Муравьи-ткачи или зеленые муравьи — это общественные насекомые семейства перепончатокрылых (Hymenoptera ) Formicidae, принадлежащие к трибе Oecophyllini . Муравьи -ткачи живут на деревьях (они облигатно древесные ) и известны своим уникальным поведением при строительстве гнезд, когда рабочие строят гнезда, сплетая листья с помощью личиночного шелка . [3] Колонии могут быть чрезвычайно большими и состоять из более чем сотни гнезд, охватывающих многочисленные деревья и содержащих более полумиллиона рабочих. Как и многие другие виды муравьев, муравьи-ткачи охотятся на мелких насекомых и дополняют свой рацион богатой углеводами медвяной росой , выделяемой щитовками ( Hemiptera ). Рабочие муравьи-ткачи демонстрируют четкое бимодальное распределение размеров, при этом размеры второстепенных и основных рабочих почти не перекрываются. [4] [5] Основные рабочие имеют длину приблизительно 8–10 мм (0,31–0,39 дюйма), а второстепенные — примерно половину длины основных. Основные рабочие особи добывают корм, защищают, поддерживают и расширяют колонию, в то время как второстепенные рабочие особи, как правило, остаются в гнездах, где заботятся о потомстве и «доят» щитовок, находящихся в гнездах или поблизости от них.
Муравьи-ткачи различаются по цвету от красноватого до желтовато-коричневого в зависимости от вида. Oecophylla smaragdina , обнаруженная в Австралии, часто имеет ярко-зеленые брюшки . Муравьи-ткачи очень территориальны, и рабочие агрессивно защищают свои территории от незваных гостей. Поскольку они охотятся на насекомых, вредных для их деревьев-хозяев, муравьи-ткачи иногда используются местными фермерами, особенно в Юго-Восточной Азии, в качестве естественных агентов биологической борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Хотя у муравьев-ткачей нет функционального жала, они могут наносить болезненные укусы и часто распыляют муравьиную кислоту [6] [7] непосредственно в рану от укуса, что приводит к сильному дискомфорту.
Муравьи-ткачи принадлежат к роду Oecophylla (подсемейство Formicinae), который содержит два близкородственных ныне живущих вида: O. longinoda и O. smaragdina . [1] Они помещены в собственную трибу Oecophyllini с вымершим родом Eoecophylla . Род муравьев-ткачей Oecophylla относительно старый, и 15 ископаемых видов были описаны от эоценовых до миоценовых отложений. [2] [8] Древнейшие представители как Oecophyllini, так и Oecophylla являются ископаемыми, описанными из среднеипрского эоценового нагорья Оканаган на северо-западе Северной Америки. [9] Два других рода муравьев-ткачей, Polyrhachis и Camponotus , [10] [11] также используют личиночный шелк для строительства гнезд, но конструкция и архитектура их гнезд проще, чем у Oecophylla . [12]
Общие черты рода включают удлиненный первый фуникулярный сегмент, наличие проподеальных лопастей, гелций на середине высоты брюшного сегмента 3 и гастер, способный загибаться над мезосомой. У самцов есть рудиментарные претарзальные коготки. [13]
Существующие виды:
Вымершие виды:
У Oecophylla 12-члениковые усики, что характерно для некоторых других родов муравьев. Каждая мандибула имеет 10 или более зубцов, а четвертый зуб от кончика длиннее третьего и пятого. Щупики короткие, причем верхнечелюстные щупики 5-члениковые, а губные щупики 4-члениковые. Среднеспинка сужена и (с дорсальной стороны) уже переднеспинки и проподеума. Узел черешка низкий и округлый. [14]
O. longinoda распространен в Афротропиках , а O. smaragdina — от Индии и Шри-Ланки в Южной Азии, через Юго-Восточную Азию до Северной Австралии и Меланезии . [15] В Австралии Oecophylla smaragdina встречается в тропических прибрежных районах на юге до Брума в Западной Австралии и через прибрежные тропики Северной территории до Йеппуна в Квинсленде . [16]
