В биологии тип — это конкретный экземпляр (или в некоторых случаях группа экземпляров) организма , с которым формально связано научное название этого организма. Другими словами, тип — это пример, который служит для закрепления или централизации определяющих признаков этого конкретного таксона . В более раннем использовании (до 1900 года в ботанике) тип был таксоном, а не экземпляром. [1]
Таксон — это научно названная группа организмов с другими подобными организмами, набор , который включает некоторые организмы и исключает другие, основанный на подробном опубликованном описании (например, описании вида ) и на предоставлении типового материала, который обычно доступен ученым для изучения в крупной музейной исследовательской коллекции или аналогичном учреждении. [1] [2]
Согласно точному набору правил, изложенных в Международном кодексе зоологической номенклатуры (МКЗН) и Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (МКН), научное название каждого таксона почти всегда основано на одном конкретном образце или, в некоторых случаях, образцах. Типы имеют большое значение для биологов, особенно для таксономистов . Типы обычно представляют собой физические образцы, которые хранятся в музейной или гербарной исследовательской коллекции, но в противном случае изображение особи этого таксона иногда обозначалось как тип. [3] Описание видов и назначение типовых образцов является частью научной номенклатуры и альфа-таксономии .
При идентификации материала ученый пытается применить название таксона к образцу или группе образцов, основываясь на своем понимании соответствующих таксонов, [ необходимо разъяснение ] [ необходима ссылка ] на основе (по крайней мере) прочтения описания(й) типа, [ необходима ссылка ] предпочтительно также на основе изучения всего типового материала всех соответствующих таксонов. Если имеется более одного названного типа, которые все кажутся одним и тем же таксоном, то приоритет имеет самое старое название, и оно считается правильным названием материала, находящегося в руках. Если, с другой стороны, таксон, по-видимому, никогда не был назван, то ученый или другой квалифицированный эксперт выбирает типовой образец и публикует новое название и официальное описание. [ необходима ссылка ]
В зависимости от номенклатурного кода, применяемого к рассматриваемому организму, тип может быть образцом, культурой, иллюстрацией или (в соответствии с бактериологическим кодом) описанием. Некоторые коды считают подчиненный таксон типом, но в соответствии с ботаническим кодом тип всегда является образцом или иллюстрацией. [ необходима цитата ]
Например, в исследовательской коллекции Музея естественной истории в Лондоне есть образец птицы под номером 1886.6.24.20. Это образец вида птиц, обычно известного как пятнистый лунь , который в настоящее время носит научное название Circus assimilis . Этот конкретный образец является голотипом для этого вида; название Circus assimilis относится, по определению, к виду этого конкретного образца. Этот вид был назван и описан Джардином и Селби в 1828 году, и голотип был помещен в музейную коллекцию, чтобы другие ученые могли ссылаться на него по мере необходимости. [ необходима цитата ]
По крайней мере, для типовых образцов нет необходимости использовать «типичную» особь. Роды и семейства , особенно те, которые были установлены ранними таксономистами, как правило, называются в честь видов, которые более «типичны» для них, но здесь это тоже не всегда так и из-за изменений в систематике не может быть так. Поэтому иногда используется термин «именной тип » или «ономатофор», чтобы обозначить тот факт, что биологические типы не определяют «типичных» особей или таксоны , а скорее фиксируют научное название для конкретной операционной таксономической единицы. Типовым образцам теоретически даже разрешено быть аберрантными или деформированными особями или цветовыми вариациями, хотя это редко выбирается, так как это затрудняет определение того, к какой популяции принадлежала особь. [1] [2] [4]
Использование термина тип несколько осложнено немного разными применениями в ботанике и зоологии . В PhyloCode определения на основе типа заменены филогенетическими определениями . [ необходима цитата ]
В некоторых старых таксономических работах слово «тип» иногда использовалось по-другому. Значение было похоже в первых Законах ботанической номенклатуры , [5] [6], но имеет значение, более близкое к термину таксон в некоторых других работах: [7]
Эти особенности позволяют различать типы всех других особенных разделов. ... После изучения этих разнообразных форм я приступил к рассмотрению того, что принадлежит одному и тому же конкретному типу.
