Tyrannosaurinae (или тираннозаврины ) — одно из двух вымерших подсемейств Tyrannosauridae , семейства целурозавровых теропод , состоящего по крайней мере из трёх триб и нескольких родов . Все окаменелости этих родов были найдены в позднемеловых отложениях западной части Северной Америки и восточной Азии . По сравнению с родственным подсемейством Albertosaurinae , тираннозаврины в целом более крепкие и крупные, хотя алиорамины были по сравнению с ними грацильными. Это подсемейство также включает Lythronax , один из древнейших известных родов тираннозавридов, а также самого молодого и известного члена группы, Tyrannosaurus rex .
Первые останки тираннозавридов были обнаружены во время экспедиций, возглавляемых Геологической службой Канады , которая обнаружила многочисленные разбросанные зубы. Эти отличительные зубы динозавров были названы Джозефом Лейди в 1856 году Deinodon («ужасный зуб»). В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп описал больше материала тираннозавра в виде изолированных позвонков и дал этому животному название Manospondylus gigas . Это открытие в основном игнорировалось более столетия и вызвало споры в начале 2000-х годов, когда было обнаружено, что этот материал на самом деле принадлежал Tyrannosaurus rex и имел приоритет над названием . [5] Позже, в 1905 году, Генри Фэрфилд Осборн описал два образца тираннозавров, которые были собраны в Монтане и Вайоминге во время экспедиции Американского музея естественной истории 1902 года под руководством Барнума Брауна . Первоначально Осборн считал их отдельными видами. Первого он назвал Dynamosaurus imperiosus («ящерица императорской власти»), а второго — Tyrannosaurus rex («ящер-король-тиран»). Год спустя Осборн признал, что эти два образца на самом деле принадлежат к одному и тому же виду. Несмотря на то, что Dynamosaurus был найден первым, название Tyrannosaurus появилось на одну страницу раньше в его оригинальной статье, описывающей оба образца. Поэтому, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (МКЗН), было использовано название Tyrannosaurus . [6]
Второй описанный представитель тираннозавров, Tarbosaurus (первоначально описанный как азиатский представитель Tyrannosaurus ) был в 1955 году после того, как большой череп был обнаружен в совместной советско -монгольской экспедиции в пустыне Гоби в монгольской провинции Умнеговь в 1946 году. Голотип был назван как Tyrannosaurus bataar Евгением Малеевым как Tyrannosaurus bataar . [7] Род Tarbosaurus был также описан в том же году на основе PIN 551–2, образца с черепом и останками скелета, обнаруженного той же экспедицией в 1948 и 1949 годах как Tarbosaurus efremovi . [8] Только в 1965 году Ty. bataar и Ta. efremovi были одним и тем же видом, причем последний был более молодым животным и отличался от тираннозавра, признанного А. К. Рождественским , который рекомбинировал вид как Tarbosaurus bataar . [9]
В 1970-х годах было описано два рода. В 1970 году был опубликован Daspletosaurus с голотипом CMN 8506, состоящим из частичного скелета, включающего череп, плечо, переднюю конечность, таз , бедренную кость и все позвонки шеи, туловища и бедра, а также первые одиннадцать хвостовых позвонков. Он был обнаружен в 1921 году недалеко от Стиввилля, Альберта , Чарльзом Мортрамом Стернбергом , который считал, что это новый вид Gorgosaurus , но Дейл Рассел с помощью вышеупомянутого CMN 8506 обнаружил, что это новый род. [10] Второй, Alioramus , описан в 1976 году Сергеем Курзановым , голотип которого ( PIN 3141/1) представляет собой частичный череп, связанный с тремя плюсневыми костями, найденный совместной советско-монгольской экспедицией в пустыню Гоби в начале 1970-х годов. Эти останки были обнаружены в местности, известной как Ногон-Цав, в монгольской провинции Баянхонгор , формация Нэмэгт . [11]
С 1977 по 2009 годы были опубликованы несколько родов. В Азии они включают Shanshanosaurus (1977), [12] Maleevosaurus (1992), [13] и Raptorex (2009), [14] в то время как в Северной Америке видели Nanotyrannus (1988), [15] Dinotyrannus и Stygivenator (1995). [16] Эти роды, однако, являются спорными, поскольку останки этих животных представляют собой неполовозрелых или молодых особей. За возможным исключением Raptorex, [17] широко распространено мнение, что азиатские образцы являются ранними стадиями роста Tarbosaurus , [18] [19] [20] тогда как североамериканские образцы являются образцами Tyrannosaurus . [21] [22]
