stringtranslate.com

Трехиглая колюшка

Трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus ) — рыба, обитающая в большинстве внутренних и прибрежных вод к северу от 30° с. ш. Она уже давно является предметом научного изучения по многим причинам. Она демонстрирует большую морфологическую изменчивость по всему своему ареалу, что идеально подходит для вопросов эволюции и популяционной генетики . Многие популяции являются анадромными (они живут в морской воде, но размножаются в пресной или солоноватой воде) и очень терпимы к изменениям солености, что представляет интерес для физиологов. Она демонстрирует сложное поведение размножения (защита территории, строительство гнезда, забота об икре и мальках) и может быть социальной (жить стаями вне сезона размножения ), что делает ее популярным предметом исследования в этологии рыб и поведенческой экологии . Ее адаптации к хищникам, взаимодействия хозяина и паразита, сенсорная физиология, репродуктивная физиология и эндокринология также были тщательно изучены. Облегчает эти исследования тот факт, что трехиглая колюшка легко встречается в природе и ее легко содержать в аквариумах. [4]

Описание

Этот вид иногда может достигать длины 8 см (3,1 дюйма), но длина 3–4 сантиметра (1,2–1,6 дюйма) в зрелом возрасте встречается чаще. Тело сжато с боков. Основание хвоста тонкое. Хвостовой плавник имеет 12 лучей. Спинной плавник имеет 10–14 лучей; перед ним находятся три шипа, которые дали рыбе ее название (хотя у некоторых особей может быть только два или четыре). Третий шип (ближайший к спинному плавнику) намного короче двух других. Задняя часть каждого шипа соединена с телом тонкой мембраной. Анальный плавник имеет от восьми до 11 лучей и предшествует короткому шипу. Брюшные плавники состоят только из шипа и одного луча. Все шипы могут быть зафиксированы в вертикальном положении, что делает рыбу чрезвычайно трудной для проглатывания хищником. Грудные плавники большие, с 10 лучами. Тело не имеет чешуи, но защищено костными пластинами на спине, боках и животе. Присутствует только одна вентральная пластина, но количество боковых пластин сильно варьируется в зависимости от ареала распространения и типа среды обитания (см. ниже); оно обычно выше в морских популяциях (некоторые пресноводные популяции могут фактически не иметь боковых пластин вообще). [3]

Окраска спины варьируется, но тяготеет к тускло-оливковому или серебристо-зеленому, иногда с коричневыми пятнами. Бока и живот серебристые. У самцов в период размножения глаза становятся голубыми, а нижняя часть головы, горло и передняя часть живота становятся ярко-красными. Горло и живот самок в период размножения могут слегка розоветь. Однако в некоторых популяциях самцы в период размножения полностью черные [5] или полностью белые. [6]

Самец (красноватая) и беременная самка трехиглой колюшки

Среда обитания и распространение

Трехиглая колюшка встречается только в Северном полушарии, где обычно обитает в прибрежных водах или пресноводных водоемах. Она может жить как в пресной, так и в солоноватой или соленой воде. Она предпочитает медленно текущую воду с участками зарождающейся растительности. Ее можно найти в канавах, прудах, озерах, заводях, тихих реках, защищенных бухтах, болотах и ​​гаванях.

В Северной Америке он встречается вдоль восточного побережья от Чесапикского залива до южной половины Баффиновой Земли и западного побережья Гудзонова залива, а также вдоль западного побережья от южной Калифорнии до западного побережья Аляски и Алеутских островов. Его можно встретить по всей Европе между 35 и 70° с. ш. В Азии ареал простирается от Японии и Корейского полуострова до Берингова пролива.

Его распространение можно было бы назвать циркумполярным, если бы не тот факт, что он отсутствует на северном побережье Сибири, северном побережье Аляски и на арктических островах Канады.

Различия в морфологии и распространении

Голова трехиглой колюшки, реконструированная в 3D-сетку с помощью сканирования микроКТ. Эта особь была из популяции пресноводного ручья на острове Ванкувер, Британская Колумбия. Многие черты колюшки могут значительно различаться между пресноводными популяциями, включая количество костных боковых пластин, некоторые из которых можно увидеть ближе к заднему краю этой сетки, а также количество и длина жаберных тычинок и глоточных зубов, которые можно увидеть внутри рта.

В настоящее время МСОП признает три подвида :

Эти подвиды на самом деле представляют собой три примера из огромного диапазона морфологических вариаций, присутствующих в трехиглых колюшках. Гибриды между некоторыми из этих морф демонстрируют недостатки в поиске пищи , форму подкрепления в ходе видообразования . Это является доказательством видообразования путем подкрепления . [7]

В целом эти морфы делятся на две основные категории: проходные и пресноводные формы:

Проходная форма проводит большую часть своей взрослой жизни, питаясь планктоном и рыбой в море, и возвращается в пресную воду для размножения. Взрослые рыбы обычно имеют длину от 6 до 10 см и имеют от 30 до 40 боковых пластин брони по бокам. У них также есть длинные спинные и тазовые шипы. Проходная форма морфологически схожа по всему Северному полушарию , так что проходные рыбы из Балтийского моря, Атлантического океана и Тихого океана очень похожи друг на друга.

