stringtranslate.com

Рифтия

Riftia pachyptila , широко известная как гигантский трубчатый червь и менее известная как гигантский бородач , является морским беспозвоночным из типа Annelida [1] (ранее сгруппированного в типе Pogonophora и Vestimentifera ), родственного трубчатым червям , обычно встречающимся в приливно-отливной и пелагической зоне . зоны . R. pachyptila обитает на дне Тихого океана вблизи гидротермальных источников . Вентиляционные отверстия обеспечивают естественную температуру окружающей среды в диапазоне от 2 до 30 °C, [2] и этот организм может переносить чрезвычайно высокие уровни сероводорода . Эти черви могут достигать длины 3 м (9 футов 10 дюймов) [3] , а их трубчатые тела имеют диаметр 4 см (1,6 дюйма).

Однако его общее название «гигантский трубчатый червь» также применяется к самому крупному из ныне живущих видов корабельного червя Kuphus Polythalamius , который, несмотря на название «червь», представляет собой скорее двустворчатый моллюск , чем кольчатое червь .

Открытие

DSV Alvin — исследовательская подводная лодка ВМФ.

R. pachyptila была обнаружена в 1977 году в ходе экспедиции американского батискафа DSV Alvin к Галапагосскому разлому под руководством геолога Джека Корлисса . [4] Открытие было неожиданным, поскольку команда изучала гидротермальные источники и в состав экспедиции не входили биологи. Многие из видов, обитающих вблизи гидротермальных источников во время этой экспедиции, никогда раньше не встречались.

В то время было известно о наличии термальных источников вблизи срединно-океанических хребтов. Дальнейшие исследования выявили водную жизнь в этом районе, несмотря на высокую температуру (около 350–380 °C). [5] [6]

Было собрано множество образцов, в том числе двустворчатых моллюсков, полихет, крупных крабов и R. pachyptila . [7] [8] Это был первый раз, когда этот вид наблюдался.

Разработка

R. pachyptila развивается из свободноплавающей пелагической несимбиотической личинки трохофоры , которая вступает в ювенильное ( метатрохофорное ) развитие, становясь сидячей и впоследствии приобретая симбиотические бактерии. [9] [10] Симбиотические бактерии, от которых зависит питание взрослых червей, не присутствуют в гаметах, но приобретаются из окружающей среды через кожу в процессе, похожем на инфекцию. Пищеварительный тракт временно соединяется от рта на кончике вентрально-медиального отростка с передней, средней, задней кишкой и анальным отверстием, и ранее считалось, что это метод проникновения бактерий во взрослых особей. После того как симбионты обосновались в средней кишке, они претерпевают существенную ремоделирование и увеличение, превращаясь в трофосому, в то время как остальная часть пищеварительного тракта у взрослых особей не обнаружена. [11]

Конструкция кузова

Если изолировать червеобразное тело от белой хитиновой трубки, существует небольшое отличие от классических трех подразделений, типичных для типа Pogonophora : [12] просома, мезосома и брюшко .

Сообщество R. pachyptila с экстрафлексией красного жаберного шлейфа

Первая область тела представляет собой васкуляризированный жаберный шлейф , ярко-красный из-за присутствия гемоглобина , содержащего до 144 цепей глобина (каждая из которых предположительно включает связанные с ним структуры гема). Эти гемоглобины трубчатых червей отличаются тем, что переносят кислород в присутствии сульфида, не ингибируясь этой молекулой, как это происходит с гемоглобинами большинства других видов. [13] [14] Шлейф обеспечивает необходимые питательные вещества бактериям , живущим внутри трофосомы . Если животное чувствует угрозу или к нему прикасаются, оно втягивает шлейф и трубка закрывается за счет обтюракулума — особой крышки , которая защищает и изолирует животное от внешней среды. [15]

Второй отдел тела — вестиментум , образованный мышечными связками, имеющими крылатую форму, и представляет на конце два половых отверстия. [16] [17] Сердце, расширенная часть спинного сосуда, окружает вестиментум. [18]

Гидротермальные жерловые черви получают органические соединения из бактерий, живущих в их трофосомах .

Средняя часть, туловище или третья область тела, заполнена васкуляризированной твердой тканью и включает стенку тела, половые железы и целомическую полость. Здесь же находится трофосома, губчатая ткань, в которой обнаружен миллиард симбиотических, тиоавтотрофных бактерий и гранулы серы. [19] [20] Поскольку рот, пищеварительная система и анус отсутствуют, выживание R. pachyptila зависит от этого мутуалистического симбиоза. [21] Этот процесс, известный как хемосинтез , был обнаружен в трофосоме Коллин Кавано . [21]

Растворимые гемоглобины, присутствующие в щупальцах, способны связывать O 2 и H 2 S , необходимые для хемосинтезирующих бактерий. За счет капилляров эти соединения усваиваются бактериями. [22] В ходе хемосинтеза митохондриальный фермент роданаза катализирует реакцию диспропорционирования тиосульфат-аниона S 2 O 3 2- на серу S и сульфит SO 3 2- . [23] [24] Кровоток R. pachyptila отвечает за поглощение O 2 и питательных веществ, таких как углеводы.

