Tyrannosauroidea (что означает «формы ящериц-тиранов») — надсемейство (или клада ) целурозавровых динозавров -теропод , которое включает семейство Tyrannosauridae , а также более базальных родственников. Тираннозавроиды жили на Лавразийском суперконтиненте , начиная с юрского периода . К концу мелового периода тираннозавроиды были доминирующими крупными хищниками в Северном полушарии , кульминацией которых стал гигантский тираннозавр . Окаменелости тираннозавроидов были обнаружены на территориях, которые сейчас являются континентами Северной Америки, Европы и Азии, причем фрагментарные останки, возможно, относятся к тираннозаврам, также известным из Южной Америки и Австралии.
Тираннозавроиды были двуногими хищниками , как и большинство теропод, и характеризовались многочисленными особенностями скелета , особенно черепа и таза . На заре своего существования тираннозавроиды были маленькими хищниками с длинными трёхпалыми передними конечностями. Позднемеловые роды стали намного крупнее, включая некоторых из крупнейших когда-либо существовавших наземных хищников , но большинство из этих более поздних родов имели пропорционально маленькие передние конечности, состоящие всего из двух пальцев. Примитивные перья были обнаружены в окаменелостях двух видов и, возможно, присутствовали и у других тираннозавроидов. Выступающие костные гребни различных форм и размеров на черепах многих тираннозавроидов, возможно, выполняли демонстрационную функцию.
Тираннозавроиды сильно различались по размеру, хотя с течением времени наблюдалась общая тенденция к увеличению размеров. Ранние тираннозавроиды были небольшими животными. [1] Один экземпляр Дилонга , почти взрослый, имел длину 1,6 метра (5,2 фута), [2] а взрослый Гуаньлун имел длину 3 метра (9,8 фута). [3] Зубы из пород нижнего мела (возрастом от 140 до 136 миллионов лет) Хёго , Япония , по-видимому, принадлежат животному длиной примерно 5 метров (16 футов), что, возможно, указывает на раннее увеличение размеров в этой линии. [4] Неполовозрелый Eotyrannus имел длину более 4 метров (13 футов), [5] а полувзрослый аппалачиозавр оценивался в длину более 6 метров (20 футов), [1] что указывает на то, что оба рода достигали более крупных размеров. Позднемеловые тираннозавриды варьировались от 9-метровых (30 футов) альбертозавров и горгозавров до тираннозавров , длина которых превышала 12 метров (39 футов) и, возможно, весила более 6400 килограммов (7 коротких тонн ). [1] Обзор литературы, проведенный в 2010 году, пришел к выводу, что тираннозавры были «от малого до среднего размера» в течение первых 80 миллионов лет, но были «одними из крупнейших наземных хищников, когда-либо живших» в последние 20 миллионов лет. [6] [7]
Черепа ранних тираннозавроидов были длинными, низкими и легкими, как и у других целурозавров, тогда как у более поздних форм были более высокие и массивные черепа. Несмотря на различия в форме, определенные особенности черепа встречаются у всех известных тираннозавроидов. Предчелюстная кость очень высокая, притупляет переднюю часть морды - особенность, которая у абелизаврид развилась конвергентно . Носовые кости характерно сросшиеся, слегка выгнутые вверх и часто имеют очень грубую текстуру на верхней поверхности. Предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти имеют форму, отличную от остальных зубов, меньшие по размеру и имеющие D -образное поперечное сечение . В нижней челюсти выступающий гребень на надангулярной кости простирается вбок чуть ниже челюстного сустава, за исключением базального Гуаньлуна . [1] [2] [3]
Тираннозавроиды имели S -образную шею и длинные хвосты, как и большинство других теропод. Ранние роды имели длинные передние конечности, составляющие около 60% длины задних конечностей Гуанлуна , с типичными для целурозавров тремя пальцами. [3] Длинная передняя конечность сохранялась, по крайней мере, на протяжении раннего мелового периода Eotyrannus , [5] но неизвестна у аппалачиозавров . [8] У производных тираннозаврид передние конечности сильно уменьшились в размерах, самым крайним примером является тарбозавр из Монголии , у которого плечевая кость составляла всего одну четверть длины бедренной кости . [1] Третий палец передней конечности также со временем уменьшился. Этот палец не был редуцирован у базального Гуаньлуна [3] , тогда как у Дилонга он был более тонким, чем два других пальца. [2] У Эотиранна также было по три функциональных пальца на каждой руке. [5] У тираннозаврид их было только два, хотя рудиментарная пястная кость третьей сохранилась у некоторых хорошо сохранившихся экземпляров. [9] Как и у большинства целурозавров, второй палец руки является самым большим, даже если третий палец отсутствует.
