Тритон — это саламандра из подсемейства Pleurodelinae . Наземная ювенильная фаза называется eft . В отличие от других членов семейства Salamandridae , тритоны ведут полуводный образ жизни , чередуя водные и наземные местообитания. Однако не все водные саламандры считаются тритонами. Более 100 известных видов тритонов встречаются в Северной Америке, Европе, Северной Африке и Азии. Тритоны проходят три различных стадии развития: водная личинка , наземная ювенильная стадия (eft) и взрослая особь. Взрослые тритоны имеют тела, похожие на ящериц , и каждый год возвращаются в воду для размножения, в противном случае они живут во влажных, богатых покровом наземных местообитаниях.
Тритоны находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания , фрагментации и загрязнения . Несколько видов находятся под угрозой исчезновения, и по крайней мере один вид, тритон озера Юньнань , недавно вымер .
Древнеанглийское название животного было efte , efeta (неизвестного происхождения), в результате чего в среднеанглийском языке появилось eft ; это слово нерегулярно трансформировалось в euft , evete или ewt(e) . Начальная буква «n» была добавлена из неопределенного артикля «an» путем провокации (потери соединения) («an eft» → «a n'eft» → ...) к началу 15 века. [2] Форма «newt», по-видимому, возникла как диалектный вариант eft в Стаффордшире , но вошла в стандартный английский язык к раннему современному периоду (использована Шекспиром в «Макбете» iv.1). [3] Правильная форма eft , которая теперь используется только для недавно метаморфизированных особей, сохранилась наряду со словом newt , особенно в составе; личинка называлась «water-eft», а зрелая форма «land-eft» вплоть до XVIII века, но простое «eft» как эквивалент «water-eft» использовалось по крайней мере с XVII века. [4]
В диалектном английском и шотландском языках также есть слово ask (также awsk , esk в шотландском языке [5] ), используемое как для тритонов , так и для настенных ящериц , от древнеанглийского āþexe , от протогерманского *agiþahsijǭ , буквально «ящерица-барсук» или «ящерица, похожая на прялку» (сравните немецкие Eidechse и Echse , оба «ящерица»; *agi- в конечном итоге родственно греческому ὄφις «змея», от протоиндоевропейского *h₁ogʷʰis [6] ). В латинском языке было название stellio для типа пятнистого тритона, теперь используемое для видов рода Stellagama . В древнегреческом языке существовало название κορδύλος , предположительно для водяного тритона (незрелый тритон, eft). [7] В немецком языке есть Molch , от средневерхненемецкого mol , wikt:olm , как и английский термин неизвестной этимологии.
Тритоны также известны как Tritones (т. е. названы в честь мифологического Тритона ) в исторической литературе, и «тритон» остается общим названием в некоторых романских языках, таких как испанский и румынский, а также в греческом, русском и болгарском. Систематическое название Tritones было введено вместе с Pleurodelinae Чуди в 1838 году на основе типового рода, названного Triton Лауренти в 1768 году. Triton Лауренти был переименован в Triturus («хвост тритона») Рафинеском в 1815 году. [8] Pleurodelinae Чуди основан на типовом роде Pleurodeles (ребристый тритон), названном Микаэллесом в 1830 году (название означает «имеющий выступающие ребра», образовано от πλευρά «ребра» и δῆλος «заметный»). Собирательные существительные для обозначения тритонов — флотилия и армада.
