stringtranslate.com

Паук-кругопряд

Пауки-кругопряды являются членами семейства пауков Araneidae . Это самая распространенная группа строителей спиральных кругообразных сетей, часто встречающихся в садах, полях и лесах. Английское слово «orb» может означать «круговой», [1] отсюда и английское название группы. У пауков-кругопрядов восемь одинаковых глаз, волосатые или колючие ноги и нет органов стридуляции .

Семейство имеет космополитическое распространение , включая многих известных крупных или ярко окрашенных садовых пауков. С 3108 видами в 186 родах по всему миру, Araneidae составляют одно из крупнейших семейств пауков (вместе с Salticidae и Linyphiidae ). [2] Паутины пауков построены стереотипным образом, где каркас из нелипкого шелка создается до того, как паук добавляет последнюю спираль шелка, покрытую липкими каплями.

Круговые сети производятся также членами других семейств пауков. Кругопряды с длинными челюстями ( Tetragnathidae ) ранее были включены в Araneidae; они тесно связаны, являясь частью надсемейства Araneoidea . Семейство Arkyidae было отделено от Araneidae. [3] [4] [2] Кругопряды с гребнем ( Uloboridae ) принадлежат к другой группе пауков. Их сети поразительно похожи, но используют другой вид шелка.

Описание

Argiope sp. сидит на stabilimentum в центре паутины
Паучки в паутине недалеко от места, где они вылупились
Крупный план головогруди Eriophora sp. (возможно, E. heroine или E. pustuosa )
Gasteracantha cancriformis
Паутина Araneidae
Araneidae ждёт добычу в своей паутине

Обычно пауки-кругопряды — это строители плоских сетей с клейкой спиральной нитью захвата . Строительство сети — это инженерный подвиг, начинающийся с того, что паук переносит линию по ветру на другую поверхность. Паук закрепляет линию, а затем бросает другую линию из центра, образуя букву «Y». Остальная часть лесов следует за множеством радиусов неклейкого шелка, которые строятся перед окончательной спиралью из липкого шелка захвата.

Третий коготь используется для ходьбы по нелипкой части паутины. Характерно, что насекомое- жертва , которое случайно попадает в липкие линии, оглушается быстрым укусом, а затем заворачивается в шелк. Если жертвой является ядовитое насекомое, например оса, заворачивание может предшествовать укусу и/или жалу. Большая часть успеха пауков-кругопрядов в поимке насекомых зависит от того, что паутина не видна добыче, а липкость паутины увеличивает ее видимость, тем самым уменьшая шансы на поимку добычи. Это приводит к компромиссу между видимостью паутины и способностью паутины удерживать добычу. [5]

Многие кругопряды строят новую паутину каждый день. Большинство кругопрядов, как правило, активны в вечерние часы; большую часть дня они прячутся. Обычно к вечеру паук съедает старую паутину, отдыхает около часа, затем плетет новую паутину в том же самом месте. Таким образом, паутины кругопрядов, как правило, свободны от накопления детрита, характерного для других видов, таких как пауки -черные вдовы .

Некоторые пауки-кругопряды вообще не плетут паутину. Представители родов Mastophora в Америке, Cladomelea в Африке и Ordgarius в Австралии производят липкие шарики, которые содержат аналог феромона . Шарик подвешен на шелковой нити, которую паук свешивает с передних ног. Аналог феромона привлекает самцов моли лишь нескольких видов. Они прилипают к шарику и подтягиваются, чтобы быть съеденными. Оба рода пауков-боласов очень хорошо замаскированы и их трудно обнаружить.

У Araneus diadematus такие переменные, как ветер, поддержка паутины, температура, влажность и запас шелка, оказались переменными в конструкции паутины. При изучении в сравнении с испытаниями природы пауки смогли решить, какую форму сделать своей паутине, сколько спиралей захвата или ширину своей паутины. [6] Хотя можно было бы ожидать, что эти пауки просто знают эти вещи, пока еще не очень хорошо изучено, как именно паукообразные знают, как менять дизайн своей паутины в зависимости от своего окружения. Некоторые ученые предполагают, что это может быть связано с пространственным обучением паука на своем окружении и знанием того, что будет или не будет работать по сравнению с естественными поведенческими правилами. [7]

Колючие пауки-кругопряды родов Gasteracantha и Micrathena выглядят как семена растений или шипы, висящие в их кругопрядах. У некоторых видов Gasteracantha есть очень длинные, похожие на рогообразные шипы, торчащие из их брюшка.