Популяции трехиглой колюшки также встречаются в пресноводных озерах и ручьях. Эти популяции, вероятно, сформировались, когда анадромные рыбы начали проводить весь свой жизненный цикл в пресной воде и, таким образом, эволюционировали , чтобы жить там круглый год. Пресноводные популяции чрезвычайно морфологически разнообразны, до такой степени, что многие наблюдатели (и некоторые таксономисты) описали бы новый подвид трехиглой колюшки почти в каждом озере в Северном полушарии. Одним из постоянных различий между пресноводными популяциями и их анадромными предками является количество броневой защиты, так как большинство пресноводных рыб имеют только от нуля до 12 боковых броневых пластин и более короткие спинные и тазовые шипы. Однако также большие морфологические различия наблюдаются между озерами. Одна из основных осей вариации проходит между популяциями, обнаруженными в глубоких, крутых озерах, и популяциями в небольших, мелких озерах. Рыбы в глубоких озерах обычно питаются в поверхностных водах планктоном и часто имеют большие глаза, короткие, тонкие тела и поднятые вверх челюсти. Некоторые исследователи называют это лимнетической формой. Рыбы из мелких озер питаются в основном на дне озера и часто имеют длинное и тяжелое тело с относительно горизонтальными челюстями и маленькими глазами. Эти популяции называют бентосной формой.

Поскольку каждый водораздел, вероятно, был колонизирован отдельно анадромными колюшками, морфологически схожие популяции в разных водоразделах или на разных континентах, как широко распространено мнение, эволюционировали независимо. Уникальная популяция обнаружена в меромиктическом Розовом озере в парке Гатино , Квебек . Было замечено, что популяции быстро адаптируются к различным условиям, например, в озере Юнион , где колюшки теряли и восстанавливали пластины брони в ответ на загрязнение от человеческой деятельности вокруг водораздела. [8] [9] [10] [11]

Одним из аспектов этой морфологической изменчивости является то, что ряд озер содержат как лимнетический, так и бентический тип, и они не скрещиваются друг с другом. Биологи-эволюционисты часто определяют виды как популяции, которые не скрещиваются друг с другом ( биологическая концепция вида ), таким образом, бентические и лимнетические виды в пределах каждого озера будут составлять отдельные виды. Эти пары видов являются прекрасным примером того, как адаптация к различным средам (в данном случае кормление в поверхностных водах или на дне озера) может порождать новые виды. Этот процесс стал называться экологическим видообразованием . Этот тип пары видов встречается в Британской Колумбии . Сами озера содержат только трехиглую колюшку и форель-головореза , и все они находятся на островах. К сожалению, пара в озере Хэдли на острове Ласкети была уничтожена в середине 1980-х годов из-за завоза хищного сома, а пара в озере Энос на острове Ванкувер начала скрещиваться и больше не является двумя отдельными видами. [12] Две оставшиеся пары находятся на острове Тексада , в озерах Пакстон и Прист, и они занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в Канадском законе о видах, находящихся под угрозой исчезновения. [13]

Другие пары видов, состоящие из хорошо бронированной морской формы и более мелкой, небронированной пресноводной формы, изучаются в прудах и озерах юго-центральной Аляски, которые когда-то были морскими местообитаниями, такими как те, которые поднялись во время землетрясения на Аляске в 1964 году . Эволюционная динамика этих пар видов дает модель для процессов видообразования, которые произошли менее чем за 20 лет по крайней мере в одном озере. В 1982 году программа химического уничтожения, направленная на освобождение места для форели и лосося в озере Лоберг, Аляска, уничтожила местные пресноводные популяции колюшек. Океанические колюшки, завезенные через близлежащий залив Кука, повторно заселили озеро. Всего за 12 лет, начиная с 1990 года, частота океанической формы неуклонно снижалась со 100% до 11%, в то время как разновидность с меньшим количеством пластин увеличилась до 75% популяции, а различные промежуточные формы составляли еще одну небольшую фракцию. [14] Считается, что эта быстрая эволюция возможна благодаря генетическим вариациям, которые дают конкурентные преимущества для выживания в пресной воде, когда условия быстро меняются от соленой к пресной воде. Однако фактическая молекулярная основа этой эволюции до сих пор остается неизвестной.

Хотя колюшки встречаются во многих местах вдоль побережья Северного полушария и поэтому рассматриваются МСОП как вид, вызывающий наименьшее беспокойство , уникальная эволюционная история, заложенная во многих пресноводных популяциях, указывает на то, что может быть оправдана дополнительная правовая защита. [1]

Диета

В различных формах или стадиях жизни трехиглая колюшка может питаться донными организмами (чаще всего личинками хирономид и амфиподами) [15] или планктоном в озерах или океане; она также может потреблять наземную добычу, упавшую на поверхность. [16] Она может поедать икру и мальков. [17]

История жизни

Самец колюшки с красным горлом и блестящими голубыми глазами

Многим популяциям требуется два года, чтобы созреть, и они переживают только один сезон размножения, прежде чем умирают, а некоторым может потребоваться до трех лет, чтобы достичь зрелости. Однако некоторые пресноводные популяции и популяции в экстремальных широтах могут достичь зрелости всего за один год.

Репродукция

Размножение трехиглой колюшки
Иллюстрация гнездования трехиглых колюшек

Половое созревание зависит от температуры окружающей среды и фотопериода. [18] Более длинные и теплые дни стимулируют более яркую окраску у самцов и развитие яиц у самок.