Нитрат и нитрит токсичны, но необходимы для процессов биосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии внутри трофосомы преобразуют нитрат в ионы аммония , которые затем доступны для производства аминокислот в бактериях, которые, в свою очередь, передаются трубчатым червям. Чтобы транспортировать нитрат к бактериям, R. pachyptila концентрирует нитрат в своей крови до концентрации, в 100 раз более высокой, чем в окружающей воде. Точный механизм способности R. pachyptila противостоять и концентрировать нитраты до сих пор неизвестен. [14]

В задней части, четвертой области тела, находится опистосома , которая прикрепляет животное к трубке и используется для хранения отходов бактериальных реакций. [25]

Симбиоз

Открытие хемоавтотрофного симбиоза бактериальных беспозвоночных , особенно у вестиментиферовых трубчатых червей R. pachyptila [21], а затем у пузырчатых моллюсков и митилид , выявило хемоавтотрофный потенциал гидротермального жерлового червя. [26] Ученые обнаружили замечательный источник питания, который помогает поддерживать заметную биомассу беспозвоночных в жерлах. [26] Многие исследования, посвященные этому типу симбиоза, выявили наличие хемоавтотрофных, эндосимбиотических, сероокисляющих бактерий преимущественно у R. pachyptila , [27] который обитает в экстремальных условиях и адаптирован к особому составу смешанных вулканических и морских вод. . [28] Эта особая среда наполнена неорганическими метаболитами, в основном углеродом, азотом, кислородом и серой. На взрослой стадии у R. pachyptila отсутствует пищеварительная система. Чтобы обеспечить свои энергетические потребности, он удерживает растворенные неорганические питательные вещества (сульфид, углекислый газ, кислород, азот) в своем шлейфе и транспортирует их через сосудистую систему к трофосоме, которая находится во взвешенном состоянии в парных целомических полостях и является местом обитания внутриклеточных симбиотических бактерий. найдены. [20] [29] [ 30] Трофосома [31] представляет собой мягкую ткань, которая проходит почти по всей длине целома трубки. В нем сохраняется большое количество бактерий, порядка 10 9 бактерий на грамм сырого веса. [32] Бактерии в трофосоме удерживаются внутри бактериоцитов, тем самым не имея контакта с внешней средой. Таким образом, они полагаются на R. pachyptila для ассимиляции питательных веществ, необходимых для множества метаболических реакций, которые они используют, и для выведения отходов путей фиксации углерода. В то же время трубчатый червь полностью зависит от микроорганизмов в отношении побочных продуктов их циклов фиксации углерода, необходимых для его роста.

Первоначальные доказательства хемоавтотрофного симбиоза у R. pachyptila были получены в результате микроскопических и биохимических анализов, показавших, что грамотрицательные бактерии упакованы в хорошо васкуляризированном органе в стволе трубчатого червя, называемом трофосомой. [21] Дополнительные анализы, включающие стабильные изотопные , [33] ферментативные , [34] [26] и физиологические [35] характеристики, подтвердили, что конечные симбионты R. pachyptila окисляют соединения с восстановленным содержанием серы для синтеза АТФ для использования в автотрофной фиксации углерода посредством цикл Кальвина. Трубчатый червь-хозяин обеспечивает поглощение и транспортировку субстратов, необходимых для тиоавтотрофии, а именно HS- , O 2 и CO 2 , получая обратно часть органического вещества, синтезированного популяцией симбионтов. Взрослый трубчатый червь, учитывая его неспособность питаться твердыми частицами и полную зависимость от своих симбионтов в питании, бактериальная популяция становится основным источником получения углерода для симбиоза. Открытие бактериально-беспозвоночных хемоавтотрофных симбиозов, сначала у вестиментиферовых трубчатых червей [21] [26], а затем у моллюсков-пузырьков и митилид [26] , указало на еще более замечательный источник питания, поддерживающий беспозвоночных в жерловых каналах.

Эндосимбиоз с хемоавтотрофными бактериями

Широкий спектр бактериального разнообразия связан с симбиотическими отношениями с R. pachyptila . Многие бактерии принадлежат к типу Campylobacterota (ранее класс Epsilonproteobacteria) [36] , что подтверждается недавним открытием в 2016 г. нового вида Sulfurovum riftiae , принадлежащего типу Campylobacterota, семейства Helicobacteraceae, выделенному из R. pachyptila , собранного на Восточно-Тихоокеанском поднятии . [37] Остальные симбионты относятся к классам Дельта- , Альфа- и Гаммапротеобактерии . [36] Candidatus Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria) является факультативным симбионтом R. pachyptila и, как было показано, является миксотрофом , тем самым используя как цикл Кальвина-Бенсона, так и обратный цикл TCA (с необычной АТФ-цитрат-лиазой ) в зависимости от наличия углеродных ресурсов. и является ли это свободным существованием в окружающей среде или внутри эукариотического хозяина. Бактерии, по-видимому, предпочитают гетеротрофный образ жизни при наличии источников углерода. [31]