Характерные особенности таза тираннозавроида включают вогнутую выемку на верхнем переднем конце подвздошной кости , резко выраженный вертикальный гребень на внешней поверхности подвздошной кости, идущий вверх от вертлужной впадины (тазовой впадины), и огромный «сапог» на конец лобковой кости , более чем вдвое длиннее стержня самой лобковой кости. [1] Эти особенности обнаружены у всех известных тираннозавроидов, включая базальных представителей Guanlong [3] и Dilong . [2] Лобковая кость неизвестна у Aviatyrannis или Stokesosaurus , но у обоих наблюдаются типичные тираннозавроидные признаки в подвздошной кости. [10] Задние конечности всех тираннозавроидов, как и у большинства теропод, имели четыре пальца, хотя первый палец (большой палец ) не касался земли. Задние конечности тираннозавроидов длиннее по сравнению с размером тела, чем почти у любых других теропод, и имеют пропорции, характерные для быстро бегущих животных, включая удлиненные голени и плюсневые кости . [1] Эти пропорции сохраняются даже у самого крупного взрослого тираннозавра , [11] несмотря на его вероятную неспособность бегать. [12] Третья плюсневая кость тираннозаврид была зажата вверху между второй и четвертой, образуя структуру, известную как арктометатарзус . [1] Арктометатарсус также присутствовал у аппалачиозавра [8] , но неясно, был ли он обнаружен у Eotyrannus [5] или у Dryptosaurus . [13] Эта структура была общей для производных орнитомимид , троодонтид и ценугнатидов , [14] но не присутствовала у базальных тираннозавроидов, таких как Dilong paradoxus , что указывает на конвергентную эволюцию . [2]
Тираннозавр был назван Генри Фэйрфилдом Осборном в 1905 году вместе с семейством Tyrannosaurus. [15] Название происходит от древнегреческих слов τυραννος tyrannos («тиран») и σαυρος sauros («ящерица»). Название надсемейства Tyrannosauroidea было впервые опубликовано в 1964 году в статье британского палеонтолога Алика Уокера . [16] Суффикс -oidea , обычно используемый в названии суперсемейств животных, происходит от греческого ειδος eidos («форма»). [17]
Ученые обычно понимают, что к Tyrannosauroidea относятся тираннозавриды и их непосредственные предки. [16] [18] Однако с появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных клада получила несколько более четких определений. Первый был сделан Полом Серено в 1998 году, где Tyrannosauroidea была определена как стеблевой таксон , включающий все виды, имеющие более недавнего общего предка с Tyrannosaurus rex , чем с птицами-неорнитами . [19] Чтобы сделать семейство более эксклюзивным, Томас Хольц переопределил его в 2004 году, включив в него все виды, более тесно связанные с Tyrannosaurus rex, чем с Ornithomimus velox , Deinonychus antirhopus или Allosaurus fragilis . [1] Серено опубликовал новое определение в 2005 году, используя Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis и Troodon formosus в качестве внешних спецификаторов. [20] Определение Серено было принято в обзоре 2010 года. [6]
Некоторые исследования показали, что клада Megaraptora , обычно считающаяся аллозавроидами , является базальными тираннозавроидами. [21] [22] Однако другие авторы оспаривали место мегарапторов в составе Tyrannosauroidea, [23] [24] и исследование анатомии рук мегарапторов, опубликованное в 2016 году, заставило даже первых ученых, предполагавших их родство с тираннозавроидами, по крайней мере частично отвергнуть свои предыдущие предположения. заключение. [25]
