Trichodesmium , также называемый морскими опилками , — род нитчатых цианобактерий . Они встречаются в бедных питательными веществами тропических и субтропических океанических водах (особенно вокруг Австралии и в Красном море , где они были впервые описаны капитаном Куком ). Trichodesmium — диазотроф ; то есть он фиксирует атмосферный азот в аммоний , питательное вещество, используемое другими организмами.Считается, что Trichodesmium фиксирует азот в таких масштабах, что на его долю приходится почти половина фиксации азота в морских системах по всему миру. [1] Trichodesmium — единственный известный диазотроф, способный фиксировать азот при дневном свете в аэробных условиях без использования гетероцист . [2]
Trichodesmium может жить в виде отдельных нитей, с десятками-сотнями клеток, соединенных вместе, или в колониях, состоящих из десятков-сот нитей, сгруппированных вместе. [3] Эти колонии видны невооруженным глазом и иногда образуют цветения, которые могут быть обширными на поверхностных водах. Эти большие цветения привели к широкому признанию как «морские опилки/солома». Красное море получает большую часть своей одноименной окраски от соответствующего пигмента в Trichodesmium erythraeum . Колонии Trichodesmium обеспечивают псевдобентосный субстрат для многих мелких океанических организмов, включая бактерии , диатомовые водоросли , динофлагелляты , простейшие и веслоногие рачки (которые являются его основными хищниками); таким образом, род может поддерживать сложную микросреду.
В настоящее время в роде Trichodesmium насчитывается 9 признанных видов : [4]
Trichodesmium erythraeum , описанный Эренбергом в 1830 году, является лектотипом рода. T. erythraeum — вид, ответственный за изменение цвета Красного моря во время цветения. Это единственный секвенированный геном в роде на сегодняшний день, и он находится в центре внимания большинства лабораторных исследований ( Trichodesmium IMS 101).
Как и большинство цианобактерий, Trichodesmium имеет грамотрицательную клеточную стенку . В отличие от других диазотрофных , нитчатых цианобактерий, Trichodesmium не имеет гетероцист — структур, обнаруженных у некоторых нитчатых, азотфиксирующих цианобактерий, которые защищают фермент нитрогеназу от кислорода. Это уникальная характеристика среди нитчатых цианобактерий, которые фиксируют азот при дневном свете. Фотосинтез происходит с использованием фикоэритрина — светособирающего фикобилипротеина , который обычно находится внутри гетероцист у других диазотрофов.
Вместо локализованных стопок тилакоидов , Trichodesmium имеет неупакованные тилакоиды, обнаруженные по всей клетке. Trichodesmium сильно вакуолизирован, а содержимое и размер вакуолей демонстрируют суточные колебания. Большие газовые пузырьки (либо по периферии, как видно у T. erythaeum , либо распределенные по всей клетке, как видно у T. thiebautii ) позволяют Trichodesmium регулировать плавучесть в толще воды. Эти газовые пузырьки могут выдерживать высокое давление, предположительно до 100–200 м в толще воды, что позволяет Trichodesmium перемещаться вертикально через толщу воды, собирая питательные вещества. [8]
N 2 является наиболее распространенным химическим веществом в атмосфере. Однако двухатомный азот непригоден для большинства биологических процессов. Фиксация азота — это процесс преобразования двухатомного азота атмосферы в биологически пригодные формы азота, такие как оксиды аммония и азота . Этот процесс требует значительного количества энергии (в форме АТФ ) для разрыва тройной связи между атомами азота. [9]
Trichodesmium является основным диазотрофом в морских пелагических системах [8] и является важным источником «нового» азота в бедных питательными веществами водах, в которых он обитает. Было подсчитано, что глобальный вклад фиксации азота Trichodesmium составляет приблизительно 60–80 Тг (мегатонн или 10 12 граммов) N в год. [1] Фиксация азота у Trichodesmium уникальна среди диазотрофов, поскольку этот процесс происходит одновременно с выработкой кислорода (посредством фотосинтеза [2] ). У других цианобактерий восстановление N 2 и CO 2 разделено либо в пространстве (используя гетероцисты для защиты чувствительного фермента нитрогеназы от кислорода), либо во времени. Однако у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты, а пики фиксации азота приходятся на дневные часы (после суточного потока, начинающегося утром, достигающего максимальной скорости фиксации в полдень и прекращающего активность ночью). [8] С момента первого понимания этой загадки Trichodesmium стал объектом многих исследований, направленных на то, чтобы попытаться выяснить, как фиксация азота может происходить при наличии продукции кислорода без какой-либо очевидной структуры, разделяющей эти два процесса.