Данные, основанные на анализе 16S рРНК , подтверждают, что хемоавтотрофные бактерии R. pachyptila принадлежат к двум различным кладам: Gammaproteobacteria [38] [20] и Campylobacterota (например, Sulfurovum riftiae ) [37] , которые получают энергию от окисления неорганических соединений серы, таких как сероводород. (H 2 S, HS- , S 2- ) для синтеза АТФ для фиксации углерода посредством цикла Кальвина . [20] К сожалению, большинство этих бактерий до сих пор невозможно культивировать. Симбиоз работает так, что R. pachyptila обеспечивает бактерии питательными веществами, такими как HS- , O 2 , CO 2 , и, в свою очередь, получает от них органические вещества. Таким образом, из-за отсутствия пищеварительной системы выживание R. pachyptila полностью зависит от своего бактериального симбионта. [39] [40]

На первом этапе сульфидокисления восстановленная сера (HS- ) переходит из внешней среды в кровь R. pachyptila , где вместе с О 2 связывается гемоглобином, образуя комплекс Hb- O 2 -HS- и затем он транспортируется в трофосому, где обитают бактериальные симбионты. Здесь HS- окисляется до элементарной серы (S 0 ) или до сульфита (SO 3 2- ). [20]

На втором этапе симбионты осуществляют сульфитное окисление по «пути АФС» с получением АТФ. В этом биохимическом пути АМФ реагирует с сульфитом в присутствии фермента АПС -редуктазы, образуя АПС (аденозин-5'-фосфосульфат). Затем АПС реагирует с ферментом АТФ-сульфуралазой в присутствии пирофосфата (PPi), давая АТФ ( фосфорилирование на уровне субстрата ) и сульфат (SO 4 2- ) в качестве конечных продуктов. [20] В формулах:

Электроны, высвобождаемые в течение всего процесса окисления сульфида, входят в цепь переноса электронов, образуя протонный градиент, который производит АТФ ( окислительное фосфорилирование ). Таким образом, АТФ, образующаяся в результате окислительного фосфорилирования, и АТФ, образующаяся в результате фосфорилирования на уровне субстрата, становятся доступными для фиксации СО 2 в цикле Кальвина, о присутствии которых свидетельствует наличие двух ключевых ферментов этого пути: фосфорибулокиназы и РубисСО . [26] [41]

Чтобы поддерживать этот необычный метаболизм, R. pachyptila должна поглощать все вещества, необходимые как для окисления сульфидов, так и для фиксации углерода, а именно: HS - , O 2 и CO 2 и другие основные бактериальные питательные вещества, такие как N и P. Это означает, что трубчатый червь должен иметь доступ как к кислородным, так и к бескислородным областям.

Окисление восстановленных соединений серы требует присутствия окисляющих реагентов, таких как кислород и нитрат . Гидротермальные источники характеризуются условиями высокой гипоксии . В условиях гипоксии организмы, запасающие серу , начинают вырабатывать сероводород . Поэтому продукция H 2 S в анаэробных условиях распространена среди тиотрофного симбиоза. H 2 S может быть вредным для некоторых физиологических процессов, поскольку он ингибирует активность цитохром-с-оксидазы , что приводит к нарушению окислительного фосфорилирования . У R. pachyptila продукция сероводорода начинается после 24 ч гипоксии. Чтобы избежать физиологического повреждения, некоторые животные, в том числе Riftia pachyptila , способны связывать H 2 S с гемоглобином в крови и в конечном итоге выводить его в окружающую среду .

Фиксация углерода и ассимиляция органического углерода

В отличие от многоклеточных животных , которые дышат углекислым газом как отходами, ассоциация симбионтов R. pachyptila вместо этого требует чистого поглощения CO 2 , как ассоциации симбионтов книдарий . [42] Окружающая глубоководная вода содержит большое количество неорганического углерода в форме бикарбоната HCO 3 - , но на самом деле это беззарядная форма неорганического углерода CO 2 , которая легко диффундирует через мембраны. Низкое парциальное давление CO 2 в глубоководной среде обусловлено щелочным pH морской воды и высокой растворимостью CO 2 , однако pCO 2 в крови R. pachyptila может быть на два порядка выше, чем у R. pachyptila. pCO 2 глубоководной воды. [42]

Парциальное давление CO 2 переносится в окрестности сбросных жидкостей из-за обогащенного неорганического содержания углерода в вентиляционных жидкостях и их более низкого pH. [20] Поглощение CO 2 червем усиливается за счет более высокого pH его крови (7,3–7,4), что благоприятствует иону бикарбоната и, таким образом, способствует крутому градиенту, по которому CO 2 диффундирует в сосудистую кровь шлейфа. [43] [20] Об облегчении поглощения CO 2 высоким уровнем pCO 2 в окружающей среде впервые было сделано заключение на основании измерений повышенного pCO 2 в крови и целомической жидкости у трубочных червей, а затем было продемонстрировано посредством инкубации интактных животных при различных условиях pCO 2 . [30]

Как только CO 2 фиксируется симбионтами , он должен быть ассимилирован тканями хозяина. Поставка фиксированного углерода хозяину осуществляется через органические молекулы из трофосомы в гемолимфе , но относительная важность транслокации и симбионтного пищеварения еще не известна. [30] [44] Исследования доказали, что в течение 15 минут метка впервые появляется в тканях хозяина, свободных от симбионтов, и это указывает на значительное выделение органического углерода сразу после фиксации. Через 24 часа меченый углерод отчетливо проявляется в эпидермальных тканях стенки тела. Результаты авторадиографических экспериментов с импульсной погоней также были подтверждены ультраструктурными доказательствами переваривания симбионтов в периферических областях трофосомных долек. [44] [45]