Хотя палеонтологи уже давно признали семейство Tyrannosauridae, его происхождение было предметом многочисленных споров. На протяжении большей части двадцатого века тираннозавриды считались членами отряда карнозавров , в который входили почти все крупные тероподы. [26] [27] Внутри этой группы аллозавриды часто считались предками тираннозаврид. [18] [28] В начале 1990-х годов кладистический анализ вместо этого начал относить тираннозаврид к целурозаврии, [14] [29] повторяя предположения, впервые опубликованные в 1920-х годах. [30] [31] Тираннозавриды теперь повсеместно считаются крупными целурозаврами. [1] [3] [32] [33] [34] [35] [36]
В 1994 году Хольц сгруппировал тираннозавроидов с эльмизавридами , орнитомимозаврами и троодонтами в кладу целурозавров, названную Arctometatarsalia, на основе общей структуры лодыжки, где вторая и четвертая плюсневые кости встречаются рядом с костями предплюсны , закрывая третью плюсневую кость, если смотреть спереди. [14] Однако у базальных тираннозавроидов, таких как Дилонг , были обнаружены неаркто -метатарзальные лодыжки, что указывает на конвергентную эволюцию этой особенности. [2] Arctometatarsalia была демонтирована и больше не используется большинством палеонтологов, при этом тираннозавроиды обычно считаются базальными целурозаврами за пределами Maniraptoriformes . [1] [34] [36] Хотя многие относят тираннозавроидов к базальным целурозаврам, Пол Серено в своем анализе теропод в 1990-х годах обнаружил, что тираннозавры являются родственными таксонами манираптора, причем они ближе к птицам, чем орнитомимозавры. Он назвал эту группу Tyrannoraptora (которая, в отсутствие документов, подтверждающих кладу тираннозавров-манирапторанов), представляет собой кладу, которая содержит большинство целурозавров. [37] Анализ 2007 года показал, что семейство Coeluridae , включающее позднеюрские североамериканские роды Coelurus и Tanycolagreus , является сестринской группой Tyrannosauroidea. [32]
Самый базальный тираннозавроид, известный по полным скелетным остаткам, — Гуанлун, представитель семейства Proceratosauridae . [3] [38] Другие ранние таксоны включают Stokesosaurus и Aviatyrannis , известные по гораздо менее полному материалу. [10] Более известный Дилонг считается немного более производным, чем Гуанлун и Стокезозавр . [2] [3] Dryptosaurus , род, который долгое время было трудно классифицировать, в нескольких недавних анализах также оказался базальным тираннозавроидом, немного более отдаленным родственником тираннозаврид, чем Eotyrannus и Appalachiosaurus . [1] [8] [39] Alectrosaurus , малоизвестный род из Монголии, определенно является тираннозавроидом, но его точные родственные связи неясны. [1] Другие таксоны считались возможными тираннозавроидами различными авторами, включая Bagaraatan и Labocania . [1] Siamotyrannus из раннего мела Таиланда первоначально был описан как ранний тираннозаврид, [40] но сегодня его обычно считают карнозавром . [34] [41] Илиозух имеет вертикальный гребень на подвздошной кости, напоминающий тираннозавроидов, и на самом деле может быть самым ранним известным членом надсемейства, но для уверенности известно недостаточно материала. [10] [41]
Ниже слева представлена кладограмма Tyrannosauroidea из исследования рода Eotyrannus , проведенного Дарреном Нэйшем и Андреа Кау в 2022 году , а справа — кладограмма Eutyrannosauria из исследования рода Thanatotheristes , проведенного Джаредом Т. Ворисом и его коллегами в 2020 году : [ 42] [43]