Одной из особенностей паутины некоторых пауков-кругопрядов является стабилиментум , перекрещивающаяся полоса шелка через центр паутины. Она встречается у нескольких родов, но Argiope — желтые и полосатые садовые пауки Северной Америки — является ярким примером. По мере того, как пауки-кругопряды стареют, у них, как правило, снижается выработка шелка; многие взрослые пауки-кругопряды могут тогда полагаться на свою окраску, чтобы привлекать больше добычи. [8] Полоса может быть приманкой для добычи, маркером, предупреждающим птиц об опасности паутины, и камуфляжем для паука, когда он сидит в паутине. Стабилиментум может уменьшать видимость шелка для насекомых, тем самым затрудняя для добычи возможность избежать паутины. [9] Паутина-кругопряд состоит из каркаса и поддерживающих радиусов, покрытых липкой спиралью захвата, а шелка, используемые пауками-кругопрядами, обладают исключительными механическими свойствами, чтобы выдерживать удар летящей добычи. [10] Паук-кругопряд Zygiella x-notata плетет уникальную круговую паутину с характерным отсутствующим сектором, похожую на другие виды рода Zygiella семейства Araneidae. [11]

В меловой период произошла радиация цветковых растений и их насекомых-опылителей. Ископаемые свидетельства показывают, что в это время уже существовала круговая паутина, что позволило одновременной радиации паучьих хищников вместе с их добычей-насекомыми. [12] [13] Способность круговых пауков поглощать удар летящей добычи привела к тому, что круговые пауки стали доминирующими хищниками воздушных насекомых во многих экосистемах. [14] Насекомые и пауки имеют сопоставимые темпы диверсификации, что позволяет предположить, что они корадиировали, и пик этой радиации пришелся на 100 миллионов лет назад, до возникновения покрытосеменных . [15] Фоллрат и Селден (2007) делают смелое предположение, что эволюция насекомых была обусловлена ​​не столько цветковыми растениями, сколько хищничеством пауков — особенно через круговые паутины — как основной селективной силой. [15] С другой стороны, некоторые анализы дали оценки вплоть до 265 млн лет назад, а большое количество (включая Димитрова и др. 2016) заняли промежуточное положение между этими двумя. [4]

Большинство паукообразных плетут сети вертикально, и пауки обычно висят головой вниз. Некоторые сети, например, сети пауков-кругопрядов рода Metepeira , имеют спрятанный в запутанном пространстве паутины шар. Некоторые виды Metepiera являются полусоциальными и живут в общественных сетях. В Мексике такие общественные сети вырезались из деревьев или кустов и использовались в качестве живой мушиной бумаги . [ требуется ссылка ] В 2009 году рабочие на очистных сооружениях Балтимора обратились за помощью, чтобы справиться с более чем 100 миллионами пауков-кругопрядов, живущих в сообществе, которому удалось сплести феноменальную сеть, покрывающую около 4 акров здания, при этом плотность пауков в некоторых районах достигала 35 176 пауков на кубический метр. [16]

Таксономия

Argiope lobata на юге Испании

Самый древний из известных настоящих ткач-кругопрядов — Mesozygiella dunlopi из нижнего мела . Несколько окаменелостей прямо свидетельствуют о том, что три основных семейства ткач-кругопрядов, а именно Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae, эволюционировали к этому времени, около 140 млн лет назад. [17] Вероятно, они возникли в юрский период ( от 200 до 140 миллионов лет назад ). На основании новых молекулярных данных о генах шелка все три семейства, вероятно, имеют общее происхождение. [10] [13] [14]

Два надсемейства, Deinopoidea и Araneoidea, имеют схожие поведенческие последовательности и прядильные аппараты для производства архитектурно схожих сетей. Последние ткут настоящий вязкий шелк с водосодержащим клеевым свойством, а первые используют сухие фибриллы и липкий шелк. [10] [18] Deinopoidea (включая Uloboridae) имеют крибеллум – плоскую, сложную прядильную пластину, из которой высвобождается крибеллатный шелк. [19]

У них также есть каламиструм – аппарат из щетинок, используемый для расчесывания крибеллатного шелка с крибеллума. У пауков Araneoidea, или «экрибеллатных», этих двух структур нет. Две группы пауков-кругопрядов морфологически очень различны, однако между их формами паутины и поведением при ее плетении существует много сходства. Крибеллатные сохранили предковый характер, однако крибеллум был утрачен у эскрибеллатных. Отсутствие функционального крибеллума у ​​аранеоидных, скорее всего, синапоморфно . [19]