Приобретение сульфидов

В глубоководных гидротермальных источниках сульфиды и кислород присутствуют в разных областях. Действительно, восстановительная жидкость гидротермальных источников богата сульфидами, но бедна кислородом, тогда как морская вода богаче растворенным кислородом. Более того, сульфид немедленно окисляется растворенным кислородом с образованием частично или полностью окисленных соединений серы, таких как тиосульфат (S 2 O 3 2- ) и, в конечном итоге, сульфат (SO 4 2- ), соответственно менее или более не пригодных для микробного окисления. метаболизм. [46] Это приводит к тому, что субстраты становятся менее доступными для микробной активности, поэтому бактериям приходится конкурировать с кислородом за получение питательных веществ. Чтобы избежать этой проблемы, несколько микробов эволюционировали, вступая в симбиоз с эукариотическими хозяевами. [47] [20] Фактически, R. pachyptila способна покрывать кислородные и бескислородные области, чтобы получать как сульфид, так и кислород [48] [49] [50] благодаря своему гемоглобину , который может обратимо связывать сульфид, помимо кислорода, путем функциональные сайты связывания, определенные как ионы цинка, встроенные в цепи А2 гемоглобина. [51] [52] [53] и затем транспортируют его к трофосоме , где может происходить бактериальный метаболизм. Было также высказано предположение, что в этом процессе участвуют остатки цистеина . [54] [55] [56]

Приобретение симбионта

Приобретение симбионта хозяином может происходить такими способами:

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что R. pachyptila приобретает симбионтов через окружающую среду. Фактически, анализ гена 16S рРНК показал, что вестиментиферовые трубчатые черви, принадлежащие к трем различным родам: Riftia , Oasisia и Tevnia , имеют один и тот же филотип бактериального симбионта . [57] [58] [59] [60] [61]

Это доказывает, что R. pachyptila берет своих симбионтов из свободноживущей бактериальной популяции из окружающей среды. Другие исследования также подтверждают этот тезис, поскольку при анализе яиц R. pachyptila не была обнаружена 16S рРНК, принадлежащая симбионту, что свидетельствует о том, что бактериальный симбионт не передается путем вертикального переноса. [62]

Еще одним доказательством переноса окружающей среды являются несколько исследований, проведенных в конце 1990-х годов. [63] ПЦР была использована для обнаружения и идентификации гена симбионта R. pachyptila , последовательность которого была очень похожа на ген fliC , который кодирует некоторые субъединицы первичного белка ( флагеллин ), необходимые для синтеза жгутика . Анализ показал, что симбионт R. pachyptila имеет по крайней мере один ген, необходимый для синтеза жгутика. Отсюда возник вопрос о назначении жгутика. Подвижность жгутиков была бы бесполезна для бактериального симбионта, передающегося вертикально, но если бы симбионт пришел из внешней среды, то жгутик был бы необходим для достижения организма-хозяина и его колонизации. Действительно, некоторые симбионты используют этот метод для колонизации эукариотических хозяев. [64] [65] [66] [67]

Таким образом, эти результаты подтверждают перенос симбионта R. pachyptila в окружающую среду .

Воспроизведение

R. pachyptila [68] — раздельнополый вестиментифер. [69] Особи этого вида сидячие и встречаются вместе вокруг глубоководных гидротермальных жерл Восточно-Тихоокеанского поднятия и Галапагосского рифта. [70] Размер скопления особей, окружающего жерло, находится в пределах десятков метров. [71]

Сперматозоиды самцов имеют нитевидную форму и состоят из трех отдельных областей: акросомы (6 мкм), ядра (26 мкм) и хвоста (98 мкм). Таким образом, отдельные сперматозоиды имеют общую длину около 130 мкм и диаметр 0,7 мкм, который сужается вблизи хвостовой части, достигая 0,2 мкм. Сперматозоиды образуют скопление из 340–350 отдельных сперматозоидов, образующих форму факела. Чашечковая часть состоит из акросом и ядра, а ручка — из хвостиков. Сперматозоиды в упаковке скрепляются фибриллами . Фибриллы также покрывают саму упаковку, обеспечивая сцепление. [ нужна цитата ]

Крупные яичники самок проходят внутри гоноциля по всей длине туловища и располагаются вентральнее трофосомы. Яйцеклетки на разных стадиях созревания можно найти в средней части яичников и в зависимости от стадии развития называются: оогониями , ооцитами и фолликулярными клетками . Когда ооциты созревают, они приобретают белковые и липидные гранулы желтка. [ нужна цитата ]

Самцы выпускают свою сперму в морскую воду. Хотя высвободившиеся скопления сперматозоидов, называемые сперматозевгматами, не остаются неповрежденными более 30 секунд в лабораторных условиях, они могут сохранять целостность в течение более длительных периодов времени в определенных условиях гидротермальных источников. Обычно сперматозоевгмы заплывают в трубку самки. Движение скопления обеспечивается коллективным действием каждого сперматозоида, движущегося независимо. Также наблюдалось размножение с участием только одного сперматозоида, достигающего трубки самки. Обычно оплодотворение у R. pachyptila считается внутренним. Однако некоторые утверждают, что, поскольку сперма выбрасывается в морскую воду и только после этого достигает яйцеводов в яйцеводах , ее следует определять как внутри-наружную. [ нужна цитата ]

