Taxus brevifolia , тихоокеанский тис или западный тис , является видом дерева в семействе тисовых Taxaceae , произрастающим на северо-западе Тихого океана в Северной Америке . Это небольшое вечнозеленое хвойное дерево , процветающее во влаге и в противном случае имеющее тенденцию принимать форму кустарника .
Небольшое вечнозеленое хвойное дерево (иногда встречающееся в виде кустарника ), [4] тихоокеанский тис вырастает до 10–15 метров (33–49 футов) в высоту и со стволом до 50 сантиметров (20 дюймов) в диаметре, редко больше. В некоторых случаях деревья высотой более 20 м (66 футов) встречаются в парках и других охраняемых зонах, довольно часто в оврагах. Дерево растет чрезвычайно медленно и имеет привычку гнить изнутри, образуя полые формы. Это затрудняет, а иногда и делает невозможным точный подсчет колец для определения истинного возраста образца. Часто поврежденное сукцессией леса, оно обычно заканчивается приземистой формой с несколькими лидерами, способной отращивать новые побеги из обезглавленных пней. [4] В своей кустарниковой форме, иногда называемой «тисовой кистью», оно может размножаться вегетативно с помощью отводков . [4]
У него тонкая, чешуйчатая кора , красная, затем пурпурно-коричневая, [4] покрывающая тонкий слой не совсем белой заболонной древесины с более темной сердцевиной, цвет которой варьируется от коричневого до пурпурного оттенка, до темно-красного или даже ярко-оранжевого в свежесрезанном виде. [4] Листья ланцетные , плоские , темно-зеленые, 1–3 см ( 3 ⁄ 8 – 1+3 ⁄ 16 дюйма) в длину [4] и2–3 миллиметра ( 3 ⁄ 32 – 1 ⁄ 8 дюйма) в ширину, расположены на стебле по спирали, но основания листьев закручены так, что листья располагаются в два плоских ряда по обе стороны стебля, за исключением прямостоячих ведущих побегов, где спиральное расположение более очевидно.
Семенные шишки сильно модифицированы, каждая шишка содержит одно семя длиной 4–7 мм ( 3 ⁄ 16 – 1 ⁄ 4 дюйма), частично окруженное модифицированной чешуей, которая превращается в мягкую, ярко-красную ягодообразную структуру, называемую ариллой , [4] длиной 8–15 мм ( 5 ⁄ 16 – 9 ⁄ 16 дюйма) и широкой, открытой на конце. Ариллы созревают через 6–9 месяцев после опыления. Семена, содержащиеся в ариллах, поедаются дроздами и другими птицами , которые распространяют твердые семена неповрежденными в своем помете; созревание ариллов растягивается на 2–3 месяца, что увеличивает шансы на успешное распространение семян. Мужские шишки шаровидные, диаметром 3–6 мм ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 4 дюйма), и сбрасывают пыльцу ранней весной. В основном это двудомное растение , но отдельные особи могут быть в различной степени однодомными или менять пол со временем. [ необходима ссылка ]
T. brevifolia var. reptaneta (тис заросший) — кустарниковая разновидность, которая обычно встречается в среднем и верхнем диапазоне высот типичной разновидности, 1000–1220 м (3280–4000 футов) в самом южном месте произрастания в районе гор Кламат , а также на более низких высотах дальше на север. [5] Она отличается от молодых деревьев типичной разновидности (var. brevifolia ) тем, что ее стебли изначально стелются по земле на короткое расстояние, прежде чем подняться (изогнуться) вверх, и ветвями, растущими с одной стороны стебля, обычно с верхней стороны. [6] Эпитет reptaneta происходит от латинского reptans , что означает «ползучий, истлевший и укореняющийся», [7] что в точности соответствует характеру этой разновидности; при укоренении она образует заросли тиса; отсюда и эпитет reptaneta ( -etum означает «коллективное место произрастания»), а отсюда и общее название — тис заросший.
В отличие от типичного сорта, тис густой растет в изобилии на открытых солнечных лавинных побегах или оврагах, а также в лесном подлеске. Он также встречается вдоль опушек леса. На северо-западе Монтаны разновидность тис густой не поднимается вверх; скорее, она остается вдоль земли. [5] Это, вероятно, предковая форма; прямая форма с ветвями вдоль верхней стороны была бы ожидаемой моделью роста, которая могла бы развиться из формы со стеблями, которые строго стелются по земле, поскольку ветви могут возникать только с верхней поверхности.