Если пауки-кругопряды являются монофилетической группой , тот факт, что только некоторые виды в группе утратили признак, добавляет противоречий. Крибелляты выделены в отдельный таксон, сохранивший примитивный признак, что делает родословную парафилетической и не синонимичной какой-либо реальной эволюционной линии. Морфологические и поведенческие свидетельства, окружающие кругопряды, привели к разногласиям по поводу единого или двойного происхождения. [19] Хотя ранний молекулярный анализ предоставил больше доказательств монофилетического происхождения, [10] [13] [14] другие свидетельства указывают на то, что кругопряды эволюционировали раньше филогенетически, чем считалось ранее, и вымирали по крайней мере три раза в течение мелового периода . [20] [21] [4]

Репродукция

Виды паукообразных спариваются либо в центральном узле паутины, где самец медленно перемещается по ней, стараясь не быть съеденным, и, достигнув узла, взбирается на самку; либо самец создает брачную нить внутри или снаружи паутины, чтобы привлечь самку с помощью вибрационного ухаживания, и в случае успеха спаривание происходит на нити. [22]

У каннибалистов и полиандрических пауков-кругопрядов Argiope bruennichi гораздо более мелкие самцы подвергаются нападению во время своего первого совокупления и съедаются в 80% случаев. [23] Все выжившие самцы умирают после второго совокупления, что наблюдается у других видов Argiope . Выживет ли самец после первого совокупления, зависит от продолжительности генитального контакта; самцы, которые спрыгивают рано (до 5 секунд), имеют шанс выжить, в то время как самцы, которые совокупляются дольше (более 10 секунд), неизменно погибают. Длительное совокупление, хотя и связано с каннибализмом, усиливает передачу спермы и относительное отцовство. [23]

Когда самцы спаривались с самками, не являющимися их братьями и сестрами, продолжительность их копуляции увеличивалась, и, следовательно, самцы чаще подвергались каннибализму. [24] Когда самцы спаривались с самками, являющимися их братьями и сестрами, они спаривались недолго, поэтому с большей вероятностью избегали каннибализма. Избегая, их шансы снова спариться с самками, не являющимися их родственниками, вероятно, увеличивались. Эти наблюдения показывают, что самцы могут адаптивно корректировать свои инвестиции на основе степени генетического родства самки, чтобы избежать инбридинговой депрессии .

Половой диморфизм размеров

Половой диморфизм относится к физическим различиям между самцами и самками одного вида. Одним из таких различий может быть размер.

Аранеиды часто демонстрируют диморфизм размеров, обычно известный как экстремальный половой диморфизм размеров, из-за степени различий в размерах. Разница в размерах между видами Araneidae сильно варьируется. Некоторые самки, такие как самки Nephila pilipes , могут быть по крайней мере в 9 раз крупнее самца, в то время как другие лишь немного крупнее самца. [25] Обычно считается, что самка большего размера отбирается посредством отбора плодовитости , [26] идея о том, что более крупные самки могут производить больше яиц, а значит, и больше потомства. Хотя множество доказательств указывает на наибольшее давление отбора на более крупный размер самки, некоторые доказательства указывают на то, что отбор может также благоприятствовать и небольшому размеру самца.

У паукообразных также наблюдается явление, называемое половым каннибализмом , которое обычно встречается у всех Araneidae. [22] Данные свидетельствуют об отрицательной корреляции между половым диморфизмом размеров и случаями полового каннибализма. [26] Однако другие данные показали, что различия в каннибализме среди паукообразных при наличии меньших или немного больших самцов являются преимуществом. [22]

Некоторые данные показали, что экстремальный диморфизм может быть результатом того, что самцы избегают обнаружения самками. Для самцов этих видов меньший размер может быть выгоден при перемещении в центральный узел сети, поэтому самки пауков могут с меньшей вероятностью обнаружить самца, или даже если они обнаружены как добыча для поедания, небольшой размер может указывать на небольшую пищевую ценность. Более крупные самцы аранеид могут быть выгодны при спаривании на нити для спаривания, поскольку нить строится от края сферы паутины до структурных нитей или до близлежащей растительности. [22] Здесь более крупные самцы могут быть с меньшей вероятностью подвергнуты каннибализму, поскольку самцы могут совокупляться, пока самка висит, что может сделать их более защищенными от каннибализма. [22] В одном подсемействе аранеид, которое использует нить для спаривания, Gasteracanthinae, половой каннибализм, по-видимому, отсутствует, несмотря на экстремальный диморфизм в размерах. [27]

