Telmatobius culeus , широко известная как водяная лягушка Титикака или лягушка озера Титикака , [1] является средне-крупным или очень крупным и находящимся под угрозой исчезновения видом лягушек из семейства Telmatobiidae . [3] Она полностью водная и встречается только в бассейне озера Титикака , включая реки, впадающие в него, и более мелкие соединенные озера, такие как Арапа , Лагунильяс и Саракоча , в Андских высокогорьях Боливии и Перу. [4] [5] [6] Из-за чрезмерного количества кожи ее иногда в шутку называют лягушкой-мошонкой Титикака . [7]
Она тесно связана с более распространенной и полуводной мраморной водяной лягушкой ( T. marmoratus ) [8] [9] , которая также встречается в мелководных прибрежных частях озера Титикака [10] , но у нее нет избыточной кожи, и она, как правило, меньше (хотя по размеру совпадает с некоторыми формами водяной лягушки Титикака) [5] .
В конце 1960-х годов экспедиция под руководством Жака Кусто сообщила о лягушках Титикаки длиной до 60 см (2 фута) в вытянутом состоянии и весом 1 кг (2,2 фунта), [11] [12] [13] что делает их одними из крупнейших исключительно водных лягушек в мире ( лягушка озера Хунин, обитающая исключительно в воде , может вырасти больше, как и шлемоносная водяная жаба и африканская гигантская лягушка , которых иногда можно увидеть на суше). [14] Длина морды-клоака лягушки Титикаки составляет до 20 см (8 дюймов), [15] [16] а задние ноги примерно вдвое длиннее. [13]
Большинство особей не достигают таких размеров, но все равно являются крупными лягушками. Водяные лягушки Титикаки самой большой и типичной формы, на основе которой вид был впервые описан , обычно имеют длину от рыла до анального отверстия от 7,5 до 17 см (3,0–6,7 дюйма) и весят менее 0,4 кг (0,9 фунта). [5] [14] [16] Эта типичная форма, как правило, обитает в относительно глубоких водах в восточной части озера Титикака, но меньшинство особей в реке Коата (которая впадает в далекое западное озеро Титикака) похожи. [5] [6] Несколько других форм встречаются на более мелких глубинах в озере Титикака, в более мелких озерах, которые являются частью того же бассейна , а также в реках и ручьях, которые впадают в Титикаку. Они, как правило, меньше по размеру, с длиной от рыла до анального отверстия от 4 до 8,9 см (1,6–3,5 дюйма), и исторически они были признаны отдельными видами ( T. albiventris и T. crawfordi ), но существуют обширные индивидуальные вариации (иногда даже в одном месте), нет четких границ между формами (они интерградируют ), и таксономические обзоры показали, что все они являются вариантами водяной лягушки Титикака. [5] [6] Самки обычно достигают зрелости при немного большем размере, чем самцы, они в среднем крупнее и также имеют больший максимальный размер, чем самцы. [16] [17] [18]
Помимо общего размера, различные формы титикакской водяной лягушки различаются по относительному размеру спинного щитка (твердой структуры на спине), относительной ширине головы и другим морфологическим признакам, при этом большинство заливов озера Титикака имеют свой собственный тип. [5] [6]
По сравнению с лягушками схожего размера, легкие лягушки Титикака составляют всего лишь около одной трети размера. Вместо этого у нее избыточное количество кожи, чтобы помочь лягушке дышать в холодной воде, в которой она живет. [4] [19] [20] Мешковатая кожа особенно заметна у крупных особей. [21] У живых особей кожные складки опухли от жидкости, но если их сдуть, лягушка на самом деле относительно тонкая. [6]
Цвет очень изменчив, но обычно серый, коричневый или зеленоватый сверху и более бледный снизу. Часто есть несколько пятен, которые могут образовывать мраморный рисунок. [18] [21] Животные в прибрежной южной части озера Титикака обычно имеют полосатые бедра и относительно ярко-оранжевые нижние части. [6] Если их раздразнить, водяные лягушки Титикаки могут выделять липкую белесую жидкость из своей кожи в качестве защиты. [22]