С конца апреля самцы и самки перемещаются из более глубоких вод в мелководные районы. Там каждый самец защищает территорию , где он строит гнездо на дне. Он начинает с рытья небольшой ямки. Затем он заполняет ее растительным материалом (часто нитчатыми водорослями), песком и различным мусором, который он склеивает спиггином, белковым веществом, выделяемым почками. Слово спиггин происходит от слова spigg , шведского названия трехиглой колюшки. Затем он создает туннель через более или менее сферическое гнездо, энергично проплывая через него. Строительство гнезда обычно занимает 5–6 часов [19], хотя это может также растянуться на несколько дней. После этого самец ухаживает за беременными самками, которые проплывают мимо, зигзагообразным танцем. (В некоторых популяциях самец ведет самку к гнезду, а не исполняет зигзагообразный танец. [20] ) Он приближается к самке, проплывая очень короткие расстояния влево и вправо, а затем плывет обратно к гнезду тем же способом. Если самка следует за ним, самец часто просовывает голову внутрь гнезда и может проплыть через туннель. Затем самка также проплывает через туннель, где откладывает 40–300 икринок. Самец следует за ним, чтобы оплодотворить икру. Затем самка прогоняется самкой. На протяжении всего периода развития икры самец будет прогонять других самцов и небеременных самок. Однако он может ухаживать за другими беременными самками (в одно и то же гнездо может быть отложено более одной партии икры). [ необходима цитата ]

Последовательность территориального ухаживания и брачного поведения была подробно описана Нико Тинбергеном в раннем эпохальном исследовании в этологии . Тинберген показал, что красный цвет на горле территориального самца действует как простой знаковый стимул , высвобождая агрессию у других самцов и привлекая самок. [21] Красная окраска также может использоваться самками как способ оценки качества самца. Красная окраска производится из каротиноидов, обнаруженных в рационе рыб. Поскольку каротиноиды не могут быть синтезированы de novo , степень окраски дает представление о качестве самца (способности находить пищу), при этом самцы более высокого качества демонстрируют более интенсивную окраску. Кроме того, самцы, которые несут меньше паразитов, как правило, демонстрируют более яркие красные цвета. Многие исследования показали, что самки предпочитают самцов с более яркой красной окраской. [22] [23] [24] [25] Однако реакция на красный цвет не является универсальной для всего вида, [26] [27] популяции с черным горлом часто встречаются в водах, окрашенных торфом.

Самец заботится о развивающихся яйцах, обмахивая их веером. Он выстраивается у входа в туннель гнезда и плавает на месте. Движение его грудных плавников создает ток воды через гнездо, принося свежую (хорошо насыщенную кислородом) воду к яйцам. Он делает это не только днем, но и ночью. [28] Уровень обмахивания, как правило, увеличивается до тех пор, пока яйца не начнут вылупляться, что занимает 7–8 дней при температуре 18–20 °C. Уровень обмахивания также увеличивается, когда вода плохо насыщена кислородом. [29] К концу фазы развития яиц самец часто проделывает отверстия в крыше и около края гнезда, предположительно, для улучшения вентиляции гнезда во время обмахивания в то время, когда яйца более метаболически активны. После того, как вылупляются детеныши, самец пытается удержать их вместе в течение нескольких дней, засасывая любых странников в свой рот и выплевывая их обратно в гнездо. После этого птенцы рассеиваются, а самец либо покидает гнездо, либо ремонтирует его, готовясь к новому циклу размножения.

В Новой Шотландии форма трехиглой колюшки отходит от обычной модели родительской заботы. В отличие от других колюшек, которые гнездятся на субстрате, самцы новошотландской колюшки строят гнезда в матах нитчатых водорослей. Удивительно, но почти сразу после оплодотворения самцы рассеивают икру из гнезда и возобновляют домогательства самок для икры. Следовательно, по-видимому, в этой популяции произошла потеря родительской заботы. Поскольку у этих самцов снижена дорсальная пигментация, что приводит к перламутрово-белому виду, их окрестили «белыми колюшками». В настоящее время неизвестно, являются ли они отдельным видом или просто морфой обычной атлантической колюшки. [30] [31] [32]

Поскольку цикл размножения трехиглой колюшки зависит от света и температуры, можно также манипулировать размножением в лабораторных условиях. Например, можно стимулировать колюшек размножаться дважды в календарном году, а не один раз, при правильных условиях. [33] Это может быть полезно для генетических и поведенческих многопоколенных исследований.

Заражение цестодовым паразитом Schistocephalus solidus может привести к снижению массы яиц или полному отсутствию яиц у самок трехиглой колюшки. [34] [35] [36]

Кооперативное поведение

Некоторые данные указывают на существование кооперативного поведения среди трехиглых колюшек, в основном кооперативного осмотра хищника . Осмотр хищника, по-видимому, позволяет получить информацию о риске, который представляет потенциальный хищник, и может сдержать нападение, при этом ценой является повышенный шанс подвергнуться нападению, если хищник окажется голодным.