R. pachyptila полностью зависит от продукции вулканических газов и присутствия сульфидокисляющих бактерий. Таким образом, распространение его метапопуляции глубоко связано с вулканической и тектонической активностью, которая создает активные гидротермальные жерла с неоднородным и эфемерным распределением. Расстояние между активными участками вдоль рифта или прилегающих к нему участков может быть очень большим, достигая сотен км. [70] В связи с этим возникает вопрос о распространении личинок . R. pachytpila способна распространять личинки на расстояния от 100 до 200 км [70] , а культивированные личинки жизнеспособны в течение 38 дней. [72] Хотя расселение считается эффективным, генетическая изменчивость, наблюдаемая в метапопуляции R. pachyptila , низка по сравнению с другими видами жерл. Это может быть связано с массовыми событиями вымирания и колонизации , поскольку R. pachyptila является одним из первых видов, колонизирующих новый активный сайт. [70]

Эндосимбионты R. pachyptila не передаются оплодотворенным яйцам во время нереста , а приобретаются позже, на личиночной стадии вестиментиферового червя. Планктонные личинки R. pachyptila , которые переносятся придонными течениями до тех пор, пока не достигнут участков активных гидротермальных жерл, называются трофокорами. На стадии трофокора отсутствуют эндосимбионты, которые приобретаются, когда личинки оседают в подходящей среде и субстрате. Свободноживущие бактерии, обнаруженные в толще воды, случайно заглатываются и проникают в червя через реснитчатое отверстие жаберного шлейфа. Это отверстие соединяется с трофосомой через проток, проходящий через мозг. Как только бактерии попадают в кишечник, те, которые полезны для человека, а именно штаммы, окисляющие сульфиды, фагоцитируются эпителиальными клетками , обнаруженными в средней кишке, и затем сохраняются. Бактерии, не являющиеся возможными эндосимбионтами, перевариваются. Это поднимает вопросы о том, как R. pachyptila удается различать незаменимые и несущественные бактериальные штаммы. Способность червя распознавать полезный штамм, а также преимущественное заражение бактериями конкретного хозяина были предложены в качестве движущих сил этого явления. [11]

Скорость роста и возраст

R. pachyptila имеет самый быстрый темп роста среди всех известных морских беспозвоночных. Известно, что эти организмы колонизируют новое место, достигают половой зрелости и увеличиваются в длину до 4,9 футов (1,5 м) менее чем за два года. [73]

Из-за своеобразной среды обитания R. pachyptila этот вид сильно отличается от других глубоководных видов, не населяющих гидротермальные жерла; активность диагностических ферментов гликолиза , цикла лимонной кислоты и транспорта электронов в тканях R. pachyptila очень сходна с активностью этих ферментов в тканях мелководных животных. Это контрастирует с тем фактом, что глубоководные виды обычно демонстрируют очень низкую скорость метаболизма , что, в свою очередь, предполагает, что низкая температура воды и высокое давление в глубоком море не обязательно ограничивают скорость метаболизма животных и что места гидротермальных жерл обладают характеристиками, которые совершенно отличаются от окружающей среды, тем самым формируя физиологию и биологические взаимодействия организмов, обитающих в этих местах. [32]


Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Руперт Э., Фокс Р., Барнс Р. (2007). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Бельмонт: Thomson Learning. ISBN 978-0-03-025982-1.
  2. ^ Брайт М., Лалье Ф.Х. (2010). «Биология вестиментиферовых трубчатых червей». Океанография и морская биология (PDF) . Океанография и морская биология - ежегодный обзор. Том. 48. Тейлор и Фрэнсис . стр. 213–266. дои : 10.1201/ebk1439821169-c4. ISBN 978-1-4398-2116-9. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2013 года . Проверено 30 октября 2013 г.
  3. ^ Макклейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер DM; Гаскинс, Линдси С.; Хелм, Ребекка Р. (13 января 2015 г.). «Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров морской мегафауны». ПерДж . 3 : е715. дои : 10.7717/peerj.715 . ПМК 4304853 . ПМИД  25649000. 
  4. ^ "Гигантский трубчатый червь: Riftia pachyptila" . Смитсоновский национальный музей естественной истории . Архивировано из оригинала 24 октября 2018 года . Проверено 25 октября 2018 г.
  5. ^ «Исследование глубокого дна океана: горячие источники и странные существа».
  6. ^ Кощинский А, Гарбе-Шенберг Д, Сандер С, Шмидт К, Геннерих Х.Х., Штраус Х (2008). «Гидротермальная вентиляция в условиях давления и температуры выше критической точки морской воды, 5 ° ю.ш. на Срединно-Атлантическом хребте». Геология . 36 (8): 615. Бибкод :2008Гео....36..615К. дои : 10.1130/g24726a.1.
  7. ^ Чайлдресс JJ (октябрь 1988 г.). «Биология и химия глубоководного гидротермального источника на Галапагосском рифте; Розарий в 1985 году. Введение». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (10–11): 1677–1680. Бибкод : 1988DSRA...35.1677C. дои : 10.1016/0198-0149(88)90043-X.
  8. ^ Лутц Р. (1 января 1991 г.). «Биология глубоководных жерл и просачиваний: волшебное загадочное путешествие Элвина». Океан . 34 (4): 75–83. ISSN  0029-8182. Архивировано из оригинала 22 декабря 2019 года . Проверено 22 декабря 2019 г.
  9. ^ Брайт М. "Riftia pachyptila". Архивировано из оригинала 02 апреля 2015 г. Проверено 19 марта 2015 г.
  10. ^ Адамс Д.К., Арельяно С.М., Говенар Б (март 2012 г.). «Распространение личинок: жизнь в толще океана» (PDF) . Океанография.
  11. ^ аб Джонс ML, Гардинер SL (октябрь 1989 г.). «О раннем развитии вестиментиферанского трубчатого червя Ridgeia sp. и наблюдениях за нервной системой и трофосомой Ridgeia sp. и Riftia pachyptila» (PDF) . Биологический бюллетень . 177 (2): 254–276. дои : 10.2307/1541941. JSTOR  1541941. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. Проверено 19 марта 2015 г.
  12. ^ Де Бир G (ноябрь 1955 г.). «Погонофора». Природа . 176 (4488): 888. Бибкод : 1955Natur.176..888D. дои : 10.1038/176888a0 . S2CID  4198316.
  13. ^ Зал Ф., Лалье Ф.Х., Грин Б.Н., Виноградов С.Н., Тулмонд А. (апрель 1996 г.). «Мультигемоглобиновая система гидротермального червя вентиляционной трубы Riftia pachyptila. II. Полный состав полипептидной цепи исследован с помощью анализа максимальной энтропии масс-спектров». Журнал биологической химии . 271 (15): 8875–81. дои : 10.1074/jbc.271.15.8875 . ПМИД  8621529.
  14. ^ ab Hahlbeck E, Pospesel MA, Zal F, Childress JJ, Felbeck H (июль 2005 г.). «Предлагаемое связывание нитратов гемоглобином в Riftia pachyptila» (бесплатный полный текст) . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 52 (10): 1885–1895. дои : 10.1016/j.dsr.2004.12.011.
  15. ^ Монако А, Прузе П (2 октября 2015 г.). Морские экосистемы: разнообразие и функции. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-119-23246-9.
  16. ^ Дебрюйер Д., Сегонзак М. (1997). Справочник по фауне глубоководных гидротермальных источников. Издания Quae. ISBN 978-2-905434-78-4.
  17. ^ Гибсон Р.Н., Аткинсон Р.Дж., Гордон Дж.Д. (12 мая 2010 г.). Океанография и морская биология: Ежегодный обзор. ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4398-5925-4.
  18. ^ Бартоломеус Т, Пуршке Г (30 марта 2006 г.). Морфология, молекулы, эволюция и филогения полихет и родственных им таксонов. Дордрехт: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-3240-0.
  19. ^ "Гидротермальные источники Terza parte" . www.biologiamarina.eu . Проверено 10 декабря 2019 г.
  20. ^ abcdefghi Стюарт FJ, Кавано CM (2006). Оверманн Дж (ред.). «Симбиоз тиоавтотрофных бактерий с Riftia pachyptila ». Прогресс молекулярной и субклеточной биологии . Спрингер-Верлаг. 41 : 197–225. дои : 10.1007/3-540-28221-1_10. ISBN 978-3-540-28210-5. ПМИД  16623395.
  21. ^ abcde Кавано CM, Гардинер С.Л., Джонс ML, Яннаш HW, Уотербери JB (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки гидротермального червя вентиляционной трубы Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука . 213 (4505): 340–342. Бибкод : 1981Sci...213..340C. дои : 10.1126/science.213.4505.340. ПМИД  17819907.