Тритоны встречаются в Северной Америке, Европе, Северной Африке и Азии. Тихоокеанские тритоны ( Taricha ) и восточные тритоны ( Notophthalmus ) с семью видами являются единственными представителями в Северной Америке, в то время как наибольшее разнообразие встречается в Старом Свете: в Европе и на Ближнем Востоке, вероятном месте происхождения группы, встречаются восемь родов примерно с 30 видами, а ребристые тритоны ( Pleurodeles ) простираются до самой северной части Африки. Восточная Азия, от Восточной Индии через Индокитай до Японии, является домом для пяти родов с более чем 40 видами. [ необходима цитата ]
Тритоны ведут полуводный образ жизни , проводя часть года в воде для размножения, а остальную часть года — на суше. В то время как большинство видов предпочитают стоячие водоемы, такие как пруды, канавы или затопленные луга для размножения, некоторые виды, такие как дунайский гребенчатый тритон, также могут встречаться в медленно текущих реках. Европейский ручьевой тритон ( Calotriton ) и европейский горный тритон ( Euprocktus ) даже приспособились к жизни в холодных, богатых кислородом горных ручьях. Во время своей наземной фазы тритоны живут во влажных местообитаниях с обильным укрытием, таким как бревна, камни или земляные ямы. [ необходима цитата ]
Тритоны разделяют многие характеристики своего родственника саламандры, Caudata , включая полупроницаемую железистую кожу, четыре конечности одинакового размера и отчетливый хвост. Однако кожа тритона не такая гладкая, как у других саламандр. [9] Клетки в месте травмы обладают способностью недифференцироваться , быстро размножаться и снова дифференцироваться, чтобы создать новую конечность или орган. Одна из гипотез заключается в том, что недифференцированные клетки связаны с опухолевыми клетками , поскольку химические вещества, вызывающие опухоли у других животных, будут вызывать дополнительные конечности у тритонов. [10]
Основной сезон размножения тритонов (в Северном полушарии) приходится на июнь и июль. Одна самка тритона может произвести сотни яиц. Например, бородавчатый тритон может произвести 200–300 яиц (Bradford 2017). После ритуалов ухаживания различной сложности, которые происходят в прудах или медленно текущих ручьях, самец тритона передает сперматофор , который принимается самкой. Оплодотворенные яйца откладываются поодиночке и обычно прикрепляются к водным растениям. [ требуется ссылка ] Это отличает их от свободно плавающих яиц лягушек или жаб , которые откладываются кучками или нитями. Листья растений обычно сворачиваются и прикрепляются к яйцам, чтобы защитить их. Личинки , которые напоминают мальков рыб , но отличаются своими перистыми внешними жабрами, вылупляются примерно через три недели. После вылупления они питаются водорослями, мелкими беспозвоночными или личинками других земноводных. [ необходима ссылка ]
В течение последующих нескольких месяцев личинки претерпевают метаморфоз , в ходе которого у них развиваются ноги, а жабры поглощаются и заменяются легкими, дышащими воздухом. [11] Некоторые виды, такие как североамериканские тритоны, также становятся более ярко окрашенными в течение этой фазы. После полного метаморфоза они покидают воду и ведут наземный образ жизни, тогда их называют «эфтами». [12] [13] Только когда эфты достигают взрослого возраста, североамериканские виды возвращаются жить в воду, редко выбираясь на сушу. Напротив, большинство европейских видов живут взрослой жизнью на суше и посещают воду только для размножения. [14]
Многие тритоны вырабатывают токсины в своих кожных выделениях в качестве защитного механизма от хищников. Тритоны тариха западной части Северной Америки особенно ядовиты. Грубокожий тритон тариха гранулоза тихоокеанского северо-запада вырабатывает более чем достаточно тетродотоксина , чтобы убить взрослого человека, и некоторые коренные американцы тихоокеанского северо-запада использовали токсин, чтобы отравить своих врагов. [15] Однако токсины опасны только при проглатывании или попадании в организм иным образом, например, через рану. Тритоны могут безопасно жить в тех же прудах или ручьях, что и лягушки и другие земноводные, или содержаться в качестве домашних животных. Единственными хищниками тритонов тариха являются подвязочные змеи , некоторые из которых выработали устойчивость к токсину. С большинством тритонов можно безопасно обращаться, при условии, что токсины, которые они вырабатывают, не проглатываются и не попадают на слизистые оболочки или в раны на коже. [15]
Тритоны образуют одно из трех подсемейств в семействе Salamandridae , помимо Salamandrinae и Salamandrininae . [16] Они включают в себя большинство сохранившихся видов в семействе, около 100, которые классифицируются в шестнадцать родов: [17]
Некоторые авторы считают Hypselotriton и Liangshantriton отдельными родами, но это мнение не единогласно. [17]
Термин «тритон» традиционно рассматривался как исключительно функциональный термин для саламандр, живущих в воде, а не как клада . Однако филогенетический анализ показал, что виды в семействе Salamandridae, традиционно называемые тритонами, действительно образуют монофилетическую группу . [1] [16] [17] Другие, более отдаленно родственные семейства саламандр также содержат полностью или частично водные виды, такие как кротовые саламандры , Proteidae или Sirenidae .
Классификация всех родов подсемейства Pleurodelinae по Пирону и Вайнсу [16] , пересмотренная Микко Хаарамо.
