Трофическая когерентность

Трофическая когерентность — свойство направленных графов (или направленных сетей ). ^[1] Она основана на концепции трофических уровней, используемой в основном в экологии , ^[2], но которая может быть определена для направленных сетей в целом и обеспечивает меру иерархической структуры среди узлов. Трофическая когерентность — это тенденция узлов попадать в четко определенные трофические уровни. Она связана с несколькими структурными и динамическими свойствами направленных сетей, включая распространенность циклов ^[3] и сетевых мотивов , ^[4] экологическую стабильность , ^[1] интервальность, ^[5] и процессы распространения, такие как эпидемии и нейронные лавины . ^[6]

Определение

Две направленные сети, созданные с помощью «обобщенной модели предпочтительного охоты». Положение узлов на вертикальной оси представляет их трофический уровень. Сеть слева максимально когерентна (q=0), а сеть справа — менее когерентна (q=0,49).

Рассмотрим направленную сеть, определенную матрицей смежности . Каждому узлу может быть назначен трофический уровень в соответствии с ${\displaystyle N\times N}$ ${\displaystyle A=(a_{ij})}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle s_{i}}$

${\displaystyle s_{i}=1+{\frac {1}{k_{i}^{\text{in}}}}\sum _{j}a_{ij}s_{j},}$

где — входящая степень, а узлы с (базальными узлами) имеют по соглашению. Каждое ребро имеет связанное с ним трофическое различие , определяемое как . Трофическая когерентность сети — это мера того, насколько плотно пик распределения трофических расстояний, , находится вокруг своего среднего значения, которое всегда равно . Это можно охватить параметром некогерентности , равным стандартному отклонению : ${\displaystyle k_{i}^{\text{in}}=\sum _{j}a_{ij}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle k_{i}^{\text{in}}=0}$ ${\displaystyle s_{i}=1}$ ${\displaystyle x_{ij}=s_{i}-s_{j}}$ ${\displaystyle p(x)}$ ${\displaystyle \langle x\rangle =1}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle p(x)}$

${\displaystyle q={\sqrt {{\frac {1}{L}}\sum _{ij}a_{ij}x_{ij}^{2}-1}},}$

где — количество ребер в сети. ^[1] ${\displaystyle L=\sum _{ij}a_{ij}}$

На рисунке показаны две сети, которые различаются по своей трофической связности. Положение узлов на вертикальной оси соответствует их трофическому уровню. В сети слева узлы попадают в отдельные (целочисленные) трофические уровни, поэтому сеть максимально связна . В той, что справа, многие из узлов имеют дробные трофические уровни, и сеть более не связна . ^[6] ${\displaystyle (q=0)}$ ${\displaystyle (q=0.49)}$

Трофическая связность в природе

Степень, в которой эмпирические сети являются трофически когерентными (или некогерентными), можно исследовать путем сравнения с нулевой моделью. Это обеспечивается базовым ансамблем , который включает сети, в которых все небазальные узлы имеют одинаковую долю базальных узлов для внутренних соседей. ^[3] Ожидаемые значения в этом ансамбле сходятся к значениям широко используемого ансамбля конфигураций ^[7] в пределе , (с и числами узлов и ребер), и можно численно показать, что это хорошее приближение для конечных случайных сетей. Ожидаемое базовое ансамбль для параметра некогерентности равно ${\displaystyle N\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle L/N\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle {\tilde {q}}={\sqrt {{\frac {L}{L_{B}}}-1}},}$

где — число ребер, соединенных с базальными узлами. ^[3] Соотношение , измеренное в эмпирических сетях, показывает, являются ли они более или менее когерентными, чем случайное ожидание. Например, Джонсон и Джонс ^[3] обнаружили в наборе сетей, что пищевые сети значительно когерентны , метаболические сети значительно некогерентны , а сети регуляции генов близки к случайному ожиданию . ${\displaystyle L_{B}}$ ${\displaystyle q/{\tilde {q}}}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.44\pm 0.17)}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=1.81\pm 0.11)}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.99\pm 0.05)}$

Трофические уровни и функция узла

Пока еще мало понимания механизмов, которые могут привести к тому, что определенные виды сетей станут значительно когерентными или некогерентными. ^[3] Однако в системах, которые представляют корреляции между трофическим уровнем и другими характеристиками узлов, процессы, которые, как правило, благоприятствуют созданию ребер между узлами с определенными характеристиками, могут вызывать когерентность или некогерентность. В случае пищевых сетей хищники, как правило, специализируются на потреблении добычи с определенными биологическими свойствами (такими как размер, скорость или поведение), которые коррелируют с их рационом и, следовательно, с трофическим уровнем. Это было предложено в качестве причины когерентности пищевой сети. ^[1] Однако модели пищевой сети, основанные на оси ниши, не воспроизводят реалистичную трофическую когерентность, ^[1] что может означать либо то, что это объяснение недостаточно, либо то, что необходимо рассмотреть несколько измерений ниши . ^[8]

Сеть связанных слов из Green Eggs and Ham , by Dr. Seuss . Если слово 1 появляется непосредственно перед словом 2 хотя бы в одном предложении в тексте, направленное ребро (стрелка) помещается от слова 1 к слову 2. Высота каждого слова пропорциональна его трофическому уровню. Цвета указывают синтаксическую функцию; от низшего к высшему означает средний трофический уровень: существительные (синий), предлоги и союзы (голубой), детерминанты (розовый), наречия (желтый), местоимения (зеленый), глаголы (красный) и прилагательные (фиолетовый). Когда слово имеет более одной функции, используется та, которая наиболее распространена в тексте.