Стратегия «око за око»

Известно, что колюшки сотрудничают в стратегии «око за око» (TFT) при осмотре хищника. Идея TFT заключается в том, что особь сотрудничает на первом ходу, а затем делает то же, что и ее противник на предыдущем ходу. Это позволяет сочетать кооперативные (она начинает с сотрудничества), ответные (наказывает за предательство) и прощающие (отвечает на сотрудничество других, даже если они предали ранее) поведенческие реакции. [37] Когда трехиглые колюшки приближались к живому хищнику, им предоставляли либо имитированного сотрудничающего компаньона, либо имитированного предателя, рыба вела себя в соответствии со стратегией «око за око», подтверждая гипотезу о том, что сотрудничество может развиваться среди эгоистов. [38]

Обычно колюшки действуют парами. У отдельных особей есть партнеры, с которыми они неоднократно совершают парные инспекционные визиты хищников. Две взаимные пары за испытание встречаются значительно чаще, чем ожидалось, из-за случайности. Эти результаты являются дополнительным доказательством стратегии сотрудничества «око за око» у колюшек. [39]

Поведение колюшки часто приводится в качестве архетипического примера кооперативного поведения во время осмотра хищника. Рыбы из трех мест, различающихся по риску хищничества, осматривали модельного хищника парами и отвечали как кооперативными действиями, так и дезертирством партнера, но не при каждой возможности. [40] Колюшки, которые произошли из двух мест, содержащих рыбоядных рыб, с большей вероятностью отвечали после кооперативного действия, чем после дезертирства. Особи из мест с более высоким риском, как правило, были более кооперативными. [40] Особи, сопровождаемые модельным компаньоном, демонстрируют взаимные действия сотрудничества и дезертирства в ответ на движения модели примерно в трети случаев. Оба примера поведения колюшки демонстрируют элементы стратегии сотрудничества, которая может напоминать «око за око». [40]

Зависимость от партнера

Было показано, что стратегия сотрудничества «око за око» очевидна у колюшек. Кроме того, размер рыбы-партнера колюшки также может быть фактором, определяющим, что будет делать колюшка, когда обе рыбы столкнутся с хищником. Две колюшки, одновременно представленные радужной форели , хищнику гораздо большего размера, будут иметь разные риски быть атакованными. Обычно более крупная из двух колюшек имеет более высокий риск быть атакованной. [41] Отдельные колюшки с большей вероятностью приблизятся к форели (или другому хищнику), когда более крупный потенциальный партнер приближается к форели, чем когда к форели приближается более мелкий партнер. [41] Хотя и крупные, и мелкие партнеры ведут себя одинаково, поведение мелкого партнера влияет на стратегию тестовой рыбы больше, чем поведение крупного партнера. [41] Независимо от того, находится ли она одна или с партнером, который сотрудничает, более крупная рыба приблизится к хищнику ближе, чем более мелкая. [41] Если партнер изменяет, то фактор состояния колюшки (т. е. ее способность убегать) определяет, насколько близко она приближается к хищнику, а не ее размер. [41] И стратегия, и реакция на партнеров разного размера, по-видимому, зависят от того, сотрудничает ли партнер или изменяет.

Паразиты

Колюшка рядом с извлеченными плероцеркоидами Schistocephalus solidus

Трехиглая колюшка является вторичным промежуточным хозяином для гермафродитного паразита Schistocephalus solidus , ленточного червя рыб и рыбоядных птиц. Ленточный червь переходит в колюшек через своих первых промежуточных хозяев, циклопических веслоногих рачков, когда их поедает рыба. Паразит созревает в свою третью личиночную стадию, плероцеркоида, в брюшке колюшки. Зараженные колюшки затем потребляются рыбоядными птицами, которые служат окончательным хозяином ленточного червя. [42] [43]

Другим распространенным паразитом трехиглой колюшки является микроспоридии Glugea anomala . [44] Естественное заражение G. anomala приводит к потере веса по сравнению с незараженными особями, [45] но не вызывает различий в размерах между особями. [44] Glugea anomala также коррелирует с поведенческими изменениями, такими как повышенная стайность, [45] повышенная общительность и активность и пониженная смелость. [44] [46] Неизвестно, обусловлены ли эти различия в поведении определенными чертами личности, предрасполагающими особей к инфекциям, или же инфекции изменяют поведение .

Генетика

Трехиглые колюшки недавно стали основным объектом исследований для эволюционных биологов, пытающихся понять генетические изменения, связанные с адаптацией к новым условиям. Недавно Институт Брода секвенировал весь геном самки рыбы из озера Медвежья Лапа на Аляске , и доступно множество других генетических ресурсов. [47] Эта популяция находится под угрозой из-за присутствия завезенной северной щуки в соседнем озере. Трехиглые колюшки также используются для исследования экспрессии генов мозга, специфичных для пола. Родители, подвергавшиеся воздействию моделей хищников, производили потомство с другой экспрессией генов по сравнению с теми, кто не подвергался воздействию хищников. Неперекрывающиеся гены, по-видимому, сильно зависят от пола родителя, при этом гены по-разному экспрессируются у потомства в зависимости от того, подвергался ли самец или самка нападению хищников. [48]

Эколого-эволюционная динамика

Исследования трехиглой колюшки занимают центральное место в области экоэволюционной динамики. [49] [50] Экоэволюционная динамика — это область исследований, изучающая, как экологические процессы (например, динамика популяций , взаимодействие сообществ и круговорот питательных веществ ) влияют на то, как развиваются популяции, и, в свою очередь, как эти закономерности эволюции оказывают обратное влияние на экологические процессы. [51] [52] Важно отметить, что эта динамика возникает, когда существенные эволюционные изменения происходят в том же масштабе времени, что и экологические изменения (т. е. менее 1000 поколений). [51] [53] [54] Трехиглая колюшка особенно полезна для изучения экоэволюционной динамики, поскольку множественные популяции развивались быстро и по предсказуемым, повторяющимся схемам после колонизации новых сред. [49] [55] Эти повторяющиеся схемы эволюции позволяют ученым оценить, воспроизводимы ли воздействия эволюции колюшки на экологические процессы.

