stringtranslate.com

Гетеростилия

Цветы примулы обыкновенной

Гетеростилия — уникальная форма полиморфизма и геркогамии в цветах . У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветов, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одинаковую морфу. Морфы цветов различаются по длине пестика и тычинок , и эти признаки не являются непрерывными. Фенотип морфы генетически связан с генами, отвечающими за уникальную систему самонесовместимости , называемую гетероморфной самонесовместимостью , то есть пыльца с цветка одной морфы не может оплодотворить другой цветок той же морфы.

Гетеростильные растения, имеющие две морфы цветка, называются « дистилльными ». В одной морфе (называемой «булавочной», «длинностильной» или «длинностолбчатой» цветком) тычинки короткие, а пестики длинные; во второй морфе (называемой « трумовой », «короткостильной» или «короткостильной» цветком) тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика в одной морфе равна длине тычинок во второй морфе, и наоборот. [1] [2] Примерами дистилльных растений являются примула и многие другие виды Primula , [1] [2] гречиха , лен и другие виды Linum , некоторые виды Lythrum , [3] и многие виды Cryptantha . [4]

Гетеростильные растения, имеющие три морфы цветка, называются « тристилловыми ». Каждая морфа имеет два типа тычинок. В одной морфе пестик короткий, а тычинки длинные и промежуточные; во второй морфе пестик промежуточный, а тычинки короткие и длинные; в третьей морфе пестик длинный, а тычинки короткие и промежуточные. Oxalis pes-caprae , Lythrum salicaria и некоторые другие виды Lythrum являются триморфными. [3]

Длина тычинок и пестиков в гетеростильных цветках адаптирована для опыления разными опылителями или разными частями тела одного и того же опылителя. Таким образом, пыльца, происходящая из длинной тычинки, в первую очередь достигнет длинных, а не коротких пестиков, и наоборот. [1] [2] Когда пыльца переносится между двумя цветками одной и той же морфы, оплодотворение не произойдет из-за механизма самонесовместимости, если только этот механизм не будет нарушен факторами окружающей среды, такими как возраст цветка или температура. [5]

Эволюция гетеростилии

Eichhornia azurea является примером дистильного вида, присутствующего в семействе, которое демонстрирует другие морфы.

Гетеростилия независимо развилась в более чем 25 различных семействах растений, включая Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae и Boraginaceae . [6] [7] Эти семейства не демонстрируют гетеростилию среди всех видов, а некоторые семейства могут демонстрировать обе системы спаривания, например, среди видов рода Eichhornia (Pontederiaceae). Например, Eichhornia azurea демонстрирует дистилию, тогда как другой вид того же рода, Eichhornia crassipes , является тристильным. [8]

Eichhornia crassipes демонстрирует тристильное присутствие в семействе, которое демонстрирует другие морфы

Считается, что гетеростилия развилась в первую очередь как механизм, способствующий ауткроссингу. Было предложено несколько гипотез для объяснения повторной независимой эволюции гетеростилии в отличие от гомостильной самонесовместимости: 1) гетеростилия развилась как механизм, позволяющий сократить потери мужских гамет на несовместимых рыльцах и повысить приспособленность за счет мужской функции посредством реципрокной геркогамии ; 2) гетеростилия развилась как следствие отбора на гетероморфную самонесовместимость между цветочными морфами у дистильных и тристильных видов; и 3) наличие гетеростилии у растений уменьшает конфликт, который может возникнуть между функциями рассеивания пыльцы и получения пыльцы цветком у гомоморфного вида, опыляемого животными. [9]

Гетеростилия чаще всего наблюдается в актиноморфных цветках, предположительно потому, что зигоморфные цветки эффективны при перекрестном опылении. [9]

Модели

Современные модели эволюции включают модель переноса пыльцы и модель избегания самоопыления.

Модель переноса пыльцы, предложенная Ллойдом и Уэббом в 1992 году, основана на эффективности перекрестного переноса пыльцы и предполагает, что сначала развилась физическая черта реципрокной геркогамии, а затем диаллельная несовместимость возникла впоследствии как ответ на эволюцию реципрокной геркогамии. [6] Эта модель похожа на идею Дарвина 1877 года о том, что реципрокная геркогамия развилась как прямой ответ на селективные силы, которые увеличивают точность переноса пыльцы. [10]

Альтернативная модель — модель избегания самоопыления — была введена Чарльзвортом и Чарльзвортом в 1979 году с использованием популяционно-генетического подхода. Модель избегания самоопыления предполагает, что система самонесовместимости была первой эволюционировавшей чертой, и что физический атрибут реципрокной геркогамии развился как ответ на первую. [11]