Перевод: Этот единственный признак позволяет [отличить] этот тип от всех других видов секции... Изучив различные формы, я пришел к выводу, что они принадлежат к одному и тому же определенному типу.
В ботанической номенклатуре тип ( typus , номенклатурный тип ) «является элементом, к которому постоянно прикреплено название таксона». (статья 7.2) [8] В ботанике тип — это либо образец, либо иллюстрация. Образец — это настоящее растение (или одна или несколько частей растения или множество мелких растений), мертвое и хранящееся в безопасности, «курируемое», в гербарии (или эквиваленте для грибов). Примеры того, где иллюстрация может служить типом, включают:
Тип не определяет границы таксона. Например, одуванчик обыкновенный является спорным таксоном: некоторые ботаники считают, что он состоит из более чем ста видов, а другие рассматривают его как один вид. Тип названия Taraxacum officinale одинаков, независимо от того, включает ли граница вида все эти мелкие виды ( Taraxacum officinale является «большим» видом) или ограничивается только одним мелким видом из остальных ста ( Taraxacum officinale является «мелким» видом). Название Taraxacum officinale одно и то же, и тип названия один и тот же, но степень, в которой название фактически применяется, сильно различается. Установка границ таксона выполняется таксономистом в публикации.
Разные заметки:
ICN предоставляет список различных видов типов (статья 9 и глоссарий), [8] наиболее важным из которых является голотип. Это
Слово «тип» встречается в ботанической литературе как часть некоторых старых терминов, не имеющих статуса в МКБ : например, клонотип.
В зоологической номенклатуре тип вида или подвида — это образец или ряд образцов. Тип рода или подрода — это вид. Тип надродового таксона (например, семейство и т. д.) — это род. Названия выше ранга надсемейства не имеют типов. «Номенклатурный тип» — это образец или изображение, которое «обеспечивает объективный стандарт ссылки, посредством которого может быть определено применение названия номинального таксона». [ необходима цитата ]
Хотя в действительности биологи могут изучить множество образцов (если таковые имеются) нового таксона, прежде чем написать официально опубликованное описание вида, тем не менее, в соответствии с формальными правилами наименования видов (Международный кодекс зоологической номенклатуры), в рамках опубликованного описания должен быть обозначен один тип. [ необходима ссылка ]
Описание типа должно включать диагноз (обычно обсуждение сходств и различий с близкородственными видами) и указание на то, где типовой образец или образцы были помещены для изучения. Географическое местоположение, где типовой образец был первоначально найден, известно как егоТип местности . В случае паразитов терминТиповой хозяин (или симбиотип) используется для обозначения организма-хозяина, из которого был получен типовой образец.[9]
Зоологические коллекции поддерживаются университетами и музеями. Обеспечение того, чтобы типы содержались в хорошем состоянии и были доступны для изучения таксономистами, является двумя важными функциями таких коллекций. И, хотя обозначен только один голотип , могут быть и другие образцы «типа», следующие из которых формально определены:
Когда в оригинальном описании четко обозначен отдельный образец, этот образец называется голотипом этого вида. [10] Голотип обычно помещается в крупный музей или подобную известную публичную коллекцию, так что он свободно доступен для последующего изучения другими биологами.
Когда в оригинальном описании указан голотип, могут быть дополнительные образцы, которые автор определяет как дополнительных представителей того же вида, называемых паратипами. Они не являются именными типами . [ необходима цитата ]
Аллотип — это образец противоположного пола по отношению к голотипу, выделенный из числа паратипов. Это слово также ранее использовалось для образца, который показывает особенности, не наблюдаемые в голотипе ископаемого. [11] Термин не регулируется МКЗН . [ требуется ссылка ]
Неотип — это образец, позднее выбранный в качестве единственного типового образца, когда исходный голотип был утерян или уничтожен или когда первоначальный автор никогда не ссылался на образец.
