Толчок прошлого

Толчок прошлого ^{[1] [2]} — это тип ошибки выживания, связанный с эволюционной диверсификацией, когда вымирание возможно. Группы, которые выживают долгое время, вероятно, «начали с места», ^[1] и эта статистическая ошибка создает иллюзию реального замедления скорости диверсификации с течением времени.

Моделирование рождения–смерти в эволюционных исследованиях

Эволюционные процессы видообразования и вымирания можно смоделировать с помощью стохастической « модели рождения–смерти » (BDM), которая является важным компонентом в изучении макроэволюции . BDM присваивает каждому виду определенную вероятность разделения ( ) или вымирания ( ) за интервал времени. ^[3] Это приводит к экспоненциальному распределению, при этом число видов в конкретной кладе N в любой момент времени t задается как ${\displaystyle \lambda }$ ${\displaystyle \mu }$

${\displaystyle N_{(t)}=N_{(t0)}e^{(\lambda -\mu )(t-t0)}}$,

хотя это выражение дает ожидаемое значение только тогда, когда и велики (см. ниже). ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle t}$

В особом случае, когда вымирания не происходит, это упрощается до так называемого « процесса Юла ».

Сюжеты родословной во времени

Другой тип графика разнообразия во времени, называемый графиком «линия во времени» (LTT), ретроспективно реконструирует количество линий, которые привели к существующим видам группы. Это эквивалентно построению датированной филогении и последующему подсчету количества ветвей, присутствующих в каждом временном интервале. Поскольку мы знаем ретроспективно, что все такие линии сохранились до настоящего времени, отсюда следует, что никакое вымирание вдоль них невозможно. Можно показать, что скорость производства новых линий во времени определяется выражением . ^[2] ${\displaystyle \lambda -\mu }$

Ошибка выжившего в диверсификации

Вместо того чтобы рассматривать распределение всех возможных стохастических результатов для заданных значений и , можно также рассмотреть, что произойдет, если на возможные результаты будут наложены определенные условия выживания. ${\displaystyle t,\lambda }$ ${\displaystyle \mu }$

Толчок прошлого

Если BDM моделируется вперед, т. е. если судьба исходного отдельного вида моделируется во времени, то может возникнуть широкий диапазон возможных результатов, поскольку процесс является стохастическим. При значительных темпах вымирания любая конкретная клада, вероятно, будет недолговечной. Однако мы знаем, что относительно долгоживущие клады, такие как растения или животные , по определению не вымерли. В результате их модели диверсификации будут подмножеством всех возможных результатов для диверсификаций с их конкретными значениями и - все модели с ранним вымиранием будут исключены. Наложение условия выживания на кладу подразумевает, что темпы ранней диверсификации будут выше ожидаемых. Можно показать, что для долгоживущей клады ожидаемая начальная краткосрочная скорость диверсификации составляет приблизительно , ^{​​[2] [4]} в отличие от долгосрочной скорости . Однако широкие доверительные интервалы для этого значения означают, что значения начальной диверсификации до попадают в диапазон 95%. Таким образом, долгоживущие клады должны демонстрировать характерный ранний всплеск диверсификации, который быстро снижается до долгосрочного уровня, эффект, называемый «толчком прошлого». ${\displaystyle \lambda }$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle 2\lambda }$ ${\displaystyle \lambda -\mu }$ ${\displaystyle 3\lambda }$

Тяга настоящего

Для клады нормального размера толчок прошлого наблюдается только в сыром подсчете видов во времени (например, реконструированном по ископаемым останкам), но скорость увеличения родословной влияет по мере приближения к настоящему. Это происходит потому, что недавно созданные подклады в пределах определенной группы имеют ожидаемую продолжительность жизни, и по мере приближения к настоящему эти подклады не успеют вымереть. Таким образом, скорость создания реконструированных родословных должна увеличиваться в недалеком прошлом с до в настоящем - живые виды по определению имеют наблюдаемую нулевую скорость вымирания. Это теоретическое кажущееся увеличение скорости производства родословной было названо «тягой настоящего». ${\displaystyle \lambda -\mu }$ ${\displaystyle \lambda }$

Логарифмические диаграммы численности видов как для сырых видов (синие линии), так и для родословных во времени (красная линия), когда диверсификация обусловлена ​​выживанием в прошлом. На рисунке A быстрый ранний темп диверсификации на синей линии является толчком прошлого, а позднее увеличение вдоль красной линии является тягой настоящего. Затенение дает 95% доверительные интервалы. На рисунках B и C показано наблюдаемое замедление темпов диверсификации во времени и относительно разнообразия. Из Budd and Mann (2018). ^[2]