Генетическая детерминация

Модель супергена описывает, как отличительные цветочные черты, присутствующие в дистильных цветах, могут наследоваться. Эта модель была впервые представлена ​​Эрнстом в 1955 году и была дополнительно разработана Чарльзвортом и Чарльзвортом в 1979 году. Льюис и Джонс в 1992 году продемонстрировали, что суперген состоит из трех сцепленных диаллельных локусов. [11] [12] [13] Локус G отвечает за определение характеристики гинецея, которая включает длину столбика и ответы на несовместимость, локус P определяет размер пыльцы и ответы на несовместимость пыльцы, и, наконец, локус A определяет высоту пыльника. Эти три диаллельных локуса составляют аллель S и аллели s, сегрегирующие в локусе супергена S, который обозначается как GPA и gpa соответственно. Выдвигались и другие предположения о том, что, возможно, существует 9 локусов, ответственных за суперген дистильности у примулы , однако убедительных генетических данных, подтверждающих это, не было.

Кроме того, контроль супергена подразумевается для тристилии, но нет никаких генетических доказательств, которые бы это подтверждали. Модель супергена для тристилии потребовала бы наличия двух супергенов в  локусах S и M. [9]

Ссылки

  1. ^ abc Чарльз Дарвин (1862). «О двух формах, или диморфном состоянии, у видов Primula и об их замечательных половых отношениях». Журнал трудов Линнеевского общества (ботаника) . 6 (22): 77–96. doi :10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x.
  2. ^ abc Чарльз Дарвин (1877). Различные формы цветов на растениях одного и того же вида. Лондон: Мюррей.
  3. ^ ab PH Barrett, ed. (1977). Собрание трудов Чарльза Дарвина . Издательство Чикагского университета.
  4. ^ Артур Кронквист; Артур Х. Холмгрен; Ноэль Х. Холмгрен; Джеймс Л. Ревел; Патрисия К. Холмгрен (1984). Подкласс Asteridae (кроме Asteraceae). Intermountain Flora; Vascular Plants of the Intermountain West, США. Т. 4. Нью-Йоркский ботанический сад. стр. 224. ISBN 0-89327-248-5.
  5. ^ Франклин-Тонг, Верноника Э. (2008). Самонесовместимость в эволюции цветковых растений, разнообразии и механизмах . doi : 10.1007/978-3-540-68486-2. hdl : 1893/1157. ISBN 978-3-540-68485-5.
  6. ^ ab Ллойд, Д.Г.; Уэбб, К.Дж. (1992), «Эволюция гетеростилии», Эволюция и функция гетеростилии , Монографии по теоретической и прикладной генетике, т. 15, Springer Berlin Heidelberg, стр. 151–178, doi :10.1007/978-3-642-86656-2_6, ISBN 978-3-642-86658-6
  7. ^ Vuilleumier, Beryl S. (1967). «Происхождение и эволюционное развитие гетеростилии у покрытосеменных». Эволюция . 21 (2): 210–226. doi : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb00150.x . PMID  28556125.
  8. ^ Малкахи, Дэвид Л. (1975). «Репродуктивная биология Eichhornia crassipes (Pontederiaceae)». Бюллетень ботанического клуба Торри . 102 (1): 18–21. doi :10.2307/2484592. JSTOR  2484592.
  9. ^ abc Barrett, SCH; Shore, JS (2008), "Новые взгляды на гетеростилию: сравнительная биология, экология и генетика", Самонесовместимость цветковых растений , Springer Berlin Heidelberg, стр. 3–32, doi :10.1007/978-3-540-68486-2_1, ISBN 978-3-540-68485-5
  10. ^ Дарвин, Чарльз (2010). Различные формы цветов на растениях одного и того же вида. doi :10.1017/cbo9780511731419. hdl :2027/coo.31924000539431. ISBN 9780511731419. Получено 2020-05-26 . {{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
  11. ^ ab Charlesworth, D.; Charlesworth, B. (1979). «Модель эволюции дистилии». The American Naturalist . 114 (4): 467–498. doi :10.1086/283496. ISSN  0003-0147. S2CID  85285185.
  12. ^ Эрнст, Альфред (1955). «Самофертильность мономорфных примул». Genetica . 27 (1): 391–448. doi :10.1007/bf01664170. ISSN  0016-6707. S2CID  40422115.
  13. ^ Льюис, Д.; Джонс, Д.А. (1992), «Генетика гетеростилии», Эволюция и функция гетеростилии , Монографии по теоретической и прикладной генетике, т. 15, Springer Berlin Heidelberg, стр. 129–150, doi :10.1007/978-3-642-86656-2_5, ISBN 978-3-642-86658-6

Внешние ссылки