Исследования ингибиторов даже показали, что активность фотосистемы II необходима для фиксации азота в этом организме. Все это может показаться противоречивым на первый взгляд, поскольку фермент, ответственный за фиксацию азота, нитрогеназа, необратимо ингибируется кислородом. Однако Trichodesmium использует фотосинтез для фиксации азота, выполняя реакцию Мелера , в ходе которой кислород, произведенный ФСII, снова восстанавливается после ФСI. Эта регуляция фотосинтеза для фиксации азота включает быстро обратимое связывание их светособирающей антенны, фикобилисом , с ФСI и ФСII. [10]
Trichodesmium встречается в олиготрофных водах, часто, когда вода спокойная, а глубина смешанного слоя невелика (около 100 м). [13] Trichodesmium встречается в основном в воде с температурой от 20 до 34 °C и часто встречается в тропических и субтропических океанах в западных пограничных течениях. [13] Его присутствие более выражено в воде с низким содержанием азота и его легко заметить, когда образуются цветки, захватывающие большие колонии Trichodesmium на поверхности. [14]
Будучи диазотрофом , Trichodesmium вносит большую часть нового азота в морскую экосистему, по оценкам, производя от 60 до 80 Тг азота в год. [10] Азот, зафиксированный Trichodesmium, может либо использоваться непосредственно клеткой, либо поступать в пищевую цепь через травоядных, либо высвобождаться в растворенные водоемы или экспортироваться в глубокое море. [9]
По сравнению с эукариотическим фитопланктоном, Trichodesmium имеет медленную скорость роста, что, как предполагается, является адаптацией к выживанию в условиях высокой энергии, но низкого содержания питательных веществ в олиготрофных водах. Скорость роста ограничена концентрацией железа и фосфата в воде. Чтобы получить эти ограничивающие питательные вещества, Trichodesmium способен регулировать плавучесть с помощью своей газовой вакуоли и перемещаться вертикально по всей толще воды, собирая питательные вещества. [13]
Различные виды Trichodesmium были описаны на основе морфологии и структуры образующихся колоний. Колонии могут состоять из агрегатов от нескольких до нескольких сотен трихом и образовывать веретенообразные (называемые «пучки») колонии, когда они выстроены параллельно, или сферические (называемые «пучки») колонии, когда они выстроены радиально. [8]
Было показано, что колонии Trichodesmium имеют большую степень ассоциаций с другими организмами, включая бактерии, грибы, диатомовые водоросли, веслоногие рачки, оболочники, гидрозои и простейшие среди других групп. Эти колонии могут служить источником убежища, плавучести и, возможно, пищи в поверхностных водах. Большинство этих ассоциаций, по-видимому, являются комменсальными, причем Trichodesmium обеспечивает субстрат и питание, не получая при этом никакой очевидной выгоды от организмов, обитающих в колониях. [15]
Trichodesmium способны переходить из состояния одиночной нити в состояние колонии. Эти различные морфологии влияют на то, как Trichodesmium взаимодействует с окружающей средой. Переключение между морфологиями показывает, что существуют различные преимущества и издержки существования в каждой форме, и помогает ученым понять, почему необходим переход из одной формы в другую. [16] Трихомы, или свободно плавающие одиночные нити, имеют более высокие показатели фиксации азота по сравнению с колониями. [17] Когда в окружающей среде ограничено количество железа и фосфора, нитевидные Trichodesmium стимулируются к объединению для формирования колоний. [18] Колонии могут вытеснять трихомы, когда в игру вступают такие факторы окружающей среды, как хищничество и скорость дыхания для фиксации питательных веществ. [19] Размер колоний также связан с содержанием кислорода в окружающей среде из-за влияния кислорода на процесс фотосинтеза. [20]
Колонии Trichodesmium микробиологически разнообразны и считаются холобионтом, где несколько бактерий-эпибионтов образуют отдельную колонию. [21] В этих холобионтах Trichodesmium является основным хозяином, но микробное разнообразие колонии холобионта является неотъемлемой частью ее экологических взаимодействий. [22] Некоторые примеры бактерий-эпибионтов микробиома Trichodesmium включают диазотрофы и несколько видов цианобактерий, таких как Richelia . [23] Trichodesmium и бактерии-эпибионты в колониях холобионта могут осуществлять мутуалистические взаимодействия, в которых лимитирующие питательные вещества, такие как железо, могут быть мобилизованы из пыли. [24] Другие взаимодействия с организмами возникают, когда трихомы начинают накапливаться вместе. Когда колонии Trichodesmium объединяются в больших количествах, они могут вырабатывать фикотоксин, который может повлиять на рост других микроорганизмов в локальном пространстве океана. [25]
Trichodesmium образует большие, видимые цветки в поверхностных водах. Цветки были описаны в Балтийском море, Красном море, Карибском море, Индийском океане, Северной и Южной Атлантике и северной части Тихого океана, а также у берегов Австралии. [26] Одно из самых ранних цветков было описано Э. Дюпоном в Красном море, замечено, что оно окрашивает поверхность воды в красноватый цвет. Говорят, что это цветение простирается примерно на 256 морских миль. Большинство цветков имеют длину в несколько километров и длятся от одного до нескольких месяцев. Цветки могут образовываться в прибрежных или океанических водах, чаще всего, когда вода остается спокойной в течение некоторого времени, а температура поверхности превышает 27 °C. [27]
Цветение Trichodesmium выделяет углерод, азот и другие питательные вещества в окружающую среду. Было показано, что некоторые виды Trichodesmium выделяют токсины, которые вызывают гибель некоторых веслоногих рачков, рыб и устриц. Цветению также приписывают выделение токсина, который вызывает клюпеотоксикоз у людей после употребления в пищу рыбы, которая биоаккумулировала токсин во время цветения Trichodesmium . Более значительное воздействие этого цветения, вероятно, важно для океанической экосистемы и является источником многих исследований. [10] Цветение отслеживается и отслеживается с помощью спутниковых изображений, где высокоотражающая газовая вакуоль делает цветение Trichodesmium легко обнаруживаемым. [28]
Ожидается, что цветение может усилиться из-за антропогенного воздействия в ближайшие годы. Фосфатная нагрузка окружающей среды (из-за загрязнения удобрениями, утилизации отходов и марикультуры) уменьшит ограничения роста, связанные с ограниченным содержанием фосфата, и, вероятно, увеличит частоту цветения. [14] Аналогичным образом, глобальное потепление, как прогнозируется, увеличит стратификацию и приведет к уменьшению глубины смешанного слоя. Оба эти фактора связаны с цветением Trichodesmium и могут также вызвать увеличение частоты цветения в будущем. [10]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.