Arabidopsis thaliana, необходимый для формирования тилакоидной мембраны". Proc Natl Acad Sci USA . 98 (7): 4238–42. doi : 10.1073/pnas.061500998 . PMC 31209 . PMID  11274447. 
  20. ^ abc Пельтье Дж., Эмануэльссон О., Калуме Д., Иттерберг Дж., Фрисо Г., Руделла А., Либерлес Д., Седерберг Л., Ропсторфф П., фон Хейне Г. , ван Вейк К.Дж. (2002). «Центральные функции люменального и периферического тилакоидного протеома арабидопсиса, определенные экспериментальным путем и общегеномным прогнозированием». Растительная клетка . 14 (1): 211–36. дои : 10.1105/tpc.010304. ПМК 150561 . ПМИД  11826309. 
  21. ^ ван Вейк К. (2004). «Пластидная протеомика». Растительная Физиол Биохимия . 42 (12): 963–77. Бибкод : 2004ПЛПБ...42..963В. дои : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015. ПМИД  15707834.
  22. ^ ab Friso G, Giacomelli L, Ytterberg A, Peltier J, Rudella A, Sun Q, Wijk K (2004). «Углубленный анализ протеома тилакоидной мембраны хлоропластов Arabidopsis thaliana: новые белки, новые функции и база данных протеома пластид». Plant Cell . 16 (2): 478–99. doi :10.1105/tpc.017814. PMC 341918 . PMID  14729914. - База данных пластидного протеома
  23. ^ Клеффманн Т., Хирш-Хоффманн М., Груиссем В., Багинский С. (2006). "plprot: комплексная база данных протеома для различных типов пластид". Plant Cell Physiol . 47 (3): 432–6. doi :10.1093/pcp/pcj005. PMID  16418230.– База данных пластидных белков
  24. ^ Peltier J, Friso G, Kalume D, Roepstorff P, Nilsson F, Adamska I, van Wijk K (2000). «Протеомика хлоропласта: систематическая идентификация и целевой анализ люменальных и периферических тилакоидных белков». Plant Cell . 12 (3): 319–41. doi :10.1105/tpc.12.3.319. PMC 139834 . PMID  10715320. 
  25. ^ Vener AV, Ohad I, Andersson B (1998). «Фосфорилирование белков и окислительно-восстановительное восприятие в тилакоидах хлоропластов». Curr Opin Plant Biol . 1 (3): 217–23. Bibcode : 1998COPB....1..217V. doi : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6. PMID  10066592.
  26. ^ Choquet Y, Wostrikoff K, Rimbault B, Zito F, Girard-Bascou J, Drapier D, Wollman F (2001). «Управляемая сборкой регуляция трансляции генов хлоропластов». Biochem Soc Trans . 29 (Pt 4): 421–6. doi :10.1042/BST0290421. PMID  11498001.
  27. ^ Minai L, Wostrikoff K, Wollman F, Choquet Y (2006). «Биогенез хлоропластов ядер фотосистемы II включает ряд контролируемых сборкой шагов, которые регулируют трансляцию». Plant Cell . 18 (1): 159–75. doi :10.1105/tpc.105.037705. PMC 1323491 . PMID  16339851. 
  28. ^ Аллен Дж., Пфанншмидт Т. (2000). «Балансировка двух фотосистем: фотосинтетический перенос электронов управляет транскрипцией генов реакционного центра в хлоропластах». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1402): 1351–9. doi :10.1098/rstb.2000.0697. PMC 1692884. PMID  11127990 . 
  29. ^ ab Gutensohn M, Fan E, Frielingsdorf S, Hanner P, Hou B, Hust B, Klösgen R (2006). "Toc, Tic, Tat et al.: структура и функция механизмов транспортировки белков в хлоропластах". J. Plant Physiol . 163 (3): 333–47. doi :10.1016/j.jplph.2005.11.009. PMID  16386331.
  30. ^ Jagendorf AT и E. Uribe (1966). «Образование АТФ, вызванное кислотно-щелочным переходом хлоропластов шпината». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 55 (1): 170–177. Bibcode :1966PNAS...55..170J. doi : 10.1073/pnas.55.1.170 . PMC 285771 . PMID  5220864. 
  31. ^ Herrero, Antonia; Flores, Enrique, ред. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.
  32. ^ Nevo R, Charuvi D, Shimoni E, Schwarz R, Kaplan A, Ohad I, Reich Z (2007). «Перфорации и связи тилакоидных мембран обеспечивают внутриклеточный трафик у цианобактерий». EMBO J . 26 (5): 1467–1473. doi :10.1038/sj.emboj.7601594. PMC 1817639 . PMID  17304210. 
  33. ^ Олив, Дж; Аджлани, Дж; Астье, К; Рекуврер, М; Вернотт, К. (1997). «Ультраструктура и световая адаптация мутантов фикобилисом Synechocystis PCC 6803». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1319 (2–3): 275–282. дои : 10.1016/S0005-2728(96)00168-5.
  34. ^ Nagy, G; Posselt, D; Kovács, L; Holm, JK; Szabó, M; Ughy, B; Rosta, L; Peters, J; Timmins, P; Garab, G (1 июня 2011 г.). "Обратимые реорганизации мембран во время фотосинтеза in vivo: выявленные с помощью малоуглового рассеяния нейтронов" (PDF) . The Biochemical Journal . 436 (2): 225–30. doi :10.1042/BJ20110180. PMID  21473741.

Источники учебников