Генера

По состоянию на май 2024 года Всемирный каталог пауков принимает следующие роды: [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "orb". Словарь Merriam-Webster . Получено 5 декабря 2015 г.
  2. ^ ab "В настоящее время действительные роды и виды пауков". Всемирный каталог пауков . Музей естественной истории, Берн . Получено 16 августа 2017 г.
  3. ^ Димитров, Димитар; Бенавидес, Лигия Р.; Арнедо, Микель А.; Гирибет, Гонсало; Грисволд, Чарльз Э.; Шарфф, Николай и Хормига, Густаво (2016). «Собираем обычных подозреваемых: стандартный подход к генам-мишеням для разрешения межсемейных филогенетических отношений у крибеллатных пауков, плетущих круги, с новой классификацией семейного ранга (Araneae, Araneoidea)» (PDF) . Кладистика . 33 (3): 221–250. дои : 10.1111/cla.12165 . PMID  34715728. S2CID  34962403 . Проверено 18 октября 2016 г.
  4. ^ abc Димитров, Димитар; Хормига, Густаво (2021-01-07). «Диверсификация пауков в пространстве и времени». Annual Review of Entomology . 66 (1). Annual Reviews : 225–241. doi : 10.1146/annurev-ento-061520-083414. ISSN  0066-4170. PMID  32822555. S2CID  221235817.
  5. ^ Крейг, CL (1988). «Восприятие насекомыми паучьих круговых сетей в трех светлых средах обитания». Функциональная экология . 2 (3): 277–282. Bibcode : 1988FuEco...2..277C. doi : 10.2307/2389398. ISSN  0269-8463. JSTOR  2389398.
  6. ^ Vollrath, Fritz; Downes, Mike; Krackow, Sven (1997-10-01). «Изменчивость дизайна в геометрии паутины паука-кругопряда». Physiology & Behavior . 62 (4): 735–743. doi :10.1016/S0031-9384(97)00186-8. ISSN  0031-9384. PMID  9284492. S2CID  38948237.
  7. ^ "Исследовательское поведение и поведенческая гибкость пауков-кругопрядов: обзор". academic.oup.com . Получено 2022-10-23 .
  8. ^ Гальвес, Дюмас; Анино, Йостин; Де ла О, Хорхе М. (26 февраля 2018 г.). «Возрастные изменения окраски тела паука-кругопряда Alpaida tuonabo и их влияние на добычу пищи». Scientific Reports . 8 (1): 3599. Bibcode :2018NatSR...8.3599G. doi :10.1038/s41598-018-21971-0. ISSN  2045-2322. PMC 5827658 . PMID  29483535. 
  9. ^ Блэкледж, Тодд А. и Венцель, Джон В. (2000). «Эволюция криптического паучьего шелка: поведенческий тест». Поведенческая экология . 11 (2): 142–145. doi :10.1093/beheco/11.2.142.
  10. ^ abcd Гарб, Джессика Э.; ДиМауро, Тереза; Во, Виктория и Хаяши, Шерил Й. (2006). «Гены шелка подтверждают единое происхождение круговых сетей». Science . 312 (5781): 1762. CiteSeerX 10.1.1.623.4339 . doi :10.1126/science.1127946. PMID  16794073. S2CID  889557. 
  11. ^ Веннер, Самуэль; Паске, Ален; Леборн, Рэймонд (2000). «Поведение паука-кругопряда Zygiella x-notata при плетении паутины: влияние опыта». Animal Behaviour . 59 (3): 603–611. doi :10.1006/anbe.1999.1327. ISSN  0003-3472. PMID  10715183. S2CID  41339367.
  12. ^ «Распутывая историю». Смитсоновский институт : 24. Сентябрь 2006.«Два куска испанского янтаря содержат старейшую из известных паутину и паука-кругопряда; обоим образцам не менее 110 миллионов лет. Новые результаты, а также анализ белков в паутине, указывают на то, что пауки-кругопряды появились еще 144 миллиона лет назад».
  13. ^ abc Пенни, Дэвид и Ортуньо, Висенте М. (2006). «Старейший настоящий паук-кругоплетец (Araneae: Araneidae)». Письма по биологии . 2 (3): 447–450. дои : 10.1098/rsbl.2006.0506. ПМК 1686203 . ПМИД  17148427. 
  14. ^ abc Blackledge, Todd A.; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A.; Szüts, Tamas; Wenzel, John W.; Hayashi, Cheryl Y. & Agnarsson, Ingi (2009). «Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эру». Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5229–5234. Bibcode : 2009PNAS..106.5229B. doi : 10.1073/pnas.0901377106 . PMC 2656561. PMID  19289848 . 