Филогенетический анализ показал, что происхождение подсемейства тритонов относится к периоду от позднего мела до эоцена . [1] Несколько ископаемых саламандр также были отнесены к Pleurodelinae, в том числе: [18]
Сердце тритонов, как и у большинства земноводных, состоит из двух предсердий и одного желудочка. [19] Кровь течет из передней и задней полых вен в правое предсердие; кровь, поступившая в сердце из левого предсердия, затем выбрасывается из желудочка. У тритонов нет коронарной артерии на желудочке из-за циркуляции, которая находится в артериальном конусе . У тритонов есть специальная циркуляторная адаптация, которая позволяет им выживать при проникновении в желудочек: когда желудочек тритона проколот, сердце будет направлять кровь непосредственно в восходящую аорту через проток, расположенный между желудочком и артериальным конусом. Тритоны начинают регенерацию желудочка путем утолщения эпикардиального слоя , который выступает, позволяя формироваться новым сосудам, и завершают регенерацией всей стенки миокарда. [19]
На ранних стадиях развития амфибий транспорт газа вентилятора и транспорт газа гемоглобина являются независимыми механизмами и еще не сопряжены, как во взрослом возрасте. [20] У молодых амфибий нет сердечно-сосудистой реакции в условиях гипоксии. [20] Когда тритоны подвергаются анемии, они способны дышать без потребности в клетках крови. [21] У T. carnifex примерно через две недели после индуцирования анемии тритоны производят массу клеток, которая помогает оживить уже циркулирующую массу эритроцитов. [21]
Было обнаружено, что взрослые гребенчатые тритоны ( Triturus cristus ) дышат в основном через кожу, но также через легкие и ротовую полость . Дыхание через легкие в основном используется при недостатке кислорода в воде или при высокой активности, например, во время ухаживания, размножения или кормления. [22]
Форма компенсаторного дыхания — это способность высвобождать накопленные эритроциты при необходимости, например, при гипоксии . [23] [24] Размер селезенки может увеличиваться по мере снижения температуры у взрослых особей — у личинок не происходит резкого изменения размера селезенки. [25] Во время спячки увеличение пигментных клеток печени позволяет сохранять кислород, а также другие важные ионы и свободные радикалы. [26]
В экспериментах обезвоженные восточные тритоны были склонны к потере контроля над моторикой: после потери всего лишь 22% веса воды тритоны в водной фазе теряли способность оставаться в вертикальном положении и подвижными. Однако после адаптации к наземной фазе они могли потерять 30% до того, как была зафиксирована потеря контроля над моторикой. Было обнаружено, что тритоны в наземной фазе обезвоживаются гораздо быстрее, чем тритоны в водной фазе, но, наоборот, во время регидратации обезвоженные наземные животные будут проходить через набор воды в 5 раз быстрее, чем обезвоженные тритоны, находящиеся в водной фазе. [27]
У итальянского гребенчатого тритона было показано, что в зимние месяцы пролактин выделяется в кровеносную систему, что заставляет тритонов переходить в водную среду и снижает активный транспорт ионов натрия. [28] В отличие от пролактина, который снижает осмотическую проницаемость, вазотоцин увеличивает проницаемость и секретируется в летние месяцы. [29] Аргининовый вазотоцин не только увеличивает проницаемость кожи для воды, но и способствует усилению кожного кровотока. [30]
Терморегуляция, в сочетании с сезонной акклиматизацией , описывает основные механизмы того, как тритоны, как пойнтеры, справляются с меняющимися температурами, существующими в их среде обитания. Эта регуляция чаще всего достигается посредством поведенческой терморегуляции. [31] Они являются термоконформистами, что означает, что они будут акклиматизироваться к окружающей их температуре окружающей среды. [31] Когда существует большой диапазон температур окружающей среды, тритоны нечувствительны к профилю температурного градиента. [32]
Было обнаружено, что для того, чтобы избежать хищников, личинки тритона перемещают свою микросреду обитания в температурный диапазон, который находится за пределами предпочтительного температурного диапазона хищника. [33] Личинки, находящиеся на стадии метаморфоза, как правило, предпочитают более высокие температуры, чем личинки на стадии, следующей за метаморфозом. [33] Поэтому личинки на этой стадии будут проходить гораздо более точный процесс терморегуляции, чем личинки на промежуточной стадии. [33]