Связь между трофическим уровнем и функцией узла можно увидеть в сетях, отличных от пищевых сетей. На рисунке показана сеть смежности слов, полученная из книги Green Eggs and Ham доктора Сьюза. ^[3] Высота узлов представляет их трофические уровни (в соответствии с направлением ребра, которое здесь противоположно направлению, предложенному стрелками, которые указывают порядок, в котором слова соединяются в предложения). Синтаксическая функция слов также показана цветом узла. Существует четкая связь между синтаксической функцией и трофическим уровнем: средний трофический уровень нарицательных существительных (синий) равен , тогда как средний трофический уровень глаголов (красный) равен . Этот пример иллюстрирует, как трофическая связность или непоследовательность может возникнуть из функции узла, а также то, что трофическая структура сетей предоставляет средства идентификации функции узла в определенных системах. ${\displaystyle s_{noun}=1.4\pm 1.2}$ ${\displaystyle s_{verb}=7.0\pm 2.7}$

Создание трофически когерентных сетей

Существуют различные способы создания направленных сетей с заданной трофической связностью, все из которых основаны на постепенном введении новых ребер в систему таким образом, что вероятность принятия каждого нового потенциального ребра зависит от ожидаемого трофического различия, которое оно будет иметь.

Модель предпочтительной добычи — это развивающаяся сетевая модель, похожая на модель предпочтительной привязанности Барабаши-Альберта , но вдохновленная экосистемой, которая растет за счет иммиграции новых видов. ^[1] Начинается с базальных узлов и продолжается введением новых узлов до общего числа . Каждому новому узлу назначается первый внутренний сосед (вид добычи в контексте пищевой сети), и новое ребро помещается от до . Новому узлу присваивается временный трофический уровень . Затем выбираются еще новые внутренние соседи из числа тех, что находятся в сети, в соответствии с их трофическими уровнями. В частности, для нового потенциального внутреннего соседа вероятность быть выбранным является функцией . Джонсон и др ^{. [1]} используют ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle s_{i}^{t}=s_{j}+1}$ ${\displaystyle \kappa _{i}}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle x_{il}^{t}=s_{i}^{t}-s_{l}}$

${\displaystyle P_{il}\propto \exp \left(-{\frac {|x_{il}^{t}-1|}{T}}\right),}$

где — параметр, который настраивает трофическую когерентность: для генерируются максимально когерентные сети, и монотонно увеличивается с для . Выбор произволен. Одна из возможностей — установить в , где — количество узлов, уже находящихся в сети, когда прибывает, а — случайная величина, взятая из бета-распределения с параметрами и ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T=0}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T>0}$ ${\displaystyle \kappa _{i}}$ ${\displaystyle \kappa _{i}=z_{i}n_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle \alpha =1}$

${\displaystyle \beta ={\frac {N^{2}-B^{2}}{2L_{d}}}-1}$

( будучи желаемым числом ребер). Таким образом, обобщенная каскадная модель ^{[9] [10]} восстанавливается в пределе , а распределения степеней такие же, как в модели ниши ^[11] и обобщенной модели ниши . ^[10] Этот алгоритм, как описано выше, генерирует сети без циклов (за исключением самоциклов, если новый узел сам рассматривается среди своих потенциальных внутренних соседей ). Для того чтобы циклы всех длин были возможными, можно рассмотреть новые потенциальные ребра, в которых новый узел является внутренним соседом, а также те, в которых он будет внешним соседом. Вероятность принятия этих ребер, , тогда зависит от . ${\displaystyle L_{d}}$ ${\displaystyle T\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle P_{li}}$ ${\displaystyle x_{li}^{t}=s_{l}-s_{i}^{t}}$

Обобщенная модель предпочтительной добычи ^[6] похожа на описанную выше, но имеет определенные преимущества. В частности, она более поддается аналитическому анализу, и можно генерировать сети с точным числом ребер . Сеть начинается с базальных узлов, а затем добавляются новые узлы следующим образом. Когда каждый входит в систему, ему случайным образом назначается один внутренний сосед из тех, которые уже там есть. Затем каждый узел имеет целочисленный временный трофический уровень . Оставшиеся ребра вводятся следующим образом. Каждая пара узлов имеет два связанных временных трофических расстояния, и . Каждое из этих ребер-кандидатов принимается с вероятностью, которая зависит от этого временного расстояния. Клейз и Джонсон ^[6] используют ${\displaystyle L}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle N-B}$ ${\displaystyle s_{i}^{t}}$ ${\displaystyle L-N+B}$ ${\displaystyle (i,j)}$ ${\displaystyle x_{ij}^{t}=s_{i}^{t}-s_{j}^{t}}$ ${\displaystyle x_{ji}^{t}=s_{j}^{t}-s_{i}^{t}}$