  15. ^ ab Vollrath, Fritz & Selden, Paul (2007). «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и сетей». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 : 819–846. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221. S2CID  54518303.
  16. ^ Alford, Justine (2 ноября 2014 г.). «Пауки-кругопряды опутали очистные сооружения 4-акровой сетью». IFLScience . Получено 6 апреля 2015 г.
  17. ^ Пеньяльвер, Энрике; Гримальди, Дэвид А. и Дельклос, Хавьер (2006). «Ранняя меловая паутина с добычей». Science . 312 (5781): 1761. doi :10.1126/science.1126628. PMID  16794072. S2CID  34828913.
  18. ^ Шир, Уильям А. (1986). «Эволюция поведения пауков при построении сетей: гипотезы третьего поколения». В Шир, Уильям А. (ред.). Пауки: сети, поведение и эволюция . Стэнфорд, Калифорния: Stanford University Press . стр. 364–400. ISBN 978-0-8047-1203-3.
  19. ^ abc Коддингтон, Джонатан А. (1986). «Монофилетическое происхождение круговой паутины». В Шир, Уильям А. (ред.). Пауки: паутины, поведение и эволюция . Стэнфорд, Калифорния: Stanford University Press. стр. 319–363. ISBN 978-0-8047-1203-3.
  20. ^ Фернандес, Р.; Каллал, Р. Дж.; Димитров, Д. (2018). «Филогеномика, динамика диверсификации и сравнительная транскриптомика в рамках паучьего древа жизни». Current Biology . 28 (9): 1489–1497.e5. Bibcode : 2018CBio...28E1489F. doi : 10.1016/j.cub.2018.03.064 . PMID  29706520.
  21. ^ Гаррисон, Н.; Родригес, Л. Дж.; Агнарссон, И.; Коддингтон, Дж. А.; Грисволд, Чарльз Э.; Гамильтон, К. А.; Хедин, М. (2016). «Филогеномика пауков: распутывание паучьего древа жизни». PeerJ . 4 : e1719. doi : 10.7717/peerj.1719 . PMC 4768681. PMID  26925338 . 
  22. ^ abcde Элгар, Марк (1991). «Половой каннибализм, диморфизм размеров и брачное поведение пауков-кругопрядов (Araneidae)». Эволюция . 45 (2): 444–448. doi :10.2307/2409679. JSTOR  2409679. PMID  28567867.
  23. ^ ab Schneider, JM; Gilberg, S.; Fromhage, L. & Uhl, G. (2006). «Сексуальный конфликт из-за продолжительности копуляции у паука-каннибала». Animal Behaviour . 71 (4): 781–788. doi :10.1016/j.anbehav.2005.05.012. S2CID  53171331.
  24. ^ Welke, KW & Schneider, JM (2010). «Самцы паука-кругопряда Argiope bruennichi приносят себя в жертву неродственным самкам». Biol. Lett . 6 (5): 585–588. doi :10.1098/rsbl.2010.0214. PMC 2936157. PMID  20410027 . 
  25. ^ Густаво, Х.; Шарфф, Н. и Коддингтон, Дж. (2000). «Филогенетические основы полового диморфизма размеров у пауков-кругопрядов (Araneae, Orbiculariae)». Systematic Biology . 49 (3): 435–462. doi : 10.1080/10635159950127330 . PMID  12116421.
  26. ^ ab Legrand, RS; Morse, DH (2000). «Факторы, обуславливающие экстремальный половой диморфизм размеров хищника, практикующего стратегию «сиди и жди», при низкой плотности». Biological Journal of the Linnean Society . 71 (4): 643–664. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01283.x .
  27. ^ Элгар, МА (1990). «Половой диморфизм в длине ног среди пауков-кругопрядов: возможная роль полового каннибализма». Журнал зоологии (Лондон) . 220 (3): 455–470. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04044.x.
  28. ^ "Семейство: Araneidae Clerck, 1757". Всемирный каталог пауков . Музей естественной истории в Берне . Получено 08.12.2022 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Araneidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Araneidae .