Водяные лягушки Титикака обитают исключительно в озерах и реках в бассейне озера Титикака. [6] [21] Взрослые особи типичной формы обычно обитают глубже 10 м (33 фута) в самом озере Титикака, [5] но максимальный предел неизвестен. [23] Исследуя это озеро на мини-подводной лодке , Жак-Ив Кусто заснял особей и их отпечатки в донном иле на глубине 120 м (400 футов), что является рекордной глубиной для любого вида лягушек. [13] [21] Другие формы водной лягушки Титикака встречаются на глубине не более 10 м (33 фута). [5] Исследование, в ходе которого были изучены глубины от берега до 7 м (23 фута) около острова Исла-дель-Соль, показало, что взрослые особи чаще всего встречаются на глубине 1,5–3 м (5–10 футов). [17] В целом, водные лягушки Титикака предпочитают смешанное дно; илистое или песчаное дно с несколькими камнями, или с большим количеством водных растений и несколькими камнями. [17] [21]
Водяная лягушка Титикака проводит всю свою жизнь в воде, температура которой обычно составляет 8–17,5 °C (46,5–63,5 °F), при этом среднегодовая температура близка к средней, а незначительные сезонные колебания соответствуют или даже превосходят суточные колебания. [16] [17] Лягушки могут регулировать свою собственную температуру, перемещаясь между различными микросредами обитания с немного разной температурой воды, а взрослые особи иногда располагаются на вершинах подводных камней, чтобы погреться на солнце, проникающем в чистую воду озера. [17]
Вода, в которой она обычно живет, очень богата кислородом , но ограничена низким атмосферным давлением на большой высоте, [4] [19] [20] от примерно 3800 м (12 500 футов) в озере Титикака до по крайней мере 4250 м (14 000 футов) в связанных с ним реках и более мелких озерах. [6] Она дышит своей кожей, которая поглощает кислород, функционируя способом, который можно сравнить с жабрами . [19] [20] [23] Иногда она выполняет «отжимания» или «подпрыгивания» вверх-вниз, чтобы позволить большему количеству воды пройти через ее большие складки кожи. Кожа очень богата кровеносными сосудами , которые простираются до ее самого внешнего слоя. Из всех лягушек у нее самый низкий относительный объем эритроцитов , но самое большое количество (т. е. много, но маленьких эритроцитов) и с высокой кислородной емкостью. Лягушка в основном держится около дна, и никогда не было замечено, чтобы она всплывала на поверхность в дикой природе, но исследования в неволе показывают, что она может всплывать на поверхность, чтобы дышать, используя свои крошечные легкие, если вода плохо насыщена кислородом. [4] [19] [20]
Хотя они и хорошие пловцы, часто можно увидеть несколько особей, лежащих неподвижно рядом друг с другом на дне. [6] Водяные лягушки Титикаки, как правило, наиболее активны ночью. [24]
Водяная лягушка Титикака размножается круглый год в мелководье прибрежных вод, где самка откладывает около 80-500 икринок. [4] [21] Амплексус живет от одного до трех дней. [16] Место «гнезда» обычно охраняется самцом, пока из икры не вылупятся головастики, [21] что происходит примерно через одну-две недели. [16] [25] Стадия головастика длится от пары месяцев до года. [21] Головастики и молодые лягушата остаются на мелководье, перемещаясь в более глубокие воды только по достижении взрослого возраста. [17] Половозрелость обычно наступает в возрасте около трех лет. [16]
Водяная лягушка Титикака в основном питается амфиподами (особенно Hyalella ) и улитками (особенно Heleobia и Biomphalaria ), [17] но другими пищевыми объектами являются насекомые и головастики. [4] Взрослые особи также регулярно едят рыбу (в основном Orestias , длиной не менее 10 см [4 дюйма]), и был зафиксирован каннибализм , когда крупные лягушки поедают мелких особей. [21] [22] [26] У нее чрезвычайно низкая скорость метаболизма ; ниже, чем у всех других лягушек, а среди земноводных она выше, чем только у нескольких саламандр . [4] [21] [19]
В неволе головастики питаются различными мелкими животными, такими как веслоногие рачки , водяные блохи , мелкие черви и личинки водных насекомых. [16]