В 2018 году авторы Рафаэль Делькур и Орландо Нельсон Грилло опубликовали филогенетический анализ Tyrannosauroidea, в который вошли таксоны с древнего континента Гондвана (который сегодня состоит из южного полушария), такие как Сантанараптор и Тимимус , чье место в группе было спорным. [44] Они обнаружили, что не только Сантанараптор и Тимимус были отнесены к тираннозаврам, более продвинутым, чем Дилонг , но в своем анализе они обнаружили, что тираннозавроиды были широко распространены в Лавразии и Гондване со средней юры. [44] Они предложили новые названия субклада Tyrannosaurioidea. Первый - Pantyrannosauria , относится ко всем членам группы, не являющимся процератозаврами, тогда как Eutyrannosauria - к более крупным таксонам тираннозавров, обнаруженным в северном полушарии, таким как Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor и Tyrannosauridae. [44] Ниже приведено их филогеографическое древо, которое они восстановили, в котором показаны филогенетические отношения таксонов, а также континенты, на которых были обнаружены эти таксоны. [44]
В 2021 году Чейз Браунштейн опубликовал исследовательскую статью, основанную на более подробных описаниях плюсневых костей и позвонков тираннозавроидов из формации Мерчантвилл в штате Делавэр . [45] Этот повторный анализ филогенетических взаимоотношений тираннозавроидов в Аппалачах привел к повторному открытию клады Dryptosauridae из-за сходства II и IV плюсневых костей с теми же костями у голотипа Dryptosaurus . [45] Однако. Было обнаружено, что таксон Мерчантвилля все еще достаточно отличается, чтобы отделить его на уровне рода от Dryptosaurus . В построенном филогенетическом дереве Dryptosauridae оказались действительным семейством нетираннозавридных эвтираннозавров. В настоящее время он находится в политомии с таксоном Ирен Дабасу и другими базальными эвтрианнозаврами. [45]
Тираннозавроиды жили на суперконтиненте Лавразия , отколовшемся от Гондваны в средней юре . Самые ранние признанные тираннозавроиды жили в средней юре и были представлены процератозавридами Kileskus из Западной Сибири и Proceratosaurus из Великобритании. Верхнеюрские тираннозавроиды включают Guanlong из Китая , Stokesosaurus из западной части США и Aviatyrannis и Juratyrant из Европы.
Раннемеловые тираннозавроиды известны из Лавразии и представлены Eotyrannus из Англии [5] и Dilong , Sinotyrannus и Yutyrannus из северо-восточного Китая. Предчелюстные зубы тираннозавроидов раннего мела известны из формации Кедр-Маунтин в штате Юта [46] и группы Тетори в Японии . [47]
Среднемеловая находка Tyrannosauroidea довольно неоднородна. Зубы и неопределенные посткрании этого интервала известны из сеноманской формации Дакота на западе Северной Америки и Потомакской формации в Нью-Джерси, [46] [48], а также из формаций в Казахстане и Таджикистане ; [49] два рода, Timurlengia и Xiongguanlong , обнаружены в Азии, а бразильский Santanaraptor может принадлежать к этой группе. [24] Suskityrannus был найден в формации Морено-Хилл в бассейне Зуни на западе Нью-Мексико. [50] [51] Первые неоспоримые останки тираннозаврид встречаются в кампанском ярусе позднего мела в Северной Америке и Азии. Выделяют два подсемейства. Альбертозаврины известны только из Северной Америки, а тираннозаврины встречаются на обоих континентах. [1] Окаменелости тираннозаврид были найдены на Аляске , которая, возможно, служила сухопутным мостом, позволившим расселиться между двумя континентами. [52] Нетираннозавридные тираннозавроиды, такие как Alectrosaurus и, возможно, Bagaraatan, были современниками тираннозаврид в Азии, тогда как они отсутствуют в западной части Северной Америки. [1] Восточная часть Северной Америки была разделена Западным внутренним морским путем в середине мелового периода и изолирована от западной части континента. Отсутствие тираннозаврид в восточной части континента позволяет предположить, что это семейство эволюционировало после появления морского пути, что позволило базальным тираннозавридам, таким как дриптозавр и аппалачиозавр, выжить на востоке в качестве реликтовой популяции до конца мелового периода. [8]