Синтип — это любой из двух или более образцов, перечисленных в описании вида, где не был обозначен голотип; исторически синтипы часто явно обозначались как таковые, и в соответствии с нынешним МКЗН это является требованием, но современные попытки опубликовать описание вида на основе синтипов обычно не одобряются практикующими таксономистами, и большинство из них постепенно заменяются лектотипами. Те, которые все еще существуют, по-прежнему считаются типами, имеющими наименование. [ необходима цитата ]
Лектотип — это образец, позднее выбранный в качестве единственного типового образца для видов, первоначально описанных из набора синтипов . В зоологии лектотип — это разновидность номенклатурного типа . Когда вид изначально описывался на основе номенклатурного типа, состоящего из нескольких образцов, один из них может быть обозначен как лектотип. Наличие единственного номенклатурного типа снижает вероятность путаницы, особенно учитывая, что нередко серия синтипов содержит образцы более чем одного вида.
Формально, Карл Линней является лектотипом для Homo sapiens , обозначенным в 1959 году. [12] [13] Он опубликовал первую книгу, считающуюся частью таксономической номенклатуры, 10-е издание Systema Naturae, которая включала первое описание Homo sapiens и определяла все действительные синтипы для этого вида. [12] Важно, что в 1959 году профессор Уильям Стерн написал в беглом замечании о вкладе Линнея: «Сам Линней должен выступать в качестве типа своего Homo sapiens » . [12] [14] Он обосновал свой выбор, отметив, что образец, который Линней, написавший свою собственную автобиографию пять раз, больше всего изучал, вероятно, был им самим. [15] Это достаточно и правильно обозначило Линнея как лектотип для Homo sapiens . [12]
Также было высказано предположение, что Эдвард Коуп является лектотипом для Homo sapiens , на основании сообщения Луи Психойоса от 1994 года о неопубликованном предложении Боба Баккера сделать это. [12] Однако это обозначение недействительно, поскольку Эдвард Коуп не был одним из образцов, описанных в Systema Naturae 10th Ed., и, следовательно, не являясь синтипом, не имеет права, а также потому, что обозначение Стерна в 1959 году имеет приоритет и делает недействительными будущие обозначения. [12]
Паралектотип — это любой дополнительный образец из набора синтипов после того, как из них был обозначен лектотип. Они не являются именными типами. [16]
Особый случай в Protistans , где тип состоит из двух или более образцов «непосредственно связанных особей» в препаративной среде, такой как мазок крови. Термины парахапантотип и лектохапантотип относятся к препаратам типа, дополнительным к хапантотипу и обозначенным описывающим автором. [17] Как и в случае с другими обозначениями типа, использование префикса «Нео-», например, Неохапантотип , используется, когда обозначается замена исходного хапантотипа или когда исходное описание не включало обозначенный типовой образец. [18]
Иллюстрация, на которой основан новый вид или подвид. Например, бирманский питон, Python bivittatus , является одним из многих видов, которые основаны на иллюстрациях Альбертуса Себы (1734). [19] [20]
Эргатотип – это образец, выбранный для представления рабочего члена отряда перепончатокрылых , имеющих полиморфные касты. [11]
Гипотип — это образец, сведения о котором были ранее опубликованы и который используется в дополнительном рисунке или описании вида. [21]
Термин « клептотип » неформально относится к типовому образцу или его части, которые были украдены или неправильно перемещены. [22] [23] [24] [25]
Типовые иллюстрации также использовались зоологами, как в случае с реюньонским попугаем , который известен только по историческим иллюстрациям и описаниям. [26] : 24