Подобно по крайней мере некоторым другим видам Telmatobius , самцы лягушек-водоплавов Titicaca будут издавать звуки под водой, когда будут находиться вблизи берега. Простой и повторяющийся звук можно услышать только с помощью подводного микрофона с относительно небольшого расстояния. Функция не ясна, но звуки в основном издаются ночью и, вероятно, связаны с привлечением самок, ухаживанием или агрессией. [27]
Уши значительно редуцированы, а некоторые структуры, включая барабанную перепонку и евстахиевы трубы , отсутствуют. То, как лягушка Титикака слышит, не подтверждено, но, вероятно, это связано с легкими (как известно по некоторым другим лягушкам). [27]
Численность титикакской водяной лягушки резко сократилась, в результате чего МСОП присвоил ей статус находящегося под угрозой исчезновения вида . [1]
Когда-то это было обычным явлением, и в ходе обследования в конце 1960-х годов Жак-Ив Кусто и его коллеги насчитали 200 особей на участке всего в 1 акр (0,4 га) огромного озера. [13] Хотя это и не сопоставимо напрямую, обследование в 2017 году трех трансект размером 100 м × 2 м (328 футов × 7 футов) в 38 местах обнаружило в общей сложности 45 лягушек-водянок Титикака в 6 местах (ни одной в остальных). [28] По оценкам, всего за 15 лет, с 1990 по 2004 год, численность сократилась более чем на 80%, что эквивалентно трем поколениям лягушек-водянок Титикака. [1] [4] [29] Несколько других видов рода Telmatobius сталкиваются с аналогичными рисками. [3]
Причинами шаткого статуса лягушки Титикака являются чрезмерный сбор для потребления человеком, загрязнение и интродуцированная форель , а также ей могут угрожать болезни. [1] [3] Кроме того, лягушка Титикака, нелетающая птица, обитающая в районе озера Титикака, охотится на животное. У этих птиц есть сосочки, которые положительно реагируют на кожу лягушки.
Этот вид употребляется в пищу или в качестве напитка, а также в качестве традиционного лекарства, которое, как утверждается, является афродизиаком и лечит бесплодие, туберкулез , анемию , астму , остеопороз и лихорадку, но это совершенно не подтверждено доказательствами. [30] [31] Блюда с водяными лягушками Титикаки также продаются некоторыми местными ресторанами в качестве новинки для туристов. [29]
Во время месячной экспедиции на озеро Титикака 100 лет назад эта лягушка не была замечена ни на одном из рынков в регионе, местные жители не были замечены охотящимися на нее, а когда их спросили, местные жители сказали, что считают ее несъедобной. [22] Неясно, были ли эти отчеты неполными или произошли значительные изменения, но к 2000-м годам десятки тысяч лягушек отлавливались для еды и традиционной медицины каждый год, [32] и даже несмотря на то, что теперь торговля незаконна, она в некоторой степени продолжалась. [31] [33] Меньшее количество было экспортировано в другие страны в качестве еды, для производства лягушачьей кожи (кожи) и торговли домашними животными. [32]
Загрязнение от горнодобывающей промышленности, сельского хозяйства и отходов жизнедеятельности человека стало серьезной проблемой в ареале обитания лягушек Титикака. [1] [3] Дыша через кожу, лягушки Титикака легко поглощают химикаты из воды. Кроме того, загрязнение, богатое питательными веществами от сельского хозяйства, может вызвать цветение водорослей , где уровень кислорода резко падает, вызывая удушье у полностью водной лягушки. [29]
Исторически, у этого вида иногда случались более мелкие массовые смерти, но теперь они довольно распространены, и с 2015 года также были зарегистрированы крупные массовые смерти. [31] [34] В апреле 2015 года тысячи мертвых лягушек Титикака были найдены в Боливии на берегу озера Титикака, [35] а в октябре 2016 года, по оценкам, 10 000 были найдены мертвыми в реке Коата (приток озера Титикака). По крайней мере, в последнем случае, ученые считают, что загрязнение убило лягушек. [36] [37] Это также подтверждается временем массовых смертей, которые в основном происходят в сезон дождей, когда загрязнение, вероятно, смывается в озеро из окрестностей. [31]
Вымирание, возможно, обратимо. Было замечено, что мелкие лягушки Титикака могут появиться в непосредственной близости от пораженной области позже, возможно, повторно ее заселяя. [29]