В действительности, «тягу настоящего» оказалось трудно продемонстрировать: темпы производства линий в реконструированных филогениях часто показывают замедление или даже снижение по мере приближения к настоящему. Эта загадка много обсуждалась, и были предложены два основных решения: во-первых, что диверсификация зависит от разнообразия, ^[5] так что по мере достижения несущей способности окружающей среды темпы производства линий замедляются; во-вторых, что наша современная концепция видов не отражает должным образом «линии» BDM, и что видообразование, как мы его понимаем, является лишь конечной точкой затянувшегося процесса разделения субпопуляций во времени, каждая из которых может считаться линией сама по себе. ^[6]

Текучесть кадров и ошибка выживания

Для заданной скорости диверсификации , можно рассмотреть сценарии с высоким оборотом (λ и μ высокие) и низким оборотом (λ и μ низкие). ^[2] Поскольку толчок прошлого и притяжение настоящего зависят от стохастического отсутствия вымирания, следует, что оба эти эффекта максимальны, когда m высок, т. е. в ситуациях с высоким оборотом. Например, если λ составляет 0,6 и μ 0,55 (оба измеряются в скоростях на вид за миллион лет), начальная скорость производства видов будет 1,2 (2λ); но если они были 0,15 и 0,1 соответственно, начальная скорость будет только 0,3, хотя общая скорость диверсификации ( ) одинакова в обоих случаях, 0,05. можно видеть, что начальная скорость диверсификации при толчке прошлого может быть намного больше фоновой скорости; в первом случае здесь в 24 раза выше. Такие высокие показатели часто наблюдались при возникновении основных групп, таких как животные и покрытосеменные. Возможно, что такие поразительные диверсификации являются просто следствием ошибки выживания, и что если бы общие показатели можно было измерить во время их возникновения (включая те, которые были у групп, которые быстро вымерли), то никаких необычных показателей не наблюдалось бы. Рассмотрение нулевой гипотезы ошибки выживания, таким образом, важно при назначении причин очевидным случаям ранней быстрой диверсификации, ${\displaystyle \lambda -\mu }$ ${\displaystyle \lambda -\mu }$

Происхождение группы Crown

Влияние прошлого, по-видимому, является причиной того, что коронные группы, как правило, возникают на ранних этапах истории группы в целом: группы, которые легко диверсифицируются, склонны создавать ранние новые родословные.

Массовые вымирания и толчок прошлого

Толчок прошлого является ожидаемым эффектом всякий раз, когда небольшая группа диверсифицируется и ее будущее выживание, как известно, произошло. Таким образом, его также следует наблюдать в группах, которые сильно пострадали от массовых вымираний и продолжили повторно диверсифицироваться. ^[2]

Ссылки

1. Nee, S; May, RM; Harvey, PH (1994). «Реконструированный эволюционный процесс». Phil. Trans. R. Soc. B . 344 (1309): 305–311. doi :10.1098/rstb.1994.0068. PMID  7938201.
2. Бадд, GE; Манн, RP (2018). «История написана победителями: влияние толчка прошлого на летопись ископаемых». Эволюция . 72 (11): 2276–2291. doi :10.1111/evo.13593. PMC 6282550. PMID  30257040 . 
3. Ни, Шон (2006). «Модели рождения-смерти в макроэволюции» (PDF) . Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 37 : 1–17. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110035 . Получено 27 октября 2018 г. .
4. Stadler, T; Steel, M (2012). «Распределение длин ветвей и филогенетическое разнообразие в однородных моделях видообразования». J. Theor. Biol . 297 : 33–40. arXiv : 1107.5926 . Bibcode : 2012JThBi.297...33S. doi : 10.1016/j.jtbi.2011.11.019. PMID  22142624. S2CID  17461488.
5. Рабоски, ДЛ (2013). «Зависимость от разнообразия, экологическое видообразование и роль конкуренции в макроэволюции». Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 44 : 481–502. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110512-135800.
6. Этьен, RS; Розинделл, J. (2012). «Продление прошлого противодействует тяге настоящего: затянувшееся видообразование может объяснить наблюдаемое замедление диверсификации». Syst. Biol . 61 (2): 204–213. doi : 10.1093/sysbio/syr091 . PMC 3280041. PMID  21873376 .