Было также высказано предположение, что базальные тираннозавроиды присутствовали в Австралии и Южной Америке в раннем меловом периоде. NMV P186069, частичная лобковая кость (тазовая кость) предполагаемой характерной формы, напоминающей тираннозавроида, была обнаружена в Бухте Динозавров в Виктории . [53] Однако ответ показал, что важные признаки тираннозавроида отсутствовали в окаменелости. [54] Австралийский таксон Timimus , известный по бедренной кости, и бразильский Santanaraptor , известный по частичному ювенильному скелету, также предположительно являются тираннозаврами. [44] Однако это размещение было сочтено сомнительным, поскольку предполагаемые тираннозавроидные признаки Сантанараптора широко распространены в целурозаврии, а другие признаки имеют сходство с ноазавридами . [55]
В докладе Трейси Форд на конференции говорится, что черепа теропод имели грубую костную текстуру и более высокую частоту отверстий, чем у лепидозавров и млекопитающих , что может свидетельствовать о чувствительной морде теропод. [56] [57] В 2017 году исследование нового тираннозавра по имени Daspletosaurus Horneri было опубликовано в журнале Scientific Reports, где палеонтолог Томас Карр проанализировал черепно-лицевую текстуру Daspletosaurus Horneri и заметил бугорчатую морщинистость, которая по сравнению с черепами крокодилов, что указывает на дасплетозавра. Horneri , а вместе с ним и все тираннозавриды, имеют плоские сенсорные чешуи. Подчиненные области были проанализированы на наличие ороговевшего эпидермиса. [58] Однако презентация 2018 года имеет альтернативную интерпретацию. У крокодилов нет плоских сенсорных чешуек, а скорее потрескавшийся, ороговевший эпидермис из-за роста. Бугристая морщинистость черепов лепидозавров коррелирует с чешуей, и эта текстура костей также присутствует в черепах тираннозаврид. Частота отверстий в черепах теропод не превышает 50 отверстий, что свидетельствует о наличии у теропод губ. Было высказано предположение, что губы являются примитивным признаком четвероногих, а мягкие ткани, присутствующие у крокодилов, являются производным признаком в результате водной или полуводной адаптации. [59] [60] [61] [62] [63]
Длинные нитевидные структуры сохранились вместе со скелетными остатками многочисленных целурозавров из раннемеловой формации Исянь и других близлежащих геологических образований из Ляонина , Китай. [64] Эти нити обычно интерпретируются как «протоперья», гомологичные разветвленным перьям птиц и некоторых нептичьих теропод , [65] [66], хотя были предложены и другие гипотезы. [67] Скелет Dilong paradoxus был описан в 2004 году и включал первый образец перьев у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, перья, найденные в Дилонге, были разветвленными, но не перистыми и, возможно, использовались для изоляции . [2] Даже у крупных тираннозавроидов были обнаружены перья. Yutyrannus huali , также из формации Исянь, известен по трем экземплярам, каждый из которых сохранил следы перьев на различных частях тела. Хотя не на всех участках тела сохранились отпечатки всех трех экземпляров, эти окаменелости показывают, что даже у этого вида среднего размера большая часть тела была покрыта перьями. [68]