Ввезенная неместная радужная форель , вероятно, питается головастиками титикакской водяной лягушки, лягушки попадают в качестве прилова в рыболовные сети, установленные для ловли форели, а прибрежные загоны для разведения форели пересекаются с местом размножения лягушек и могут оказывать на него влияние. [1] [29] Озеро Саракоча было домом для титикакских водяных лягушек формы « albiventris », но они не были обнаружены в ходе более поздних исследований, и есть подозрение, что ввезенная форель была причастна к их очевидному исчезновению из этого места. [6]
Радужная форель была завезена по инициативе США из ее первоначального североамериканского ареала в озеро Титикака в 1941–42 годах для оказания помощи местному рыболовству, которое полагалось на более мелкую местную рыбу. [38] [39] Быстрорастущие и относительно крупные неместные рыбы (форель и аргентинский атерина ) в настоящее время являются наиболее важными видами в местном рыболовстве, намного превосходя промысел более мелких местных видов ( Orestias и Trichomycterus ). [38] [39] Из-за экономической важности эти промыслы, наряду с форелевым хозяйством, поддерживаются местными органами власти, что делает маловероятным, что они поддержат какие-либо инициативы по сокращению или даже удалению форели из региона. [29]
Batrachochytrium dendrobatidis , грибок, вызывающий у лягушек заболевание хитридиомикоз , уже давно присутствует в Андах. Хотя впервые он был определенно подтвержден в озере Титикака в исследовании 2012–2016 годов [40] , более позднее исследование музейных образцов обнаружило его у нескольких старых водяных лягушек Титикаки, одна из которых была собрана в 1863 году, что является самым старым известным случаем грибка в мире. [41] Однако, по-видимому, это связано с гораздо менее вирулентной формой, и массовая гибель лягушек в высокогорьях Боливии и Перу началась гораздо позже, в 1990-х годах, вероятно, совпав с распространением гораздо более смертоносной формы грибка. [41] Быстрое снижение численности, часто тесно связанное с хитридиомикозом, затронуло нескольких его родственников (некоторые из них, вероятно, уже вымерли), [3] [42], но болезнь, по-видимому, не оказала серьезного влияния на водяную лягушку Титикака. [17] [40] Это может измениться с глобальным потеплением , если температура воды, в которой она живет, превысит 17 °C (63 °F) в течение более длительных периодов, что является оптимальной температурой для заболевания (она смертельна для многих видов лягушек при 17–25 °C [63–77 °F]), [17] [40] или с ростом загрязнения, что делает водяных лягушек Титикака более уязвимыми для инфекции. [23] Другим фактором, который может обеспечить некоторую защиту этой лягушке, является слегка щелочная вода (обычно pH ≥7,5) озера Титикака, поскольку грибок имеет наилучшие темпы роста в нейтральных или слегка кислых условиях (pH 6–7). [17] [40]
Водяная лягушка Титикака считается одним из основных видов озера Титикака [33] , и в 2019 году Перу выпустило монету достоинством 1 соль с изображением этой лягушки в рамках серии, посвященной исчезающим видам дикой природы. [43]
В 2013 году он был одним из претендентов на звание «Самое уродливое животное» — юмористического публичного голосования, организованного Обществом сохранения уродливых животных — организацией, которая пытается привлечь внимание к находящимся под угрозой исчезновения видам, которым не хватает привлекательности. [7]
В Перу торговля за пределами ее естественного ареала обитания в озере Титикака была незаконной в течение десятилетий, [30] а в 2014 году ей была предоставлена полная защита в стране, что сделало вылов этого вида незаконным. [33] Перуанские власти изъяли тысячи лягушек Титикака, которые незаконно продавались внутри страны. [30] [31] В 2016–2017 годах она была юридически защищена от охоты в Боливии. [33] С 2016 года коммерческая международная торговля была запрещена, поскольку она включена в Приложение I СИТЕС . [33] [2]