Колонии муравьев-ткачей основываются одной или несколькими самками ( королевами ). [17] Королева откладывает первую кладку яиц на листе и защищает и кормит личинок, пока они не превратятся в зрелых рабочих. Затем рабочие строят гнезда из листьев и помогают выращивать новый выводок, отложенный королевой. По мере увеличения числа рабочих строится больше гнезд, а производительность и рост колонии значительно увеличиваются. Рабочие выполняют задачи, которые необходимы для выживания колонии, включая поиск пищи, строительство гнезда и защиту колонии. Обмен информацией и модуляция поведения рабочих, которые происходят во время взаимодействия рабочих с рабочими, облегчаются использованием химических и тактильных коммуникационных сигналов. Эти сигналы используются в основном в контексте поиска пищи и защиты колонии. Успешные сборщики пищи оставляют феромонные следы, которые помогают привлекать других рабочих к новым источникам пищи. Феромонные следы также используются патрульными для привлечения рабочих против нарушителей территории. Наряду с химическими сигналами рабочие также используют тактильные сигналы коммуникации, такие как внимание и встряхивание тела, чтобы стимулировать активность у получателей сигнала. Мультимодальная коммуникация у муравьев-ткачей Oecophylla вносит важный вклад в самоорганизацию колонии . [18] [19] Как и многие другие виды муравьев, рабочие Oecophylla демонстрируют социальное поведение переноски в рамках процесса вербовки, при котором один рабочий несет другого рабочего в своих челюстях и транспортирует его в место, требующее внимания. [ необходима цитата ]
Муравьи-ткачи Oecophylla известны своим кооперативным поведением, используемым при строительстве гнезд. Возможно, первое описание поведения муравьев-ткачей при строительстве гнезд было сделано английским натуралистом Джозефом Бэнксом , который принимал участие в путешествии капитана Джеймса Кука в Австралию в 1768 году. Ниже приведен отрывок из журнала Джозефа Бэнкса (цитируется в Hölldobler and Wilson 1990):
Муравьи... один зеленый, как лист, и живущий на деревьях, где он построил гнездо размером между головой человека и его кулаком, сгибая листья вместе и склеивая их белесыми бумажными веществами, которые крепко держали их вместе. При этом их управление было весьма любопытным: они сгибают четыре листа, шире человеческой руки, и располагают их в том направлении, которое они выбирают. Это требует гораздо большей силы, чем, кажется, способны эти животные; действительно, в совместной работе задействованы многие тысячи. Я видел столько, сколько могло стоять друг рядом с другом, держа такой лист, каждый тянул вниз изо всех сил, в то время как другие внутри были задействованы, чтобы закрепить клей. Как они сгибали его, я не имел возможности увидеть, но он был удержан основной силой, я легко доказал, потревожив часть из них, на которой лист, оторвавшись от остальной части, вернулся в свое естественное положение, и у меня была возможность попробовать пальцем силу, которую должны были использовать эти маленькие животные, чтобы опустить его. [12]
Способность муравьев-ткачей строить вместительные гнезда из живых листьев, несомненно, способствовала их экологическому успеху. Первая фаза строительства гнезда включает в себя осмотр рабочими листьев, которые могут стать местом гнездования, путем натягивания их краев мандибулами. Когда несколько муравьев успешно сгибают лист на себя или подтягивают его край к другому, другие рабочие поблизости присоединяются к усилиям. Вероятность присоединения рабочего к согласованным усилиям зависит от размера группы, причем рабочие демонстрируют более высокую вероятность присоединения, когда размер группы велик. [20] Когда промежуток между двумя листьями находится вне досягаемости одного муравья, рабочие образуют цепи своими телами, хватаясь за черешок (талию) друг друга. Несколько сложных цепей, работающих в унисон, часто используются для скрепления больших листьев во время строительства гнезда. Как только края листьев стянуты вместе, другие рабочие извлекают личинок из существующих гнезд с помощью своих мандибул. Достигнув шва, который нужно соединить, эти рабочие хлопают по голове сжатой личинки , что заставляет ее выделять шелк . Они могут производить только определенное количество шелка, поэтому личинке придется окукливаться без кокона. Затем рабочие маневрируют между листьями в высокоскоординированной манере, чтобы связать их вместе. [12] Гнезда муравьев-ткачей обычно имеют эллиптическую форму и варьируются по размеру от одного небольшого листа, сложенного и связанного сам с собой, до больших гнезд, состоящих из множества листьев, и достигают более полуметра в длину. Время, необходимое для строительства гнезда, варьируется в зависимости от типа листа и конечного размера, но часто большое гнездо можно построить значительно меньше, чем за 24 часа. Хотя гнезда муравьев-ткачей прочны и непроницаемы для воды, рабочие постоянно строят новые гнезда в больших колониях, чтобы заменить старые умирающие гнезда и те, которые были повреждены штормами. [21]