Действительные роды не были названы до 2010-х годов, когда в 2011 году было объявлено о публикации Teratophoneus Томасом Д. Карром и коллегами. Ископаемые останки были впервые обнаружены в формации Кайпаровиц на юге штата Юта. Позже были обнаружены ископаемые останки из той же формации и идентифицированы как род. Аргон-аргоновое радиометрическое датирование показывает, что формация Кайпаровиц была отложена между 76,1 и 74,0 миллионами лет назад, во время кампанского яруса позднего мелового периода. Эта дата означает, что Teratophoneus жил в середине кампанского яруса позднего мелового периода. [23] В том же году Zhuchengtyrannus был назван Дэвидом У. Э. Хоном и коллегами на основе голотипа ZCDM V0031, почти полной правой верхней челюсти и связанной с ней левой зубной кости (нижняя челюсть, обе с зубами), хранящихся в Музее динозавров Чжучэн. [24] В 2014 году появился Nanuqsaurus , самый северный тираннозавр, найденный в формации Принс-Крик на Северном склоне Аляски , США. [25] [26] В том же году также было объявлено о Qianzhousaurus, известном по частичной субвзрослой особи, состоящей из почти полного черепа с нижней челюстью, в которой отсутствуют все зубы (утеряны во время окаменения), 9 шейных позвонков , 3 спинных позвонка , 18 хвостовых позвонков, обоих скапулокоракоидов , частично подвздошных костей и левой задней конечности, включающей бедренную кость , большеберцовую кость , малоберцовую кость , астрагал с пяточной костью и плюсневые кости III и IV. [27] Lythronax , древнейший известный представитель семейства Tyrannosauridae, был описан в 2013 году Марком А. Лоуэном и его коллегами по почти полному образцу, обнаруженному в 2009 году в формации Вахвип Национального памятника Гранд-Стэркейс-Эскаланте . [28]
По сравнению с альбертозаврами, тираннозаврины были более массивными и крупными. Однако роды алиораминов Qianzhousaurus и Alioramus были исключением, поскольку они были более сопоставимы по строению с альбертозаврами и имели лонгиростриновые морды. [27] Как и альбертозаврины, тираннозаврины также имели гетеродонтные зубы, большую конструкцию головы, чтобы ловить и убивать свою добычу, и короткие двупалые руки. Основываясь на стадиях роста тираннозавра (и, возможно, тарбозавра [20] ), тираннозаврины претерпели онтогенетические изменения от грацильных или тонких, полулонгиростриновых неполовозрелых особей до крепких, тяжелоголовых взрослых особей. Это подразумевает, что эти животные занимают разные экологические ниши по мере своего развития. [22] Хотя есть ископаемые свидетельства того, что более ранние тираннозавроиды имели перья, [29] [30] доказательства таких структур у тираннозавридов являются спорными, поскольку исследование 2017 года Белла и коллег не нашло подтверждения в пернатом покрове у тираннозавридов. [31] Исследование использовало отпечатки кожи, которые являются небольшими, найденными широко разбросанными по посткраниуму в разных областях тела с рисунком, похожим на крокодилов. Далее, аналогия с крокодилом, Томас Карр и коллеги в 2017 году, изучая морду дасплетозавра, предположили, что у них были большие чешуйки с сенсорными ямками сенсорных нейронов под кожей. [32] Это представление было оспорено другими авторами, которые предположили, что зубы были больше покрыты губами. [33]
Временной диапазон для тираннозавринов простирался от почти 80,6 миллионов лет назад в кампанском ярусе позднемеловой эпохи до 66 миллионов лет назад в маастрихтском ярусе. Ископаемые останки были найдены в различных формациях на территории современной восточной Азии и западной части Северной Америки. В то время как азиатские алиорамины являются самой базальной группой тираннозавринов, географическое размещение альбертозавринов и других эвтираннозавровых тираннозавроидов, найденных в Северной Америке, в значительной степени предполагает, что тираннозаврины имеют североамериканское происхождение. [34]
До 2010-х годов взаимоотношения тираннозавров лучше всего понимались как то, что Tyrannosaurus был сестринским таксоном Tarbosaurus . Эти два рода, в свою очередь, были сестринскими таксонами Daspletosaurus , за которым следовал Alioramus . Была альтернативная гипотеза от Фила Карри и коллег (2003), которые предположили, что Daspletosaurus более тесно связан с Tarbosaurus и Alioramus, чем с Tyrannosaurus, основываясь на особенностях черепа. [35] Однако эта связь не была обнаружена в более поздних исследованиях. [23] [25] [28] [34] [36] В 1988 году Грегори Пол считал всех тираннозавров того времени, за исключением Alioramus , видами Tyrannosaurus . [37] Во втором издании «The Princeton Field Guide to Dinosaurs» , опубликованном в 2016 году, Пол продолжил эту мысль, а также включил в род Bistahieversor , Teratophoneus , Lythronax и Nanuqsaurus . [38] Однако эта многовидовая классификация тираннозавров не получила широкого признания у большинства палеонтологов. [36] В некоторых филогенетических исследованиях Bistahieversor вложен в Tyrannosaurinae, [25] [28], но чаще всего его восстанавливают как сестринский таксон для Tyrannosauridae . [34] [36]
Кладограмма ниже показывает положение тираннозавринов среди Eutyrannosauria и Tyrannosauridae, основанное на результатах филогенетического анализа, проведенного Ворисом и др. ( 2020): [36]
По состоянию на 2023 год было предложено не менее трех линий тираннозавров. [36] Самая базальная клада — Alioramini . Вторая отделившаяся клада — Teratophoneini , которая включает американские юго-западные таксоны Dynamoterror , Lythronax и Teratophoneus . Они являются сестринскими третьей кладе, включающей Nanuqsaurus , и кладе, содержащей Daspletosaurini , которая включает Daspletosaurus и Thanatotheristes , и Tyrannosaurini , которая включает Zhuchengtyrannus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus . [2]
Кладограмма ниже отображает результаты строгого консенсусного филогенетического анализа, проведенного Шерером и Войкулеску-Холвадом (2023), указывающие на различные линии тираннозавров. [2]