Система из трех доменов — это система таксономической классификации , которая группирует всю клеточную жизнь в три домена , а именно археи , бактерии и эукариоты , введенная Карлом Вёзе , Отто Кандлером и Марком Уилисом в 1990 году. [1] Ключевое отличие от более ранних классификаций, таких как система двух империй и классификация пяти царств, заключается в разделении архей (ранее называвшихся «архебактериями») от бактерий как совершенно разных организмов. Она была оспорена системой из двух доменов , которая делит организмы только на бактерии и археи, поскольку эукариоты рассматриваются как клад архей. [2] [3] [4]
Вёзе утверждал, на основе различий в генах 16S рРНК , что бактерии, археи и эукариоты возникли отдельно от предка со слаборазвитым генетическим аппаратом, часто называемого прогенотом . Чтобы отразить эти первичные линии происхождения, он рассматривал каждую как домен, разделенный на несколько различных царств . Первоначально его разделение прокариот было на Eubacteria (теперь Bacteria ) и Archaebacteria (теперь Archaea ). [5] Вёзе изначально использовал термин «царство» для обозначения трех основных филогенетических групп, и эта номенклатура широко использовалась до тех пор, пока в 1990 году не был принят термин «домен». [1]
Принятие обоснованности филогенетически обоснованной классификации Вёзе было медленным процессом. Известные биологи, включая Сальвадора Лурию и Эрнста Майра, возражали против его разделения прокариот. [6] [7] Не вся критика в его адрес ограничивалась научным уровнем. Десятилетие трудоемкой каталогизации олигонуклеотидов оставило ему репутацию «чудака», и Вёзе впоследствии назовут «ошарашенным революционером микробиологии» в новостной статье, напечатанной в журнале Science в 1997 году. [8] Растущий объем подтверждающих данных привел к тому, что научное сообщество приняло археи к середине 1980-х годов. [9] Сегодня очень немногие ученые все еще принимают концепцию унифицированных прокариот. [10]
Система из трех доменов добавляет уровень классификации (домены) «выше» царств, присутствующих в ранее используемых системах из пяти или шести царств . Эта система классификации признает фундаментальное разделение между двумя прокариотическими группами, поскольку археи, по-видимому, более тесно связаны с эукариотами, чем с другими прокариотами – бактериоподобными организмами без клеточного ядра . Система из трех доменов сортирует ранее известные царства по этим трем доменам: археи , бактерии и эукариоты . [2]
Археи являются прокариотами , без ядерной мембраны, но с биохимией и маркерами РНК, которые отличаются от бактерий. Археи обладают уникальной, древней эволюционной историей , из-за которой они считаются одними из древнейших видов организмов на Земле, особенно их разнообразный, экзотический метаболизм.
Вот некоторые примеры архейных организмов:
Бактерии также являются прокариотами ; их домен состоит из клеток с бактериальной рРНК, без ядерной мембраны, и чьи мембраны в основном содержат липиды диэфира диацилглицерина . Традиционно классифицируемые как бактерии , многие процветают в тех же средах, которые предпочитают люди, и были первыми обнаруженными прокариотами ; их кратко называли эубактериями или «истинными» бактериями, когда археи впервые были признаны как отдельная клада .
Большинство известных патогенных прокариотических организмов относятся к бактериям (исключения см. в [11] ). По этой причине, а также потому, что археи обычно трудно выращивать в лабораториях, бактерии в настоящее время изучаются более подробно, чем археи.
Вот некоторые примеры бактерий:
Эукариоты — это организмы, клетки которых содержат ядро, связанное с мембраной. К ним относятся многие крупные одноклеточные организмы и все известные немикроскопические организмы . Домен содержит, например:
Каждый из трех типов клеток, как правило, вписывается в повторяющиеся специализации или роли. Бактерии, как правило, являются наиболее плодовитыми репродуцентами, по крайней мере, в умеренных средах. Археи, как правило, быстро адаптируются к экстремальным средам, таким как высокие температуры, высокие кислоты, высокое содержание серы и т. д. Это включает в себя адаптацию к использованию самых разных источников пищи. Эукариоты наиболее гибки в отношении формирования кооперативных колоний, таких как многоклеточные организмы, включая людей. Фактически, структура эукариота, вероятно, произошла от соединения различных типов клеток, образующих органеллы .
Parakaryon myojinensis ( incertae sedis ) — одноклеточный организм, известный как уникальный пример. «Этот организм, по-видимому, является формой жизни, отличной от прокариот и эукариот » [12] , с чертами обоих.
Некоторые части теории трех доменов были оспорены такими учеными, как Эрнст Майр , Томас Кавальер-Смит и Радхи С. Гупта. [13] [14] [15]
Недавние исследования предположили, что Eukaryota, возможно, на самом деле ответвились от домена Archaea. Согласно Spang et al. Lokiarchaeota образует монофилетическую группу с эукариотами в филогеномном анализе. Связанные геномы также кодируют расширенный репертуар белков-сигнатур эукариот, которые предполагают сложные возможности ремоделирования мембран. [16] Эта работа предполагает двухдоменную систему в отличие от трехдоменной системы. [3] [4] [2] То, как и когда именно развились археи, бактерии и эукариоты и как они связаны, продолжает оставаться предметом споров. [17] [2] [18]
версия этого трехдоменного дерева поместила археи и эукариоты в качестве сестринских кладов, что предполагает, что эукариоты были очень отдаленно связаны с археями и не были больше связаны с какой-либо конкретной группой. В последнее время филогенетический анализ с использованием более сложных моделей и расширенных наборов генных данных все больше подтверждает альтернативную топологию дерева, в которой эукариотическая клада разветвляется внутри архей, а не рядом с ними.