stringtranslate.com

Трихромазия

Крупный план трехцветного ЭЛТ-дисплея с линейной теневой маской , который создает наиболее видимые цвета за счет комбинаций и различных уровней трех основных цветов : красного, зеленого и синего.

Трихроматия или трихроматизм — это наличие трех независимых каналов для передачи цветовой информации , получаемых от трех разных типов колбочек глаза . [1] Организмы, обладающие трихроматией, называются трихроматами.

Обычное объяснение трихромазии заключается в том, что сетчатка организма содержит три типа цветовых рецепторов (называемых колбочками у позвоночных ) с разными спектрами поглощения . В действительности число таких типов рецепторов может превышать три, поскольку разные типы могут быть активны при разной интенсивности света. У позвоночных с тремя типами колбочек при низкой интенсивности света палочки могут способствовать цветовому зрению .

Люди и другие животные, являющиеся трихроматами

У людей и некоторых других млекопитающих появилась трихроматия, частично основанная на пигментах , унаследованных от ранних позвоночных. Например, у рыб и птиц для зрения используются четыре пигмента . Эти дополнительные зрительные пигменты рецептора колбочки улавливают энергию других длин волн , иногда включая ультрафиолет . Со временем два из этих пигментов были потеряны (у плацентарных млекопитающих ), а другой появился, что привело к трихроматии у некоторых приматов . [2] Люди и близкородственные приматы обычно являются трихроматами, как и некоторые самки большинства видов обезьян Нового Света , а также самцы и самки ревунов . [3]

Недавние исследования показывают, что трихроматия также может быть весьма распространена среди сумчатых . [4] Исследование, проведенное в отношении трихромазии у австралийских сумчатых, предполагает, что чувствительность к средней длине волны (MWS), колбочки медового опоссума ( Tarsipes rostratus ) и толстохвостого даннарта ( Sminthopsis crassicaudata ) являются особенностями, возникающими в результате унаследованного строения сетчатки рептилий . Возможность трихроматии у сумчатых потенциально имеет иную эволюционную основу, чем у приматов . Дальнейшие биологические и поведенческие тесты могут подтвердить, является ли трихроматия общей характеристикой сумчатых. [2]

Большинство других млекопитающих в настоящее время считаются дихроматами , имеющими только два типа колбочек (хотя ограниченная трихроматия возможна при низких уровнях освещенности, когда активны и палочки, и колбочки). [5] Большинство исследований хищных животных, как и других млекопитающих, выявляют дихроматию ; примеры включают домашнюю собаку , хорька и пятнистую гиену . [6] [7] Некоторые виды насекомых (например, медоносные пчелы ) также являются трихроматами, будучи чувствительными к ультрафиолету , синему и зеленому цвету, а не к синему, зеленому и красному. [3]

Исследования показывают, что трихроматия позволяет животным отличать ярко окрашенные фрукты и молодые листья от другой растительности, которая не способствует их выживанию. [8] Другая теория заключается в том, что обнаружение покраснения кожи и, следовательно, настроения могло повлиять на развитие трихроматного зрения у приматов. Красный цвет также оказывает и другие эффекты на поведение приматов и человека, о чем говорится в статье о психологии цвета . [9]

Типы шишек, встречающиеся исключительно у приматов

Приматы - единственные известные трихроматы плацентарных млекопитающих. [10] [ не удалось проверить ] Их глаза состоят из трех разных типов колбочек, каждый из которых содержит различный фотопигмент ( опсин ). Их пиковая чувствительность приходится на синюю (коротковолновые колбочки S), зеленую (средневолновые колбочки M) и желто-зеленую (длинноволновые колбочки L) области цветового спектра. [11] S-шишки составляют 5–10% шишек и образуют правильную мозаику. Специальные биполярные и ганглиозные клетки передают эти сигналы от S-конусов, и есть свидетельства того, что они также имеют отдельный сигнальный путь через таламус в зрительную кору . С другой стороны, колбочки L и M трудно отличить по форме или другим анатомическим признакам — их опсины различаются только по 15 из 363 аминокислот, поэтому никому пока не удалось выработать к ним специфические антитела. Но Моллон и Боумейкер [12] обнаружили, что конусы L и конусы M распределены случайным образом и находятся в одинаковом количестве. [13]