Большие колонии муравьев-ткачей Oecophylla потребляют значительное количество пищи, а рабочие постоянно убивают различных членистоногих (в первую очередь других насекомых ) вблизи своих гнезд. Насекомые не только потребляются рабочими, но этот источник белка необходим для развития выводка. Поскольку рабочие муравьи-ткачи охотятся и убивают насекомых, которые являются потенциально опасными вредителями растений, деревья, на которых обитают муравьи-ткачи, выигрывают от снижения уровня травоядности . [22] Их традиционно использовали для биологического контроля в цитрусовых садах Китая и Юго-Восточной Азии по крайней мере с 400 г. н. э. [23] [24] Многие исследования показали эффективность использования муравьев-ткачей в качестве естественных агентов биологического контроля против сельскохозяйственных вредителей. [25] Использование муравьев-ткачей в качестве агентов биологического контроля особенно эффективно для плодоводства, особенно в Австралии и Юго-Восточной Азии . [26] [27] Фруктовые деревья, на которых обитают ткацкие муравьи, дают более качественные плоды , меньше повреждают листья травоядными животными и требуют меньшего применения синтетических пестицидов . [27] [28] С другой стороны, они защищают щитовок , которых они «доят» для получения медвяной росы . Тем не менее, в нескольких случаях использование ткацких муравьев оказалось более эффективным, чем применение химических инсектицидов, и в то же время более дешевым, что обеспечивает фермерам более высокий чистый доход и более устойчивую борьбу с вредителями. [29]
Разведение муравьев-ткачей часто практикуется в Юго-Восточной Азии, где фермеры предоставляют убежище, еду и строят веревки между деревьями, населенными муравьями-ткачами, чтобы защитить свои колонии от потенциальных конкурентов. [30]
Колонии Oecophylla могут быть не совсем полезными для растений-хозяев. Исследования показывают, что присутствие колоний Oecophylla может также оказывать негативное влияние на производительность растений-хозяев, уменьшая изъятие плодов млекопитающими и птицами и, следовательно, уменьшая распространение семян, а также снижая частоту посещения цветов летающими насекомыми, включая опылителей. [31] [32] Ткацкие муравьи также оказывают негативное влияние на продуктивность деревьев, защищая насекомых, питающихся соком, таких как щитовки и цикадки , с которых они собирают медвяную росу . [32] [33] Защищая этих насекомых от хищников, они увеличивают их популяцию и увеличивают ущерб, который они наносят деревьям. [34]
Муравьи-ткачи являются одним из самых ценных видов съедобных насекомых , потребляемых людьми ( человеческая энтомофагия ). Помимо использования в качестве биологического средства контроля для увеличения урожайности растений, муравьи-ткачи могут использоваться непосредственно в качестве источника белка и пищи, поскольку муравьи (особенно личинки муравьев) съедобны для людей и богаты белком и жирными кислотами. [35] В некоторых странах муравьи-ткачи являются высоко ценимым деликатесом, собираемым в огромных количествах, и таким образом вносят вклад в местную социально-экономическую ситуацию. [36] На северо-востоке Таиланда цена личинок муравьев-ткачей в два раза превышает цену говядины хорошего качества, а в одной тайской провинции ежегодно собирают личинок муравьев стоимостью 620 000 долларов США. [37] [38] Кроме того, было показано, что урожай муравьев-ткачей можно поддерживать, одновременно используя муравьев для биологического контроля вредных насекомых на тропических плантациях, поскольку личинки и куколки королевы, которые являются основной целью сбора урожая, не являются жизненно важными для выживания колонии. [39]
Личинки муравьев-ткачей также собираются в коммерческих целях в качестве дорогостоящего корма для насекомоядных птиц в Индонезии.
В Индии и Китае рабочие муравьи используются в традиционной медицине. [3] [40]