${\displaystyle P_{ij}\propto \exp \left(-{\frac {(x_{ij}^{t}-1)^{2}}{2T^{2}}}\right),}$

поскольку они обнаружили, что распределение трофических расстояний в нескольких типах сетей приблизительно нормальное , и этот выбор приводит к диапазону параметра, в котором . После того, как все ребра введены, необходимо пересчитать трофические уровни всех узлов, поскольку они будут отличаться от временных, первоначально назначенных, если только . Как и в случае с моделью предпочтительной добычи, средний параметр некогерентности полученных сетей является монотонно возрастающей функцией для . На рисунке выше показаны две сети с различной трофической когерентностью, созданные с помощью этого алгоритма. ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle q\simeq T}$ ${\displaystyle T\simeq 0}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T\geq 0}$

Ссылки

1. Джонсон С., Домингес-Гарсиа В., Донетти Л., Муньос МА. (2014). «Трофическая когерентность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci USA . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Bibcode : 2014PNAS..11117923J. doi : 10.1073/pnas.1409077111 . PMC  4273378. PMID  25468963 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
2. Левин С. (1980). «Несколько мер трофической структуры, применимых к сложным пищевым сетям». J Theor Biol . 83 (2): 195–207. Bibcode : 1980JThBi..83..195L. doi : 10.1016/0022-5193(80)90288-X.
3. Johnson S и Jones NS (2017). «Отсутствие петель в сетях связано с трофической согласованностью». Proc Natl Acad Sci USA . 114 (22): 5618–5623. arXiv : 1505.07332 . Bibcode : 2017PNAS..114.5618J. doi : 10.1073 /pnas.1613786114 . PMC 5465891. PMID  28512222. 
4. Klaise J и Johnson S (2017). "Происхождение семейств мотивов в пищевых сетях". Scientific Reports . 7 (1): 16197. arXiv : 1609.04318 . Bibcode :2017NatSR...716197K. doi :10.1038/s41598-017-15496-1. PMC 5700930 . PMID  29170384. 
5. Домингес-Гарсиа В., Джонсон С., Муньос М.А. (2016). «Интерваличность и когерентность в сложных сетях». Хаос . 26 (6): 065308. arXiv : 1603.03767 . Bibcode : 2016Chaos..26f5308D. doi : 10.1063/1.4953163. PMID  27368797. S2CID  16081869.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
6. Klaise J и Johnson S (2016). «От нейронов к эпидемиям: как трофическая когерентность влияет на процессы распространения». Chaos . 26 (6): 065310. arXiv : 1603.00670 . Bibcode :2016Chaos..26f5310K. doi :10.1063/1.4953160. PMID  27368799. S2CID  205214650.
7. Newman, MEJ (2003). «Структура и функции сложных сетей». Обзор SIAM . 45 (2): 167–256. arXiv : cond-mat/0303516 . Bibcode : 2003SIAMR..45..167N. doi : 10.1137/S003614450342480. S2CID  221278130.
8. Россберг АГ, Бреннстрём А, Дикманн У (2010). «Структура пищевой сети в низко- и высокоразмерных трофических нишевых пространствах». JR Soc Interface . 7 (53): 1735–1743. doi :10.1098/rsif.2010.0111. PMC 2988264. PMID  20462875 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. Cohen JE и Newman CM (1985). «Стохастическая теория пищевых сетей сообществ I. Модели и агрегированные данные». Proc. R. Soc. B. 224 ( 1237): 421–448. Bibcode :1985RSPSB.224..421C. doi :10.1098/rspb.1985.0042. S2CID  52993453.
10. Stouffer DB, Camacho J, Amaral LAN (2006). "Надежная мера интервальности пищевой сети". Proc Natl Acad Sci USA . 103 (50): 19015–19020. Bibcode : 2006PNAS..10319015S. doi : 10.1073/pnas.0603844103 . PMC 1748169. PMID  17146055 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
11. Уильямс Р. Дж. и Мартинес Н. Д. (2000). «Простые правила приводят к сложным пищевым сетям». Nature . 404 (6774): 180–183. Bibcode :2000Natur.404..180W. doi :10.1038/35004572. PMID  10724169. S2CID  205004984.

Внешние ссылки

• Почему крупные экосистемы просто не разрушаются?
• Отсутствие петель
• Трофическая когерентность может помочь разгадать тайну сосуществования в сложных экосистемах
• Трофическая когерентность объясняет, почему сети имеют мало петель обратной связи и высокую стабильность
• Сайт Сэмюэля Джонсона
• Сайт Ника Джонса