Механизм трехцветного цветового зрения

Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека
Иллюстрация цветовой метамерии:
В столбце 1 шар освещен монохроматическим светом. Умножение спектра на кривые спектральной чувствительности колбочек дает ответ для каждого типа колбочек.
В столбце 2 метамерия используется для моделирования сцены с синими, зелеными и красными светодиодами, дающими аналогичный отклик.

Трихроматическое цветовое зрение — это способность людей и некоторых других животных видеть разные цвета , опосредованная взаимодействием между тремя типами цветочувствительных колбочек . Теория трихроматического цвета возникла в 18 веке, когда Томас Янг предположил, что цветовое зрение является результатом деятельности трех разных фоторецепторных клеток . В середине XIX века в своем «Трактате о физиологической оптике » [14] [15] Герман фон Гельмгольц позже расширил идеи Янга, используя эксперименты по подбору цветов, которые показали, что людям с нормальным зрением необходимы три длины волны, чтобы создать нормальный диапазон цвета. Физиологические доказательства трихроматической теории были позже даны Гуннаром Светичиным (1956). [16]

Каждый из трех типов колбочек сетчатки глаза содержит светочувствительный пигмент разного типа , который состоит из трансмембранного белка, называемого опсином , и светочувствительной молекулы, называемой 11 -цис-ретиналем . Каждый отдельный пигмент особенно чувствителен к определенной длине волны света (то есть пигмент с наибольшей вероятностью вызовет клеточную реакцию, когда на него попадет фотон с определенной длиной волны, к которой этот пигмент наиболее чувствителен). Три типа колбочек — L, M и S — содержат пигменты, которые лучше всего реагируют на свет длинных (особенно 560 нм), средних (530 нм) и коротких (420 нм) волн соответственно. [17] [18]

Поскольку вероятность реакции данного конуса зависит не только от длины волны падающего на него света, но и от его интенсивности , мозг не смог бы различать разные цвета, если бы он получал входные данные только от одного типа колбочек. Таким образом, для возникновения способности воспринимать цвет необходимо взаимодействие как минимум двух типов колбочек. Имея как минимум два типа колбочек, мозг может сравнивать сигналы каждого типа и определять как интенсивность, так и цвет света. Например, умеренная стимуляция средневолновой колбочки может означать, что она стимулируется очень ярким красным (длинноволновым) светом или не очень интенсивным желтовато-зеленым светом. Но очень яркий красный свет будет вызывать более сильную реакцию от колбочек L, чем от колбочек M, тогда как не очень интенсивный желтоватый свет будет вызывать более сильную реакцию от колбочек M, чем от других колбочек. Таким образом, трихроматическое цветовое зрение достигается за счет использования комбинаций клеточных реакций.