T. brevifolia var. reptaneta был описан как синоним типичного тиса (var. brevifolia ). Хотя эти две разновидности могут быть генетически различными, некоторые ботаники используют этот таксон только для описания различных географических ареалов. Например, T. mairei var. speciosa , который встречается вместе с типичной разновидностью на юге Китая в 10 из 13 провинций, был отклонен из-за отсутствия «географической причины» для признания [8], хотя он кажется генетически отличным. [9] T. brevifolia var. reptaneta также предлагалось возвести в ранг подвида , несмотря на то, что этот ранг использовался для определения географически разделенных групп T. baccata . [10] [a]
Типичный T. brevifolia , как и большинство видов в этом роде, обычно производит одну семяпочку на сложном чешуйчатом побеге, состоящем из первичного побега и вторичного короткого побега. Для случайного наблюдателя они выглядят как один воронкообразный побег с семяпочкой на вершине. [12] T. brevifolia var. polychaeta отличается от var. brevifolia тем, что производит относительно более длинный первичный побег [5] с пятью вторичными побегами. [13] Эпитет, polychaeta , относится к первичному побегу, напоминающему полихетного червя; отсюда его общее название «червячный конусный тис». Разновидность polychaeta , по-видимому, встречается относительно редко. Она могла быть истреблена из типовой местности — вокруг залива Мад около Олимпии, штат Вашингтон — в результате городской экспансии. Она также известна из Северного Айдахо и округа Сонома, Калифорния . [5] [14]
Как и в случае с тисом чащобным, тис червячный был указан как тот же, что и типичный сорт, но опять же нет никаких специальных исследований, подтверждающих этот вывод. Авторитет тиса чащобного и тиса червячного конуса был вовлечен в изучение Taxus в течение 25 лет на момент описания сортов. [5] [15]
Листва тиса очень похожа на листву Sequoia sempervirens , прибрежного красного дерева. [4]
Тихоокеанский тис родом с Тихоокеанского северо-запада . Он произрастает от самой южной части Аляски до Северной Калифорнии , в основном в хребтах Тихоокеанского побережья , но с изолированными разобщенными популяциями на юго-востоке Британской Колумбии и в Северном Айдахо . [16] [17] [18] [19] [20] [21] Он растет в различных типах окружающей среды; однако в более сухих условиях он в основном ограничен местообитаниями вдоль ручьев, тогда как во влажных условиях он будет расти на склонах и вершинах хребтов, [16] по крайней мере на высоте 1400 метров (4600 футов) над уровнем моря. [4] Тихоокеанский тис теневынослив , но также может расти на солнце. [22] Теневыносливость дерева позволяет ему образовывать подлесок , что означает, что оно может расти вдоль ручьев, обеспечивая тень для поддержания температуры воды. [23]
Птицы поедают плоды и разносят семена. [24] Лоси питаются деревом зимой в лесах Скалистых гор . [4]
Многие части тиса ядовиты и могут быть смертельными при употреблении в пищу, включая семена, которые нельзя даже жевать. [24]
Традиционно, прочная и устойчивая к гниению древесина использовалась коренными американцами для изготовления инструментов, луков (с подкладкой из сухожилий), стрел и весел для каноэ. [4] Другие цели использования тиса включали изготовление гарпунов, рыболовных крючков, клиньев, дубинок , ложек, барабанов, снегоступов и наконечников стрел. [4] Листва и кора использовались в медицинских целях. [4] Члены племени Пит-Ривер продавали это растение индейцам Юкайа . [25] Племя Конкоу называет дерево yōl'-kō ( язык Конкоу ). [26]
Современные производители длинных луков сообщают , что лишь очень небольшой процент тисовых деревьев имеет волокнистую структуру, пригодную для их ремесла. [4] Японцы использовали древесину в декоративных целях, [16] а тайваньцы также ценили ее. [4]
Сочная красная чашечка вокруг семени, по-видимому, съедобна (но не ядовитое семя внутри) [24] , со вкусом вишневого желе. [4]
Химиотерапевтический препарат паклитаксел (таксол), используемый при лечении рака груди , яичников и легких , может быть получен из Taxus brevifolia и других видов тиса. Поскольку он уже становился редким, когда его химиотерапевтический потенциал был реализован примерно в 1990-х годах, тихоокеанский тис никогда не собирался в коммерческих целях в больших масштабах в его среде обитания; широкое использование паклитаксела стало возможным около 2003 года, когда был разработан полусинтетический путь из экстрактов культивируемых тисов других видов. [4]