Эко-эволюционная структура была использована для изучения многочисленных аспектов биологии колюшки. Примечательно, что это исследование было сосредоточено на том, как популяции трехиглой колюшки расходились, занимая разные экологические ниши (процесс, называемый адаптивной радиацией ), и как колюшки коэволюционировали со своими паразитами. [49] [50]

Эколого-эволюционная динамика адаптивной радиации

Большинство исследований динамики экоэволюции колюшек были сосредоточены на том, как адаптивная радиация различных экотипов влияет на экологические процессы. [49] [50] [56] [57] [58] Экотипы представляют собой генетически и морфологически узнаваемые популяции, занимающие различные экологические ниши . [55] [56] [57] [59] [60] У трехиглой колюшки расходящиеся экотипы часто встречаются как симпатрические (т. е. совместно встречающиеся) или парапатрические (т. е. частично перекрывающиеся, но в основном изолированные) пары видов, включая пары бентос — пресноводные , [56] пары пресноводные — анадромные , [59] и пары озеро — ручей. [57] [60] Пары экотипов колюшек расходились в масштабах времени от 10 000 лет до всего лишь десятилетий назад. [55] [59]

Различные комбинации экотипов колюшек по-разному влияют на экосистемные процессы. Например, совместное присутствие специализированных бентосных и пресноводных колюшек по-разному влияет на разнообразие и численность видов добычи по сравнению с присутствием только универсального предкового экотипа колюшки. [56] Примечательно, что этот эффект, по-видимому, обусловлен специализацией пресноводных колюшек на добыче зоопланктона , а не только увеличением числа сопутствующих видов колюшек. [56] Влияние специализации экотипа на сообщества добычи может даже влиять на численность водорослей и цианобактерий , которые напрямую не взаимодействуют с колюшками, наряду с аспектами абиотической среды, [56] [57], такими как количество окружающего света, доступного для фотосинтеза [56] и уровни растворенного кислорода, [56] углерода, [58] и фосфора. [57] Эти разнообразные изменения в экосистемных процессах могут сохраняться, чтобы влиять на естественный отбор в последующих поколениях колюшки, [57] потенциально формируя то, как популяции колюшки будут развиваться в будущем. Поскольку наличие специализированных, а не универсальных экотипов может влиять на экосистемы таким образом, что это, в свою очередь, влияет на отбор в будущих поколениях колюшки, адаптивная радиация специализированных экотипов может управлять эколого-эволюционными обратными связями в естественных популяциях. [57]

Эколого-эволюционная динамика взаимодействий хозяина и паразита

Колюшки также изучались с целью изучения экоэволюционной динамики коэволюции хозяина и паразита . [61] [62] [63] Трехиглые колюшки могут быть хозяевами различных паразитов (например, Schistocephalus solidus , распространенного ленточного червя рыб и рыбоядных птиц [42] ). Разнообразие видов паразитов внутри отдельной колюшки зависит от пищевой ниши и иммунного ответа особи. [63] Эта ковариация между заражением паразитом и признаками хозяина, вероятно, является следствием экоэволюционной обратной связи, при которой эволюция признаков питания и устойчивости к паразитам у колюшек изменяет показатели размножения и инфицирования паразитов, что, в свою очередь, влияет на воздействие паразитов и отбор на устойчивость паразитов у колюшек. [62] Эти обратные связи могут также выходить за рамки взаимодействий колюшки и паразита, изменяя экосистемные процессы. [61] В частности, различия в резистентности и уровне заражения среди экотипов колюшки могут изменить то, как колюшки влияют на численность видов добычи и уровни растворенных питательных веществ и кислорода. [61] Эти воздействия экосистемы могут дополнительно повлиять на отбор колюшек в последующих поколениях, что предполагает сложную обратную связь между эволюцией взаимодействий хозяина и паразита, составом сообщества и абиотическими условиями. [61]

Распространенные методы

Многие исследователи использовали эксперименты с мезокосмом , чтобы проверить, как адаптивная радиация экотипов колюшки и взаимодействия колюшки с паразитами могут влиять на экологические процессы. [49] [56] [57] [58] [61] В этих экспериментах исследователи моделируют естественную среду обитания колюшек в закрытых резервуарах, включая естественные растительные и беспозвоночные сообщества и пресноводные экологические зоны . [56] [57] [58] [61] Затем они систематически манипулируют независимой переменной (например, какие экотипы колюшки присутствовали или присутствовали паразиты) и измеряют различия в биотических и абиотических аспектах экосистем среди различных видов обработки колюшки. [50] [57] [58] [61] В некоторых случаях исследователи затем проверяли потенциальные петли обратной связи между эволюцией экотипа и экологическими изменениями, удаляя взрослых колюшек из мезокосмов и заменяя их молодью других экотипов. [57] [61] Таким образом, исследователи смогли измерить, как воздействие взрослых колюшек на их экосистемы повлияло на общую приспособленность молоди (например, на выживаемость и темпы роста), а также на различия в приспособленности между молодью разных экотипов. [57] [61]

