Brontotheriidae — семейство вымерших млекопитающих, принадлежащих к отряду непарнокопытных , включающему лошадей , носорогов и тапиров . Внешне они выглядели скорее как носороги с некоторыми развивающимися костяными рогами на носу и были одними из самых ранних млекопитающих, у которых развились крупные размеры тела в несколько тонн. Они жили около 56–34 миллионов лет назад, до самого конца эоцена . Бронтотерии имели голарктическое распространение, за исключением Западной Европы: они занимали Северную Америку, Азию и Восточную Европу. [1] Они были первыми ископаемыми млекопитающими, обнаруженными к западу от Миссисипи, и впервые были обнаружены в Южной Дакоте. [2]
Эту группу также называли «Титанотерами». « Титан » относится к мифологическим греческим богам, которые были символами силы и большого размера, а «терос» по-гречески означает «дикое животное». «Бронто» по-гречески означает «гром», возможно, поэтому эта группа и получила прозвище «громовые звери». [3]
Бронтотериевые сохраняют четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних. Их зубы приспособлены для срезания (резки) относительно неабразивной растительности. Их моляры имеют характерный W-образный эктолоф (внешнее режущее лезвие). Модели износа, наблюдаемые на зубах бронтотериевых, указывают на лиственное питание. Ранние бронтотериевые имели брахидонтные зубы с толстой эмалью, в то время как более поздние формы развили более гипсодонтный тип зубов с более тонкой эмалью. [1]
Бронтотериевые также разделяли удлиненный посторбитальный череп, что означает, что их черепа удлинены между глазами и ушами. У них также были переднезадние сокращенные (укороченные) лица. [1]
Эволюционная история этой группы хорошо известна благодаря прекрасной палеонтологической летописи в Северной Америке . [4] Самые ранние стволовые бронтотерии имели предполагаемую массу тела всего 18 килограммов (40 фунтов) [5]
Самые ранние бронтотерии, такие как эотитанопс , были довольно маленькими, не более метра в высоту, и безрогими.
Бронтотерии развили массивные тела, некоторые виды достигали высоты более 2,5 метров (7 футов) [3], с массой тела более тонны, возможно, превышающей 4000 килограммов (8800 фунтов), у крупных особей Megacerops [5] , хотя некоторые мелкие виды, такие как Nanotitanops , сохранились в течение эоцена. [5] Некоторые роды, такие как Dolichorhinus , развили сильно удлиненные черепа. У некоторых более поздних бронтотериев развились роговидные костные выступы черепа. Например, у североамериканского бронтотерия Megacerops развились большие половодиморфные парные рога над носами. Половодиморфные рога, наряду с высокоразвитой мускулатурой шеи, предполагают, что бронтотериев были очень стадными (социальными), и самцы могли демонстрировать своего рода столкновение головами в борьбе за самок. [6] У самок были более мелкие придатки, которые могли использоваться для защиты от хищников и детенышей. В Азии другой вид бронтотериев, Embolotherium , развил столь же гигантский размер тела; однако вместо рогаток, похожих на рогатку, как у Megacerops , у них развился один удлиненный костный отросток, состоящий из носовой и лобной костей. [6] Embolotherium , возможно, использовал свою большую носовую полость для вокализации с целью общения с другими представителями своего вида. [6] В отличие от носорогов, у которых рога состоят из кератина , рога бронтотериев состоят из кости ( лобной кости и носовой кости ) и располагались сбоку, а не спереди назад. Подобно жирафам , их рога были покрыты кожей и не имели канавок для питательных кровеносных сосудов. Есть некоторые свидетельства вторичного роста костей, вероятно, из-за удара при столкновении головами. [1]
Бронтотерии, вероятно, приспособились к более теплому и влажному климату эоцена и, вероятно, вымерли, потому что не смогли приспособиться к более сухим условиям и более открытым ландшафтам олигоцена. [5]
Бронтотерии были одними из первых ископаемых млекопитающих, обнаруженных к западу от Миссисипи , причем первая окаменелость была найдена в 1846 году в Бэдлендсе , Южная Дакота. [2] Джозеф Лейди был первым исследователем, который научно описал окаменелости бронтотериев, за ним последовали Коуп и Марш, которые изучали черепа и целые скелеты. [1] Марш придумал термин «Brontotheridae», определил их как непарнокопытных и определил отличительные характеристики группы. [7] [1] [8] Ископаемые останки Brontotheriidae были найдены в Восточной Европе, Восточной России, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Корее, Японии, юго-востоке США и Канаде. [1]
Бронтотерии являются ранней дивергентной кладой в пределах непарнокопытных. Хотя исторически предполагалось, что они тесно связаны с лошадьми, [9] филогенетический анализ показал, что они находятся вне клады, содержащей халикотериев , носорогов, тапиров и лошадей, [10] или более тесно связаны с халикотериями, носорогами и тапирами, чем с лошадьми. [11]
Ниже представлены две системы классификации Brontotheriidae. Первая содержит 43 рода и 8 подсемейств, и хотя она основана на публикации Маккенны и Белла 1997 года, она обобщает исследования, проведенные до 1920 года, и сильно устарела. Вторая классификация основана на исследованиях 2004 и 2005 годов, проведенных Михльбахлером и др., которые указывают на то, что многие из предыдущих названий подсемейств недействительны. Несколько недавно обнаруженных бронтотериев включены в более новую классификацию.
Хотя Lambdotherium и Xenicohippus ранее были включены в Brontotheriidae, они больше не считаются членами этого семейства. Lambdotherium , хотя и исключен, может быть ближайшим известным родственником бронтотериев. Xenicohippus в настоящее время считается ранним членом семейства лошадей, Equidae .
