stringtranslate.com

Капсид

Схема цитомегаловируса
Иллюстрация геометрической модели, меняющейся между двумя возможными капсидами. Аналогичное изменение размера наблюдалось в результате мутации одной аминокислоты [1]

Капсид — это белковая оболочка вируса , заключающая в себе его генетический материал . Он состоит из нескольких олигомерных (повторяющихся) структурных субъединиц, образованных из белка, называемых протомерами . Наблюдаемые трехмерные морфологические субъединицы, которые могут соответствовать или не соответствовать отдельным белкам, называются капсомерами . Белки, составляющие капсид, называются капсидными белками или вирусными белками оболочки ( ВБП ). Капсид и внутренний геном называются нуклеокапсидом .

Капсиды широко классифицируются в соответствии с их структурой. Большинство вирусов имеют капсиды либо со спиральной , либо с икосаэдрической [2] [3] структурой. Некоторые вирусы, такие как бактериофаги , развили более сложные структуры из-за ограничений эластичности и электростатики. [4] Икосаэдрическая форма, которая имеет 20 равносторонних треугольных граней, приближается к сфере , в то время как спиральная форма напоминает форму пружины , занимая пространство цилиндра, но не являясь цилиндром сама по себе. [5] Грани капсида могут состоять из одного или нескольких белков. Например, капсид вируса ящура имеет грани, состоящие из трех белков, называемых VP1–3. [6]

Некоторые вирусы имеют оболочку , что означает, что капсид покрыт липидной мембраной, известной как вирусная оболочка . Оболочка приобретается капсидом из внутриклеточной мембраны в хозяине вируса; примерами служат внутренняя ядерная мембрана, мембрана Гольджи и внешняя мембрана клетки . [7]

После того, как вирус инфицирует клетку и начинает реплицироваться, синтезируются новые субъединицы капсида с использованием механизма биосинтеза белка клетки. У некоторых вирусов, включая вирусы со спиральными капсидами и особенно с геномами РНК, белки капсида собираются вместе с их геномами. У других вирусов, особенно более сложных вирусов с геномами двухцепочечной ДНК, белки капсида собираются в пустые предшественники прокапсидов , которые включают специализированную портальную структуру на одной вершине. Через этот портал вирусная ДНК транслоцируется в капсид. [8]

Структурный анализ основных капсидных белковых архитектур (MCP) использовался для классификации вирусов по линиям. Например, бактериофаг PRD1, вирус водорослей Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1), мимивирус и аденовирус млекопитающих были помещены в одну линию, тогда как хвостатые двухцепочечные ДНК-бактериофаги ( Caudovirales ) и вирус герпеса принадлежат ко второй линии. [9] [10] [11] [12]

Конкретные формы

Икосаэдрический

Икосаэдрический капсид аденовируса
Т-числа вирусного капсида

Икосаэдрическая структура чрезвычайно распространена среди вирусов. Икосаэдр состоит из 20 треугольных граней, ограниченных 12 пятикратными вершинами, и состоит из 60 асимметричных единиц. Таким образом, икосаэдрический вирус состоит из 60N белковых субъединиц. Количество и расположение капсомеров в икосаэдрическом капсиде можно классифицировать с помощью «принципа квазиэквивалентности», предложенного Дональдом Каспаром и Аароном Клугом . [13] Как и многогранники Голдберга , икосаэдрическую структуру можно рассматривать как построенную из пентамеров и гексамеров. Структуры можно индексировать двумя целыми числами h и k , причем и ; структуру можно рассматривать как сделанную h шагов от края пентамера, повернутую на 60 градусов против часовой стрелки, а затем сделанную k шагов, чтобы добраться до следующего пентамера. Число триангуляции T для капсида определяется как:

В этой схеме икосаэдрические капсиды содержат 12 пентамеров плюс 10( T  − 1) гексамеров. [14] [15] Число T отражает размер и сложность капсидов. [16] Геометрические примеры для многих значений h , k и T можно найти в Списке геодезических многогранников и многогранников Голдберга .