Недавно были описаны некоторые виды, где типовой образец был выпущен живым обратно в дикую природу, например, бубу Було Бурти ( кустарниковый сорокопут ), описанный как Laniarius liberatus , в котором описание вида включало последовательности ДНК из образцов крови и перьев. Если предположить, что в будущем не возникнет вопросов относительно статуса такого вида, отсутствие типового образца не делает название недействительным, но в будущем может потребоваться обозначить неотип для такого таксона, если возникнут какие-либо вопросы. Однако в случае кустарникового сорокопута орнитологи утверждали, что образец был редкой и до сих пор неизвестной цветовой морфой давно известного вида, используя только доступные образцы крови и перьев. Хотя все еще ведутся споры о необходимости хранения фактически убитых особей в качестве типовых образцов, можно заметить, что при надлежащем подтверждении и хранении образцы тканей могут быть столь же ценными, если возникнут споры о действительности вида. [ необходима цитата ]
Различные типы, перечисленные выше, необходимы [ требуется ссылка ] , поскольку многие виды были описаны одно или два столетия назад, когда единственный типовой образец, голотип, часто не был обозначен. Кроме того, типы не всегда тщательно сохранялись, а промежуточные события, такие как войны и пожары, приводили к уничтожению исходного типового материала. Валидность названия вида часто зависит от наличия исходных типовых образцов; или, если тип не может быть найден или он никогда не существовал, от ясности описания.
МКЗН существует только с 1961 года, когда было опубликовано первое издание Кодекса. МКЗН не всегда требует типовой экземпляр для исторической валидности вида, и существует много видов «без типа». Текущая редакция Кодекса, статья 75.3, запрещает обозначение неотипа, если только нет «исключительной необходимости» для «уточнения таксономического статуса» вида (статья 75.2).
Существует множество других перестановок и вариаций терминов, использующих суффикс «-тип» (например, аллотип , котип, топотип , генеритип , изотип , изонеотип, изолектотип и т. д.), но они формально не регулируются Кодексом, и многие из них устарели и/или являются идиосинкразическими. Однако некоторые из этих категорий потенциально могут применяться к подлинным типовым образцам, таким как неотип; например, изотипические/топотипические образцы предпочтительнее других образцов, когда они доступны на момент выбора неотипа (потому что они из того же времени и/или места, что и исходный тип). [ необходима цитата ] Топотип — это образец, который был получен из того же места, что и исходный типовой образец. [27]
Термин «фиксация» используется Кодексом для обозначения номенклатурного типа, будь то посредством первоначального или последующего обозначения. [ необходима ссылка ]
Каждый род должен иметь обозначенный типовой вид (термин «генотип» когда-то использовался для этого, но был заброшен, поскольку это слово стало гораздо более известным как термин для другого понятия в генетике ). Описание рода обычно основывается в первую очередь на его типовом виде, измененном и расширенном за счет особенностей других включенных видов. Родовое название постоянно связано с номенклатурным типом его типового вида. [ необходима цитата ]
В идеале типовой вид наилучшим образом иллюстрирует основные характеристики рода, к которому он принадлежит, но это субъективно и, в конечном счете, технически не имеет значения, поскольку это не является требованием Кодекса. Если типовой вид при более близком рассмотрении оказывается принадлежащим к уже существующему роду (обычное явление), то все составляющие его виды должны быть либо перемещены в уже существующий род, либо отделены от исходного типового вида и им должно быть дано новое родовое название; старое родовое название переходит в синонимию и отменяется, если только нет острой необходимости сделать исключение (решается в каждом конкретном случае посредством петиции в Международную комиссию по зоологической номенклатуре). [ необходима цитата ]
Типовой род — это род, от которого образовано название семейства или подсемейства. Как и в случае с типовыми видами, типовой род не обязательно является наиболее представительным, но обычно является самым ранним описанным, крупнейшим или наиболее известным родом. Нередко название семейства основывается на названии типового рода, которое перешло в синонимы; в такой ситуации название семейства менять не нужно. [ необходима цитата ]