  22. ^ Чилдресс Дж., Фишер CR (1992). «Биология гидротермальных жерловых животных: физиология, биохимия и автотрофные симбиозы». Океанография и морская биология: Ежегодный обзор .
  23. ^ Корбера Дж (21 апреля 2017 г.). «La vida que brolla a la foscor: подводные лодки гидротермальных фумарол». Л'Ацавара . 27 : 39–53. ISSN  2339-9791.
  24. ^ Саймон В., Пуркареа С., Сан К., Жозеф Дж., Фребур Г., Лешер Ж.П., Гейл Ф., Эрве Г. (18 января 2000 г.). «Ферменты, участвующие в синтезе и использовании карбамилфосфата у глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila ». Морская биология . 136 (1): 115–127. дои : 10.1007/s002270050014. S2CID  85309709.
  25. ^ «Riftia pachyptila - Википедия - Симбиотические отношения между хемосинтезирующими бактериями и рифтиальными трубчатыми червями» . Архивировано из оригинала 10 декабря 2019 г. Проверено 10 декабря 2019 г.
  26. ^ abcdef Felbeck H (июль 1981 г.). «Хемоавтотрофный потенциал гидротермального червя вентиляционной трубки Riftia pachyptila Jones (Vestimentifera)». Наука . 213 (4505): 336–8. Бибкод : 1981Sci...213..336F. дои : 10.1126/science.213.4505.336. ПМИД  17819905.
  27. ^ Тиль М (17 октября 2001 г.). «Синди Ли Ван Довер: Экология глубоководных гидротермальных источников». Гельголандские морские исследования . 55 (4): 308–309. дои : 10.1007/s10152-001-0085-8 .
  28. ^ Миник З (2004). «Биохимические и ферментологические аспекты симбиоза глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila и его бактериального эндосимбионта». Европейский журнал биохимии . 271 (15): 3093–102. дои : 10.1111/j.1432-1033.2004.04248.x . ПМИД  15265029.
  29. ^ Чилдресс Дж., Ли Р.В., Сандерс Н.К., Фелбек Х., Орос Д.Р., Тулмонд А., Дебрюйер Д., Кенникатт II MC, Брукс Дж. (1993). «Поглощение неорганического углерода трубчатыми червями гидротермальных источников, чему способствует высокий уровень p CO 2 в окружающей среде ». Природа . 362 (6416): 147–149. Бибкод : 1993Natur.362..147C. дои : 10.1038/362147a0. S2CID  4341949.
  30. ^ abc Чилдресс JJ, Арп AJ, Фишер CR (1984). «Особенности обмена веществ и крови гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila ». Морская биология . 83 (2): 109–124. дои : 10.1007/bf00394718. S2CID  84806980.
  31. ^ ab Робидарт Дж.К., Бенч С.Р., Фельдман Р.А., Новорадовский А., Поделл С.Б., Гаастерланд Т. и др. (март 2008 г.). «Метаболическая универсальность эндосимбионта Riftia pachyptila, выявленная с помощью метагеномики». Экологическая микробиология . 10 (3): 727–37. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01496.x. ПМИД  18237306.
  32. ^ ab Hand SC, Somero GN (август 1983 г.). «Пути энергетического метаболизма гидротермальных животных: адаптация к глубоководной среде, богатой пищей и сульфидами». Биологический вестник . 165 (1): 167–181. дои : 10.2307/1541362. JSTOR  1541362.
  33. ^ Рау Г.Х. (июль 1981 г.). «Гидротермальный моллюск и трубчатый червь 13C/12C: дополнительные доказательства наличия нефотосинтетических источников пищи». Наука . 213 (4505): 338–40. Бибкод : 1981Sci...213..338R. дои : 10.1126/science.213.4505.338. ПМИД  17819906.
  34. ^ Реносто Ф, Мартин Р.Л., Боррелл Дж.Л., Нельсон, округ Колумбия, Сигел И.Х. (октябрь 1991 г.). «АТФ-сульфуралаза из трофосомной ткани Riftia pachyptila (червь гидротермальной вентиляционной трубки)». Архив биохимии и биофизики . 290 (1): 66–78. дои : 10.1016/0003-9861(91)90592-7. ПМИД  1898101.
  35. ^ Фишер CR (1995). «На пути к пониманию гидротенальных животных: их окружающая среда, физиологическая экология и значения стабильных изотопов тканей». Гидротермальные системы морского дна: физические, химические, биологические и геологические взаимодействия . Серия геофизических монографий. Американский геофизический союз. стр. 297–316. дои : 10.1029/gm091p0297. ISBN 978-1-118-66399-8.
  36. ^ аб Лопес-Гарсиа П., Гейл Ф., Морейра Д. (апрель 2002 г.). «Широкое бактериальное разнообразие, связанное с трубками вентиляционного червя Riftia pachyptila ». Экологическая микробиология . 4 (4): 204–15. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00286.x. PMID  12010127. S2CID  3940740.
  37. ^ ab Джованнелли Д., Чунг М., Стейли Дж., Старовойтов В., Ле Брис Н., Ветриани С. (июль 2016 г.). «Sulfurovum riftiae sp. nov., мезофильная, тиосульфат-окисляющая, нитрат-восстанавливающая хемолитоавтотрофная эпсилонпротеобактерия, выделенная из трубки глубоководного гидротермального жерла полихеты Riftia pachyptila». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (7): 2697–2701. дои : 10.1099/ijsem.0.001106 . ПМИД  27116914.
  38. ^ Distel DL, Lane DJ, Olsen GJ, Giovannoni SJ, Pace B, Pace NR и др. (июнь 1988 г.). «Сераокисляющие бактериальные эндосимбионты: анализ филогении и специфичности по последовательностям 16S рРНК». Журнал бактериологии . 170 (6): 2506–10. дои : 10.1128/jb.170.6.2506-2510.1988. ПМК 211163 . ПМИД  3286609. 