Существует много исключений из этого правила: например, полиомавирусы и папилломавирусы имеют пентамеры вместо гексамеров в гексавалентных позициях на квазирешетке T = 7. Члены двухцепочечной РНК-вирусной линии, включая реовирус , ротавирус и бактериофаг φ6, имеют капсиды, построенные из 120 копий капсидного белка, что соответствует капсиду T = 2 или, возможно, капсиду T = 1 с димером в асимметричной единице. Аналогично, многие мелкие вирусы имеют псевдокапсид T = 3 (или P = 3), который организован в соответствии с решеткой T = 3, но с различными полипептидами, занимающими три квазиэквивалентные позиции [17]

T-числа могут быть представлены различными способами, например, T  = 1 может быть представлено только как икосаэдр или додекаэдр , а T = 3 , в зависимости от типа квазисимметрии,  может быть представлено как усеченный додекаэдр , икосододекаэдр или усеченный икосаэдр , а их соответствующие двойственные элементы — триакисикосаэдр , ромбический триаконтаэдр или пентакисдодекаэдр . [18] [ необходимо разъяснение ]

Вытянутый

Вытянутая структура типичной головки бактериофага

Удлиненный икосаэдр — это распространенная форма головок бактериофагов. Такая структура состоит из цилиндра с колпачком на каждом конце. Цилиндр состоит из 10 удлиненных треугольных граней. Число Q (или T mid ), которое может быть любым положительным целым числом, [19] указывает количество треугольников, состоящих из асимметричных субъединиц, которые составляют 10 треугольников цилиндра. Колпачки классифицируются по числу T (или T end ). [20]

Бактерия E. coli является хозяином для бактериофага T4 , имеющего вытянутую головчатую структуру. Кодируемый бактериофагом белок gp31, по-видимому, функционально гомологичен шаперонному белку GroES E. coli и способен заменять его при сборке вирионов бактериофага T4 во время инфекции. [21] Подобно GroES, gp31 образует стабильный комплекс с шаперонином GroEL , который абсолютно необходим для сворачивания и сборки in vivo основного капсидного белка бактериофага T4 gp23. [21]

Спиральный

3D-модель спиральной структуры капсида вируса

Многие стержневидные и нитевидные вирусы растений имеют капсиды со спиральной симметрией . [22] Спиральную структуру можно описать как набор из n одномерных молекулярных спиралей, связанных n- кратной осевой симметрией. [23] Спиральные трансформации подразделяются на две категории: одномерные и двумерные спиральные системы. [23] Создание всей спиральной структуры зависит от набора трансляционных и вращательных матриц, которые закодированы в банке данных белков. [23] Спиральная симметрия задается формулой P  =  μ  x  ρ , где μ — количество структурных единиц на виток спирали, ρ — аксиальный подъем на единицу, а P — шаг спирали. Структура считается открытой из-за характеристики, что любой объем может быть заключен путем изменения длины спирали. [24] Наиболее изученным спиральным вирусом является вирус табачной мозаики. [22] Вирус представляет собой одну молекулу (+)-цепочечной РНК. Каждый белок оболочки на внутренней стороне спирали связывает три нуклеотида генома РНК. Вирусы гриппа А отличаются тем, что содержат несколько рибонуклеопротеинов, вирусный белок NP организует РНК в спиральную структуру. Размер также отличается; вирус табачной мозаики имеет 16,33 белковых субъединиц на виток спирали, [22] в то время как вирус гриппа А имеет хвостовую петлю из 28 аминокислот. [25]

Функции

Функции капсида:

Вирус должен собрать стабильную защитную белковую оболочку для защиты генома от смертельных химических и физических агентов. К ним относятся экстремальные значения pH или температуры, а также протеолитические и нуклеолитические ферменты . Для безоболочечных вирусов сам капсид может быть вовлечен во взаимодействие с рецепторами на клетке-хозяине, что приводит к проникновению через мембрану клетки-хозяина и интернализации капсида. Доставка генома происходит путем последующего снятия оболочки или разборки капсида и высвобождения генома в цитоплазму или путем выброса генома через специализированную портальную структуру непосредственно в ядро ​​клетки-хозяина.