Присутствие перьев у базальных тираннозавроидов неудивительно, поскольку теперь известно, что они характерны для целурозавров, обнаруженных у других базальных родов, таких как Sinosauropteryx , [65], а также у всех более производных групп. [64] Редкие окаменелые отпечатки кожи некоторых тираннозаврид позднего мела лишены перьев, однако вместо этого видна кожа, покрытая тонкими, неперекрывающимися чешуйками . [69] Возможно, перья присутствовали и на других участках тела: сохранившиеся отпечатки кожи очень малы и происходят преимущественно от ног, тазовой области и нижней части хвоста, которые либо лишены перьев, либо у некоторых покрыты лишь светлым пухом. современные крупные наземные птицы. С другой стороны, вторичная потеря перьев у крупных тираннозаврид может быть аналогична аналогичной потере волос у крупнейших современных млекопитающих, таких как слоны , у которых низкое соотношение площади поверхности к объему замедляет теплопередачу , делая изоляцию волосяным покровом ненужной или даже вредно. [2] Научная публикация Фила Белла и его коллег в 2017 году показывает, что такие тираннозавриды, как горгозавр , тарбозавр , альбертозавр , дасплетозавр и тираннозавр, имели чешую. Белл и др. В документе 2017 года отмечается, что чешуйчатые покровы на лапах птиц на самом деле были вторичными перьями, согласно палеонтологическим и эволюционным данным о развитии, поэтому они выдвигают гипотезу, что чешуйчатая кожа, сохранившаяся на некоторых экземплярах тираннозаврид, могла быть вторично получена из нитевидных придатков, как у Yutyrannus, хотя есть убедительные доказательства. необходимо подтвердить эту гипотезу. [70] [71] [72] Однако другие палеонтологи утверждают, что тафономия является возможной причиной отсутствия нитевидных структур в окаменелостях тираннозаврид. [73]
Костные гребни обнаружены на черепах многих теропод, в том числе многочисленных тираннозавроидов. Самый сложный из них встречается у Гуаньлуна , где носовые кости поддерживают один большой гребень, который проходит вдоль средней линии черепа спереди назад. Этот гребень был пронизан несколькими крупными отверстиями (отверстиями), что уменьшало его вес. [3] Менее заметный гребень встречается у Дилонга , где низкие параллельные гребни проходят вдоль каждой стороны черепа, поддерживаемые носовой и слезной костями . Эти гребни изгибаются внутрь и сходятся сразу за ноздрями, образуя гребень Y -образной формы. [2] Сросшиеся носовые пазухи тираннозаврид часто имеют очень грубую текстуру. Алиорамус , возможный тираннозаврид из Монголии, имеет один ряд из пяти выступающих костных выступов на носовых костях; аналогичный ряд гораздо более низких бугорков имеется на черепе аппалачиозавра , а также некоторых экземпляров дасплетозавра , альбертозавра и тарбозавра . [8] У альбертозавра , горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на слезной кости имеется выступающий рог. Слезный рог отсутствует у тарбозавра и тираннозавра , у которых вместо этого имеется серповидный гребень позади каждого глаза на заглазничной кости . [1]
Эти гребни на голове, возможно, использовались для демонстрации , возможно, для распознавания видов или поведения ухаживания . [1] Примером принципа гандикапа может быть случай с Гуаньлуном , где большой, тонкий гребень мог быть помехой для охоты у того, кто предположительно был активным хищником. Если человек был здоров и успешен на охоте, несмотря на хрупкий гребень, это указывало бы на превосходство человека над другими с меньшими гребнями. Подобно громоздкому хвосту павлина-самца или огромным рогам ирландского лося , гребень Гуаньлуна, возможно, развился в результате полового отбора , обеспечивая преимущество в ухаживании, которое перевешивает любое снижение охотничьих способностей. [3]
Окаменелости тираннозавра размером с новорожденного были зарегистрированы в научной литературе . [74]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[только аннотация]{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )СМИ, связанные с Tyrannosauroidea, на Викискладе?