Ссылки

  1. ^ ab NatureServe. (2019). "Gasterosteus aculeatus". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2019 : e.T8951A58295405. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T8951A58295405.en . Получено 28 ноября 2022 г.
  2. ^ Фанг, Бохао; Мерила, Юха; Рибейро, Филипе; Александре, Карлос М.; Момильяно, Паоло (2018). «Всемирная филогения трехиглых колюшек». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 613–625. doi : 10.1016/j.ympev.2018.06.008 . PMID  29906607. S2CID  49231567.
  3. ^ аб Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Gasterosteus aculeatus». ФишБаза . Версия от июня 2022 г.
  4. ^ Барбер, Иэн (2013). «Колюшки как модельные хозяева в экологической и эволюционной паразитологии». Тенденции в паразитологии . 29 (11): 556–566. doi :10.1016/j.pt.2013.09.004. PMID  24145060.
  5. ^ Reimchen, TE (1989). «Утрата брачного цвета у трехиглых колюшек ( Gasterosteus aculeatus )». Evolution . 43 (2): 450–460. doi :10.2307/2409219. JSTOR  2409219. PMID  28568546.
  6. ^ Хаглунд, ТР; Бут, ДГ; Блоу, ДМ (1990). "Аллозимная изменчивость и распознавание "белой колюшки"". Биохимическая систематика и экология . 18 (7–8): 559–563. doi :10.1016/0305-1978(90)90129-4.
  7. ^ Noor, Mohamed AF (1999). «Подкрепление и другие последствия симпатрии». Наследственность . 83 (5). Генетическое общество ( Nature ): 503–508. doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . ISSN  0018-067X. PMID  10620021. ( ORCID : 0000-0002-5400-4408. GS : 5nkhrpUAAAAJ).
  8. ^ "Рыбы Дарвина: трехиглая колюшка Тихоокеанского северо-запада". The Seattle Times . 2009-02-15 . Получено 2022-06-11 .
  9. ^ «Рыба озера Вашингтон, эволюционирующая в обратном направлении, дает подсказки о генетике». The Seattle Times . 2008-05-15 . Получено 2022-06-11 .
  10. ^ Kitano, J (15 мая 2008 г.). «Обратная эволюция броневых пластин у трехиглой колюшки» (PDF) . Current Biology . 18 (10): 769–774. doi :10.1016/j.cub.2008.04.027. PMID  18485710. S2CID  7864384. Архивировано (PDF) из оригинала 12 августа 2017 г. . Получено 11 июня 2022 г. .
  11. ^ "Музей Берка и другие чествуют Чарльза Дарвина по случаю его 200-летия". UW News . Получено 11.06.2022 .
  12. ^ Бем, Дж. Э.; Айвс, А. Р.; Боуман, Дж. В. (2010). «Нарушение изоляции после спаривания и распад пары видов через гибридизацию». The American Naturalist . 175 (1): 11–26. doi : 10.1086/648559. PMID  19916869. S2CID  15817509.
  13. ^ Канада – Закон о видах, находящихся под угрозой. dfo-mpo.gc.ca
  14. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006). Создание наиболее приспособленных: ДНК и окончательная судебно-медицинская запись эволюции . WW Norton & Co. стр. 56–57. ISBN 978-0-393-06163-5.
  15. ^ "Gasterosteus aculeatus". Веб-сайт Animal Diversity .
  16. ^ Санчес-Эрнандес, Дж. (2012). «Aplicación del análisis de los rasgos biológicos («признаки») de las presas para el estudio del comportamiento alimentario en peces bentófagos: el ejemplo del espinoso ( Gasterosteus Gymnurus Cuvier 1829)». Лимнетика . 31 (1): 59–76.
  17. ^ Whoriskey, FG; FitzGerald, GJ (1985). «Секс, каннибализм и колюшки». Поведенческая экология и социобиология . 18 (1): 15–18. doi :10.1007/BF00299233. S2CID  21522305.
  18. ^ О'Брайен, Конор С.; Бурдо, Райан; Брэдшоу, Уильям Э.; Хольцапфель, Кристина М.; Креско, Уильям А. (2012). «Сохранение фотопериодической нейроэндокринной оси среди позвоночных: данные по костистым рыбам, Gasterosteus aculeatus». Общая и сравнительная эндокринология . 178 (1): 19–27. doi :10.1016/j.ygcen.2012.03.010. PMC 3389224. PMID 22504272  . 
  19. ^ van Iersel, JJA (1953). «Анализ родительского поведения самца трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.)». Behaviour Supplement . 3 (3): 1–159. JSTOR  30039128.
  20. ^ Кандолин, У.; Фойгт, Х.-Р. (2001). «Отсутствие влияния паразита на воспроизводство самцов колюшки: лабораторный артефакт?». Паразитология . 122 (4): 457–464. doi :10.1017/S0031182001007600. PMID  11315179. S2CID  15544990.
  21. ^ Тинберген, Нико (1989). Изучение инстинкта . Оксфорд [Англия]. ISBN 978-0198577225.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  22. ^ Милински, М.; Баккер, ТСМ (1990). «Самки колюшки используют окраску самца при выборе партнера и, следовательно, избегают зараженных самцов» (PDF) . Nature . 344 (6264): 330–333. Bibcode :1990Natur.344..330M. doi :10.1038/344330a0. S2CID  4322443.