Подсчитано, что среднестатистический человек может различать до десяти миллионов различных цветов. [19]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Цветовой словарь
  2. ^ аб Аррезе, Кэтрин; Томас, Натан; Бизли, Лин; Шанд, Джулия (2002). «Трихроматия у австралийских сумчатых». Современная биология . 12 (8): 657–660. дои : 10.1016/S0960-9822(02)00772-8 . PMID  11967153. S2CID  14604695.
  3. ^ Аб Роу, Майкл Х (2002). «Трихроматическое цветовое зрение у приматов». Новости физиологических наук . 17 (3): 93–98. дои : 10.1152/nips.01376.2001. PMID  12021378. S2CID  15241669.
  4. ^ Аррезе, Калифорния; Одди, AY; Ранхэм, ПБ; Харт, Н.С.; Шанд, Дж; Хант, DM (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка (Setonix brachyurus) и квенда (Isoodon obesulus)». Труды Лондонского королевского общества Б. 272 (1595): 791–796. дои :10.1098/рспб.2004.3009. ПМЦ 1599861 . ПМИД  15888411. 
  5. ^ Джейкобс, Джеральд Х.; Натанс, Джереми (2009). «Эволюция цветового зрения приматов». Научный американец . 300 (4): 56–63. Бибкод : 2009SciAm.300d..56J. doi : 10.1038/scientificamerican0409-56. ISSN  0036-8733. JSTOR  26001303. PMID  19363921.
  6. ^ Кальдероне, JB; Джейкобс, GH (2003). «Спектральные свойства и распределение хорьковых колбочек в сетчатке» (PDF) . Визуальная нейронаука . 20 (1): 11–17. дои : 10.1017/s0952523803201024. PMID  12699079. S2CID  10415194.
  7. ^ Кальдероне, JB; Риз, Бельгия; Джейкобс, GH (2003). «Топография фоторецепторов и ганглиозных клеток сетчатки пятнистой гиены ( Crocuta crocuta )». Мозг, поведение и эволюция . 62 (4): 182–192. дои : 10.1159/000073270. PMID  14573992. S2CID  9167855.
  8. ^ Шарп Л.Т., де Лука Э., Хансен Т., Ягле Х., Гегенфуртнер К.Р. (2006). «Преимущества и недостатки человеческой дихромазии». Журнал видения . 6 (3): 213–223. дои : 10.1167/6.3.3 . ПМИД  16643091.
  9. ^ Дайана Видерманн, Роберт А. Бартон и Рассел А. Хилл. Эволюционные взгляды на спорт и соревнования. В Робертсе, Южная Каролина (2011). Робертс, С. Крейг (ред.). Прикладная эволюционная психология . Издательство Оксфордского университета. doi :10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001. ISBN 9780199586073.
  10. ^ Рональд Г. Бут (2002). Восприятие визуальной среды. Спрингер. п. 219. ИСБН 978-0-387-98790-3.
  11. ^ Шнапф, Дж.Л.; Крафт, ТВ; Бэйлор, Д.А. (январь 1987 г.). «Спектральная чувствительность фоторецепторов колбочек человека». Природа . 325 (6103): 439–441. Бибкод : 1987Natur.325..439S. дои : 10.1038/325439a0. PMID  3808045. S2CID  11399054.
  12. ^ Моллон, Джей Ди; Боумейкер, Дж. К. (декабрь 1992 г.). «Пространственное расположение колбочек в ямке приматов». Природа . 360 (6405): 677–679. Бибкод : 1992Natur.360..677M. дои : 10.1038/360677a0. PMID  1465131. S2CID  4234999.
  13. ↑ Вассле, Хайнц (11 февраля 1999 г.). «Цветовое зрение: лоскутное одеяло из колбочек». Природа . 397 (6719): 473–475. Бибкод : 1999Natur.397..473W. дои : 10.1038/17216. PMID  10028963. S2CID  4431471.
  14. ^ фон Гельмгольц, Герман (1909). Handbuch der Physiologischen Optik (3-е изд.). Гамбург ; Лейпциг: Леопольд Восс . Проверено 18 февраля 2020 г. .
  15. ^ фон Гельмгольц, Герман (2013). Трактат по физиологической оптике. Курьерская корпорация. ISBN 978-0486174709. Проверено 18 февраля 2020 г. .
  16. ^ Светечин, Г (1956). «Кривые спектрального отклика одиночных конусов». Acta Physiologica Scandinavica . 39 (134): 17–46. ПМИД  13444020.
  17. ^ Кандель Э.Р. , Шварц Дж.Х., Джесселл Т.М. (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 182–185. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  18. ^ Джейкобс Г.Х., Натанс Дж. (март 2009 г.). «Цветовое зрение: как наши глаза отражают эволюцию приматов». Научный американец.
  19. ^ Леонг, Дженнифер. «Количество цветов, различимых человеческим глазом». гиперучебник . Проверено 21 февраля 2013 г.

Внешние ссылки