Были созданы заповедники, где обитает лягушка, [33] а озеро Титикака признано Рамсарским угодьем , но защита, предоставляемая заповедниками в этом регионе, часто очень ограничена. [29]
Боливия и Перу договорились о совместной работе по решению экологических проблем озера Титикака, однако коррупция и риск местных гражданских беспорядков могут создать проблемы для реализации этого плана. [38] В 2016 году обе страны обязались выделить на это 500 миллионов долларов США, включая новые очистные сооружения; в противном случае сточные воды будут сбрасываться прямо в озеро. [4] [31]
Были инициированы проекты по сохранению, специально направленные на водную лягушку Титикака, некоторые из них в сотрудничестве между Боливией и Перу, включая мониторинг популяции, исследования по поиску причины массовой гибели и усилия по сокращению спроса на этот вид как на продукт питания/традиционную медицину. [33] [34] [35] [44] Образовательные проекты привели к тому, что некоторые бывшие браконьеры, занимающиеся ловлей лягушек, вместо этого стали частью ремесленного коллектива, который обеспечивает небольшой альтернативный доход. [31] Возможность предложения экотуров , где туристы могут заняться сноркелингом в гидрокостюме и увидеть лягушек, рассматривается на острове Исла-де-ла-Луна (где этот вид все еще довольно распространен), и пилотный проект, связанный с этим, был завершен в 2017 году. [29]
В 2020 году ученые из Боливийского музея науки и Музея естественной истории, Университета Каэтано Эредия в Перу, Папского католического университета в Эквадоре, Денверского зоопарка в США и неправительственной организации NaturalWay объединили усилия для дальнейшей природоохранной деятельности. [45]
После быстрого сокращения популяции в дикой природе в начале 2000-х годов было принято решение о создании безопасной популяции в неволе, которая может стать основой для будущих реинтродукций в местах, где она исчезла. [34] [35] [44] Ранние попытки разведения в неволе оказались безуспешными; [4] единственным частичным успехом стало вылупление нескольких головастиков в зоопарке Бронкса в США в 1970-х годах, но они не превратились в лягушек. [46]
Первое полностью успешное разведение в неволе произошло относительно недавно: в 2010 году его впервые вывели в зоопарке Уачипа в Лиме , Перу, а в 2012 году его впервые вывели в Музее естественной истории Альсида д'Орбиньи в Кочабамбе , Боливия. [23] [47] [48] Центр разведения в Боливии поддерживается Берлинским зоопарком , Германия, [15] и также включает несколько других находящихся под угрозой исчезновения боливийских лягушек. [49] В результате разногласий между музеем, который предоставил ему место, и местными биологами, управляющими им, он был ненадолго приостановлен в 2018 году, [29] но с тех пор был продолжен. [49]
В 2015 году проект по разведению, начатый в Перу, был расширен, когда группа водяных лягушек Титикака, выведенных в зоопарке Уачипа, была отправлена в зоопарк Денвера , США, [23] [46] , который уже поддерживал усилия в зоопарке Уачипа и участвовал в создании лаборатории и программы по работе с лягушками в Университете Каэтано Эредия в Лиме, Перу. [48] Первое успешное разведение в неволе за пределами родной Южной Америки произошло в зоопарке Денвера в 2017–2018 годах (первые головастики в 2017 году, первый метаморфоз в молодых лягушек в 2018 году). [50] [51] В 2019 году часть потомства из Денвера была переведена в другие зоопарки США, а часть — в зоопарк Честера в Соединенном Королевстве, который перераспределил их между несколькими европейскими зоопарками в попытке создать еще одну безопасную популяцию. Среди европейских учреждений, Diergaarde Blijdorp , Münster Zoo , Prague Zoo , Wrocław Zoo и WWT Slimbridge уже сумели развести его в первый год. [52]
В начале 2019 года (до разведения в нескольких европейских учреждениях и не считая центра разведения в Боливии) в центре разведения в Перу насчитывалось около 3000 титикакских водяных лягушек, а в зоопарках Северной Америки и Европы — 250. [53] В неволе особи жили до 20 лет. [23]