  23. ^ МакЛеннан, ДА; МакФайл, ДЖД (1990). «Экспериментальные исследования эволюционного значения сексуально диморфной брачной окраски у Gasterosteus aculeatus (L.): связь между окраской самца и поведением самки». Канадский журнал зоологии . 68 (3): 482–492. doi :10.1139/z90-071.
  24. ^ Баккер, TCM; Мундвилер, Б. (1994). «Выбор самки и красная окраска самца в естественной популяции трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus)» (PDF) . Поведенческая экология . 5 : 74–80. doi :10.1093/beheco/5.1.74.
  25. ^ Baube, CL; Rowland, WJ; Fowler, JB (1995). «Механизмы выбора партнера по цвету у самок трехиглой колюшки: оттенок, контраст и конфигурационные сигналы». Behaviour . 132 (13/14): 979–996. doi :10.1163/156853995x00405. JSTOR  4535315.
  26. ^ МакКиннон, Дж. С. (1995). «Видеопредпочтения самок трехиглой колюшки из популяций с дивергентной окраской самцов». Animal Behaviour . 50 (6): 1645–1655. doi :10.1016/0003-3472(95)80018-2. S2CID  53193561.
  27. ^ Брейтуэйт, Виктория А.; Барбер, Иэн (2000). «Ограничения сексуальных предпочтений, основанных на цвете, у трехиглых колюшек ( Gasterosteus aculeatus )». Поведенческая экология и социобиология . 47 (6): 413–416. doi :10.1007/s002650050684. S2CID  28383103.
  28. ^ Рибс, С.Г.; Уориски-младший, Ф.Г.; Фицджеральд, Г.Дж. (1984). «Суточные закономерности активности веера, дыхания яиц и ночного поведения самцов трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus L. (f. trachurus )». Канадский журнал зоологии . 62 (3): 329–334. doi :10.1139/z84-051.
  29. ^ Seventer, P. (1961). «Причинное исследование смещающей активности (веерность у Gasterosteus aculeatus L.)». Behaviour Supplement . 9 : 1–170.
  30. ^ MacDonald, JF; Bekkers, J.; MacIsaac, SM; Blouw, DM (1995). «Размножение в приливной зоне и воздушное развитие эмбрионов колюшки (Gasterosteus)». Behaviour . 132 (15): 1183–1206. doi :10.1163/156853995x00522. JSTOR  4535330.
  31. ^ MacDonald, JF; MacIsaac, SM; Bekkers, J.; Blouw, DM (1995). «Эксперименты по выживанию эмбрионов, выбору среды обитания и конкурентоспособности колюшки (Gasterosteus), которая гнездится в скалистой приливной зоне». Поведение . 132 (15): 1207–1221. doi :10.1163/156853995x00531.
  32. ^ Джеймисон, ИГ; Блоу, ДМ; Колган, ПВ (1992). «Полевые наблюдения за репродуктивной биологией недавно обнаруженной колюшки (Gasterosteus)». Канадский журнал зоологии . 70 (5): 1057–1063. doi :10.1139/z92-148.
  33. ^ Сэттлер, Джессика Л.; Боуман, Джанетт В. (2020). «Усовершенствование разведения колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) для получения двух репродуктивных циклов в год». Журнал биологии рыб . 97 (5): 1576–1581. doi :10.1111/jfb.14517. PMID  32869321. S2CID  221402138.
  34. ^ Хайнс, Дэвид К.; Бейкер, Джон А. (февраль 2003 г.). «Уменьшение размера яиц в естественных популяциях трехиглой колюшки, инфицированной макропаразитом цестодой». Журнал паразитологии . 89 (1): 1–6. doi :10.1645/0022-3395(2003)089[0001:ROESIN]2.0.CO;2. PMID  12659295. S2CID  24098353.
  35. ^ Макфайл, Дж. Д.; Пикок, С. Д. (2011). «Некоторые эффекты цестоды ( Schistocephalus solidus ) на воспроизводство трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ): эволюционные аспекты взаимодействия хозяина и паразита». Канадский журнал зоологии . 61 (4): 901–908. doi :10.1139/z83-118.
  36. ^ Хайнс, Дэвид С.; Сингер, Скарлет С.; Бейкер, Джон А. (1999). «Вирулентность цестоды Schistocephalus solidus и размножение инфицированной трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus ». Канадский журнал зоологии . 77 (12): 1967–1974. doi :10.1139/z99-180.
  37. ^ Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Уэст (2012-04-02). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  38. ^ Милински, Манфред (1987). «TIT FOR TAT у колюшек и эволюция сотрудничества». Nature . 325 (29): 433–435. Bibcode :1987Natur.325..433M. doi :10.1038/325433a0. PMID  3808044. S2CID  4320531.
  39. ^ Милински, Манфред; Д. Пфлюгер; Д. Куллинг; Р. Кеттлер (1990). «Колюшки неоднократно сотрудничают во взаимных парах?». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1): 17–21. doi :10.1007/bf00183308. S2CID  27982566.
  40. ^ abc Хантингфорд, Фелисити; Джон Лазарус; Брайан Барри; Салли Уэбб (1994). «Динамический анализ кооперативного осмотра хищников у колюшек». Animal Behaviour . 47 (2): 413–423. doi :10.1006/anbe.1994.1055. S2CID  53156278.
  41. ^ abcde Куллинг, Дэвид; Манфред Милински (1992). «Риск хищничества, зависящий от размера, и качество партнера при осмотре колюшек хищниками». Animal Behaviour . 44 (5): 949–955. doi :10.1016/s0003-3472(05)80590-1. S2CID  53161426.