Было показано, что репродуктивные самки итальянского гребенчатого тритона регулируют температуру своего тела более точно и предпочитают более высокие температуры, чем не репродуктивные самки и самцы. [34]
Тритон считается идеальной моделью позвоночного для исследования механизма(ов), контролирующего переход от митоза к мейозу во время сперматогенеза . [35] Было показано, что у самца тритона Cynopa pyrrhogaster этот переход включает экспрессию PCNA , вспомогательного белка ДНК-полимеразы дельта , участвующего в репликации ДНК и репарации ДНК , а также белка DMC1 , маркера активности генетической рекомбинации . [35]
Личинки, с их большим количеством пластинок в жабрах, [36] более восприимчивы к загрязняющим веществам, чем взрослые особи. Кадмий , тяжелый металл, выбрасываемый в окружающую среду из промышленных и потребительских отходов, как было показано, вреден для итальянского гребенчатого тритона даже в концентрациях ниже итальянских и европейских порогов, нарушая деятельность надпочечников . [ 37] В экспериментах, позволявших итальянским гребенчатым тритонам подвергаться воздействию нонилфенола , эндокринного разрушителя, распространенного в утечках из канализации, наблюдалось снижение кортикостерона и альдостерона , гормонов, вырабатываемых надпочечниками и важных для реакции на стресс. [38]
Хотя некоторые виды, такие как тритон шершавый ( Taricha granulosa ) и тритон восточный ( Notophthalmus viridescens) в Северной Америке или тритон обыкновенный ( Lissotriton vulgaris ) в Европе, все еще относительно распространены, популяции тритонов по всему ареалу их распространения страдают от потери среды обитания , фрагментации и загрязнения . Это особенно влияет на водные места размножения, от которых они зависят, но также и на их наземные местообитания. [ требуется ссылка ] Несколько видов, таких как тритон Эдоу ( Pleurodeles poireti ), тритон Кайзера ( Neurergus kaiseri ) или тритон ручья Монтсени ( Calotriton arnoldi ), считаются находящимися под угрозой исчезновения МСОП , а тритон озера Юньнань является примером вида тритонов, который недавно вымер. [39]
Некоторые популяции тритонов в Европе сократились из-за загрязнения или разрушения мест их размножения и наземных местообитаний, и такие страны, как Великобритания, предприняли шаги, чтобы остановить их сокращение. [40] [41] В Великобритании они защищены Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года и Законом о правилах среды обитания 1994 года. Незаконно ловить, владеть или обращаться с большими гребенчатыми тритонами без лицензии, или причинять им вред или смерть, или каким-либо образом нарушать их среду обитания. Красный список МСОП классифицирует этот вид как «с низким риском» [14] [42] Хотя другие виды Великобритании, гладкий тритон и пальчатый тритон , не перечислены, продажа любого из этих видов запрещена Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года. [43]
В Европе девять видов тритонов занесены в список «строго охраняемых видов фауны» в соответствии с приложением II Конвенции об охране дикой природы и естественных сред обитания в Европе : [44]
Остальные европейские виды перечислены как «охраняемые виды фауны» в приложении III. [45]
Тритоны, как и саламандры в целом и другие земноводные, служат биоиндикаторами из-за их тонкой, чувствительной кожи, и свидетельство их присутствия (или отсутствия) может служить индикатором здоровья окружающей среды. Большинство видов очень чувствительны к тонким изменениям уровня pH ручьев и озер, где они живут. Поскольку их кожа проницаема для воды, они поглощают кислород и другие необходимые им вещества через свою кожу. Ученые изучают стабильность популяции земноводных, изучая качество воды конкретного водоема. [ необходима цитата ]
Китайские бородавчатые тритоны , китайские огненнобрюхие тритоны , восточные тритоны , веслохвостые тритоны , японские огненнобрюхие тритоны , огненнобрюхие тритоны Чусюн , виды Triturus , императорские тритоны , испанские ребристые тритоны ( существуют лейцистические гены) и краснохвостые узловатые тритоны — вот некоторые тритоны, которые часто встречаются в торговле домашними животными. Некоторые тритоны, которые редко встречаются в торговле домашними животными, — это грубокожие тритоны , пятнистые тритоны Кайзера , полосатые тритоны и желтопятнистые тритоны . [ оригинальное исследование? ]
Данные, относящиеся к Pleurodelinae на Wikispecies_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}