Происхождение и эволюция

Было высказано предположение, что многие вирусные капсидные белки эволюционировали многократно из функционально разнообразных клеточных белков. [26] Набор клеточных белков, по-видимому, происходил на разных этапах эволюции, так что некоторые клеточные белки были захвачены и рефункционализированы до расхождения клеточных организмов в три современных домена жизни, тогда как другие были захвачены относительно недавно. В результате некоторые капсидные белки широко распространены у вирусов, инфицирующих отдаленно родственные организмы (например, капсидные белки с рулетовидной складкой ), тогда как другие ограничены определенной группой вирусов (например, капсидные белки альфавирусов). [26] [27]

Вычислительная модель (2015) показала, что капсиды могли возникнуть до вирусов и что они служили средством горизонтального переноса между сообществами репликаторов, поскольку эти сообщества не могли выжить, если бы число генных паразитов увеличивалось, при этом определенные гены отвечали за формирование этих структур, а те, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. [28] Смещение этих предковых генов между клеточными организмами могло способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции. [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, et al. (сентябрь 2016 г.). «Отбор для сборки показывает, что мутант по одной аминокислоте белка оболочки бактериофага MS2 формирует более мелкую вирусоподобную частицу». Nano Letters . 16 (9): 5944–50. Bibcode :2016NanoL..16.5944A. doi :10.1021/acs.nanolett.6b02948. OSTI  1532201. PMID  27549001. S2CID  16706951.
  2. ^ Lidmar J, Mirny L, Nelson DR (ноябрь 2003 г.). "Virus forms and bulling transitions inspheric shells". Physical Review E. 68 ( 5 Pt 1): 051910. arXiv : cond-mat/0306741 . Bibcode : 2003PhRvE..68e1910L. doi : 10.1103/PhysRevE.68.051910. PMID  14682823. S2CID  6023873.
  3. ^ Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (ноябрь 2007 г.). «Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (47): 18382–6. Bibcode : 2007PNAS..10418382V. doi : 10.1073/pnas.0703431104 . PMC 2141786. PMID  18003933 . 
  4. ^ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (март 2011 г.). «Платоновые и архимедовы геометрии в многокомпонентных эластичных мембранах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (11): 4292–6. Bibcode : 2011PNAS..108.4292V. doi : 10.1073 /pnas.1012872108 . PMC 3060260. PMID  21368184. 
  5. ^ Branden C, Tooze J (1991). Введение в структуру белка . Нью-Йорк: Garland. С. 161–162. ISBN 978-0-8153-0270-4.
  6. ^ "Virus Structure (web-books.com)". Архивировано из оригинала 2021-02-07 . Получено 2007-07-10 .
  7. ^ Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уотсон Дж. Д. (1994). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). С. 280.
  8. ^ Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (август 2005 г.). «Участие портала на раннем этапе сборки капсида вируса простого герпеса». Журнал вирусологии . 79 (16): 10540–6. doi :10.1128 / JVI.79.16.10540-10546.2005. PMC 1182615. PMID  16051846. 
  9. ^ Крупович М., Бэмфорд Д. Х. (декабрь 2008 г.). «Эволюция вирусов: как далеко простирается вирусная линия с двойным бета-стволом?». Nature Reviews. Микробиология . 6 (12): 941–8. doi :10.1038/nrmicro2033. PMID  19008892. S2CID  31542714.
  10. ^ Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–74. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F. doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID  16505372 . 
  11. ^ Khayat R, Tang L, Larson ET, Lawrence CM, Young M, Johnson JE (декабрь 2005 г.). «Структура белка капсида архейного вируса выявляет общее происхождение эукариотических и бактериальных вирусов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (52): 18944–9. doi : 10.1073/pnas.0506383102 . PMC 1323162. PMID  16357204 . 