  42. ^ ab LoBue, CP; Bell, MA (1993). «Фенотипическая манипуляция паразитом-цестодой Schistocephalus solidus своего промежуточного хозяина, Gasterosteus aculeatus , трехиглым колюшкой». The American Naturalist . 142 (4): 725–735. doi :10.1086/285568.
  43. ^ Дубинина, Миннесота (1980). Ленточные черви (Cestoda, Ligulidae) фауны СССР.
  44. ^ abc Petkova, I.; Abbey-Lee, RN; Løvlie, H. (2018). «Паразитная инфекция и личность хозяина: инфицированные Glugea трехиглые колюшки более общительны». Поведенческая экология и социобиология . 72 (11). doi :10.1007/s00265-018-2586-3. PMC 6182751 . 
  45. ^ ab Ward, AJW; Duff, AJ; Krause, J.; Barber, I. (2005). «Поведение колюшек, зараженных микроспоридиями, Glugea anomala , при стайном скоплении ». Экологическая биология рыб . 72 (2): 155–160. doi :10.1007/s10641-004-9078-1.
  46. ^ Эбби-Ли, Р. Н.; Крещенко, А.; Фернандес Сала, Х.; Петкова, И.; Лёвли, Х. (2019). «Влияние манипуляций с моноаминами на личность и экспрессию генов трехиглых колюшек». Журнал экспериментальной биологии . 222 (20). doi :10.1242/jeb.211888.
  47. ^ «Геном колюшки в ENSEMBL».
  48. ^ Хеллманн, Дженнифер; Бухари, Сайед; Дено, Джек; Белл, Элисон (15 ноября 2020 г.). «Пластичность, специфичная для пола, в разных поколениях I: материнские и отцовские эффекты на сыновей и дочерей». Журнал экологии животных . 89 (12): 2788–2799. doi :10.1111/1365-2656.13364. PMC 7902357. PMID  33191518 . 
  49. ^ abcde Хендри, А. П., К. Л. Пайхель, Б. Мэтьюз, Дж. В. Боуман и П. Носил. 2013. Исследования колюшки: настоящее и будущее. Исследования эволюционной экологии 15:111–141.
  50. ^ abcd Беккерман, AP, DZ Чайлдс и AO Бергланд. 2016. Эко-эволюционная биология: циклы питания и обратной связи. Current Biology 26:R161–R164.
  51. ^ ab Schoener, TW 2011. Новейший синтез: понимание экологической динамики. Science 331:426–429.
  52. ^ Бруннер, Ф. С., Дж. А. Дир, М. Эгас, К. Эйзагирре и Дж. А. М. Рэймейкерс. 2019. Разнообразие эко-эволюционной динамики: сравнение обратных связей между экологией и эволюцией в разных масштабах. Функциональная экология 33:7–12.
  53. ^ Фуссманн, ГФ, М. Лоро и П. А. Абрамс. 2007. Эко-эволюционная динамика сообществ и экосистем. Функциональная экология 21:465–477.
  54. ^ Эллнер, СП 2013. Быстрая эволюция: от генов к сообществам и обратно? Функциональная экология 27:1087–1099.
  55. ^ abc Bell, MA, и WE Aguirre. 2013. Современная эволюция, аллельная рециркуляция и адаптивная радиация трехиглой колюшки. Evolutionary Ecology Research 15:377–411.
  56. ^ abcdefghij Harmon, LJ, B. Matthews, S. Des Roches, JM Chase, JB Shurin и D. Schluter. 2009. Эволюционная диверсификация колюшки влияет на функционирование экосистемы. Nature 458:1167–1170.
  57. ^ abcdefghijkl Мэтьюз, Б., Т. Эбишер, К. Е. Суллам, Б. Лундсгаард-Хансен и О. Зеехаузен. 2016. Экспериментальные доказательства эко-эволюционной обратной связи во время адаптивной дивергенции. Current Biology 26:483–489.
  58. ^ abcde Рудман, SM и Д. Шлютер. 2016. Экологические последствия обратного видообразования у трехиглой колюшки. Current Biology 26:490–495.
  59. ^ abc Fur, CG, FA von Hippel и MA Bell. 2012. Частичная репродуктивная изоляция недавно выведенной резидентной пресноводной популяции трехвидовой колюшки (Gasterosteus aculeatus) от ее предполагаемого анадромного предка. Evolution 66:3277–3286.
  60. ^ ab Бернер, Д., М. Роести, А. П. Хендри и В. Зальцбургер. 2010. Ограничения на видообразование, предложенные путем сравнения расхождения колюшек в озерах и реках на двух континентах. Молекулярная экология 19:4963–4978.
  61. ^ abcdefghi Brunner, FS, JM Anaya-Rojas, B. Matthews и C. Eizaguirre. 2017. Экспериментальные доказательства того, что паразиты управляют экоэволюционными обратными связями. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 114:3678–3683.
  62. ^ ab Вебер, Дж. Н., М. Калбе, К. К. Шим, Н. И. Эрин, Н. К. Стайнел, Л. Ма и Д. И. Болник. 2017. Сопротивляться глобально, заражать локально: трансконтинентальный тест адаптации колюшки и ее паразита ленточного червя. American Naturalist 189:43–57.
  63. ^ ab Bolnick, DI, EJ Resetarits, K. Ballare, YE Stuart и WE Stutz. 2020. Масштабно-зависимые эффекты признаков патча хозяина на видовой состав в метасообществе паразитов колюшки. Экология 101:1–16.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Gasterosteus aculeatus .