  12. ^ Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Bamford DH, Butcher SJ (декабрь 2005 г.). «Мембранные белки модулируют кривизну бислоя бактериального вируса Bam35». Структура . 13 (12): 1819–28. doi : 10.1016/j.str.2005.08.020 . PMID  16338410.
  13. ^ Каспар ДЛ, Клуг А (1962). «Физические принципы построения обычных вирусов». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 27 : 1–24. doi :10.1101/sqb.1962.027.001.005. PMID  14019094.
  14. ^ Carrillo-Tripp M, Shepherd CM, Borelli IA, Venkataraman S, Lander G, Natarajan P, et al. (Январь 2009). "VIPERdb2: улучшенная реляционная база данных с поддержкой веб-API для структурной вирусологии". Nucleic Acids Research . 37 (выпуск базы данных): D436-42. doi :10.1093/nar/gkn840. PMC 2686430. PMID 18981051.  Архивировано из оригинала 2018-02-11 . Получено 2011-03-18 . 
  15. ^ Джонсон Дж. Э., Спейр Дж. А. (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. С. 115–123. ISBN 978-0-12-375146-1.
  16. ^ Mannige RV, Brooks CL (март 2010 г.). «Периодическая таблица вирусных капсидов: последствия для естественного отбора и дизайна». PLOS ONE . 5 (3): e9423. Bibcode : 2010PLoSO...5.9423M. doi : 10.1371/journal.pone.0009423 . PMC 2831995. PMID  20209096 . 
  17. ^ Sgro JY. "Virusworld". Институт молекулярной вирусологии . Университет Висконсин-Мэдисон.
  18. ^ Дамодаран К. В., Редди В. С., Джонсон Дж. Э., Брукс КЛ. (декабрь 2002 г.). «Общий метод количественной оценки квазиэквивалентности в икосаэдрических вирусах». Журнал молекулярной биологии . 324 (4): 723–37. doi :10.1016/S0022-2836(02)01138-5. PMID  12460573.
  19. ^ Luque A, Reguera D (июнь 2010 г.). «Структура удлиненных вирусных капсидов». Biophysical Journal . 98 (12): 2993–3003. Bibcode :2010BpJ....98.2993L. doi :10.1016/j.bpj.2010.02.051. PMC 2884239 . PMID  20550912. 
  20. ^ Casjens S (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. С. 167–174. ISBN 978-0-12-375146-1.
  21. ^ аб Марусич Е.И., Курочкина Л.П., Месянжинов В.В. Шапероны в сборке бактериофага Т4. Биохимия (Москва). 1998;63(4):399-406
  22. ^ abc Ямада С, Мацузава Т, Ямада К, Ёсиока С, Оно С, Хишинума Т (декабрь 1986 г.). «Модифицированный метод инверсии-восстановления для ядерно-магнитной резонансной томографии». Научные отчеты научно-исследовательских институтов, Университет Тохоку. Серия C, Медицина. Тохоку Дайгаку . 33 (1–4): 9–15. PMID  3629216.
  23. ^ abc Aldrich RA (февраль 1987). «Дети в городах — программа KidsPlace в Сиэтле». Acta Paediatrica Japonica . 29 (1): 84–90. doi :10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID  3144854. S2CID  33065417.
  24. ^ Racaniello VR, Enquist LW (2008). Principles of Virology, Vol. 1: Molecular Biology . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3.
  25. ^ Ye Q, Guu TS, Mata DA, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ (26 декабря 2012 г.). «Биохимические и структурные доказательства в поддержку последовательной модели формирования рибонуклеопротеина вируса гриппа А с двойной спиралью». mBio . 4 (1): e00467–12. doi :10.1128/mBio.00467-12. PMC 3531806 . PMID  23269829. 
  26. ^ ab Krupovic M, Koonin EV (март 2017 г.). «Множественное происхождение вирусных капсидных белков от клеточных предков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (12): E2401–E2410. Bibcode : 2017PNAS..114E2401K. doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID  28265094 . 
  27. ^ ab Крупович М, Доля ВВ, Кунин ЕВ (июль 2019). «Происхождение вирусов: изначальные репликаторы, рекрутирующие капсиды из хозяев» (PDF) . Nature Reviews. Микробиология . 17 (7): 449–458. doi :10.1038/s41579-019-0205-6. PMID  31142823. S2CID  169035711.
  28. ^ Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V (2015). «В поисках происхождения вирусов: гены, формирующие капсид, как спасающая жизнь преадаптация в сообществе ранних репликаторов». PLOS ONE . 10 (5): e0126094. Bibcode : 2015PLoSO..1026094J. doi : 10.1371 /journal.pone.0126094 . PMC 4425637. PMID  25955384. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Капсид .