  39. ^ Фишер CR (1995). «На пути к пониманию гидротенальных животных: их окружающая среда, физиологическая экология и значения стабильных изотопов в тканях». Вашингтон, округ Колумбия. Серия геофизических монографий Американского геофизического союза . Серия геофизических монографий. 91 : 297–316. Бибкод : 1995GMS....91..297F. дои : 10.1029/GM091p0297. ISBN 9781118663998.
  40. ^ Нельсон, округ Колумбия (1995). «Хемоавтотрофные и метанотрофные эндосимбиотические бактерии в глубоководных жерлах и выходах». Микробиология глубоководных гидротермальных источников .
  41. ^ Робинсон Дж. Дж., Стейн Дж. Л., Кавано CM (март 1998 г.). «Клонирование и секвенирование формы II рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы бактериального симбионта гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila». Журнал бактериологии . 180 (6): 1596–9. дои : 10.1128/JB.180.6.1596-1599.1998. ПМК 107066 . ПМИД  9515935. 
  42. ^ аб Ван Довер CL, Лутц Р.А. (2004). «Экспериментальная экология глубоководных гидротермальных источников: перспективы». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 300 (1–2): 273–307. дои : 10.1016/j.jembe.2003.12.024.
  43. ^ Гоффреди С.К., Чилдресс Дж.Дж. (2001). «Активность и чувствительность к ингибиторам АТФаз гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila : сравнительный подход». Морская биология . 138 (2): 259–265. дои : 10.1007/s002270000462. S2CID  83539580.
  44. ^ ab Брайт М., Кекейс Х., Фишер С.Р. (19 мая 2000 г.). «Авторадиографическое исследование фиксации, переноса и использования углерода в симбиозе Riftia pachyptila ». Морская биология . 136 (4): 621–632. дои : 10.1007/s002270050722. S2CID  84235858.
  45. ^ Брайт М., Сорго А. (11 мая 2005 г.). «Ультраструктурное повторное исследование трофосомы у взрослых особей Riftia pachyptila (Annelida, Siboglinidae)». Биология беспозвоночных . 122 (4): 347–368. doi :10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x.
  46. ^ Чжан Дж. З., Миллеро Ф. Дж. (1993). «Продукты окисления H2S в морской воде». Geochimica et Cosmochimica Acta . 57 (8): 1705–1718. Бибкод : 1993GeCoA..57.1705Z. дои : 10.1016/0016-7037(93)90108-9 .
  47. ^ Кавано CM (1985). «Симбиозы хемоавтотрофных бактерий и морских беспозвоночных из гидротермальных источников и восстановительных отложений». Бюллетень Биологического общества Вашингтона . 6 : 373–388.
  48. ^ Кавано CM (февраль 1994 г.). «Микробный симбиоз: закономерности разнообразия морской среды». Американский зоолог . 34 (1): 79–89. дои : 10.1093/icb/34.1.79 .
  49. ^ Фишер CR (1996). Экофизиология первичной продукции в глубоководных жерлах и выходах (PDF) .
  50. ^ Польц М.Ф., Отт Дж.А., Брегут М., Кавано CM (2000). «Когда бактерии отправляются в путешествие». Новости ASM – Американское общество микробиологии . 66 (9): 531–539.
  51. ^ Флорес, Джейсон Ф.; Фишер, Чарльз Р.; Карни, Сьюзен Л.; Грин, Брайан Н.; Фрейтаг, Джон К.; Шеффер, Стивен В.; Ройер, Уильям Э. (22 февраля 2005 г.). «Связывание сульфида опосредовано ионами цинка, обнаруженными в кристаллической структуре гемоглобина гидротермальных жерловых червей». Труды Национальной академии наук . 102 (8): 2713–2718. дои : 10.1073/pnas.0407455102 . ISSN  0027-8424. ПМК 549462 . ПМИД  15710902. 
  52. ^ Флорес, Джейсон Ф.; Урдез, Тефан М. (2006). «Цинк-опосредованный механизм связывания сульфида гидротермального трубчатого червя с молекулярной массой 400 кДа». Cahiers de Biologie Marine (CBM) . 47 : 371–377. doi : 10.21411/cbm.a.11ae33dc.
  53. ^ Ройер, Уильям Э.; Чжу, Хао; Горр, Томас А.; Флорес, Джейсон Ф.; Кнапп, Джеймс Э. (2005). «Сборка аллостерического гемоглобина: разнообразие и сходство». Журнал биологической химии . 280 (30): 27477–27480. дои : 10.1074/jbc.r500006200 . ISSN  0021-9258.
  54. ^ Зал Ф., Сузуки Т., Кавасаки Ю., Чилдресс Дж.Дж., Лаллер Ф.Х., Тулмонд А. (декабрь 1997 г.). «Первичная структура общей полипептидной цепи b мультигемоглобиновой системы гидротермального червя вентиляционной трубки Riftia pachyptila : взгляд на место связывания сульфида». Белки . 29 (4): 562–574. doi :10.1002/(SICI)1097-0134(199712)29:4<562::AID-PROT15>3.0.CO;2-K. PMID  9408952. S2CID  25706128.
  55. ^ Зал Ф., Лейз Э., Лалье Ф.Х., Тулмонд А., Ван Дорселер А., Чилдресс Дж.Дж. (июль 1998 г.). «S-сульфогемоглобин и дисульфидный обмен: механизмы связывания сульфида гемоглобинами Riftia pachyptila». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8997–9002. Бибкод : 1998PNAS...95.8997Z. дои : 10.1073/pnas.95.15.8997 . ПМК 21191 . ПМИД  9671793. 
  56. ^ Байи X, Жолливе Д., Ванин С., Дойч Дж., Зал Ф., Лаллер Ф., Тулмонд А. (сентябрь 2002 г.). «Эволюция сульфидсвязывающей функции в глобиновом мультигенном семействе глубоководного гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila ». Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1421–133. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004205. ПМИД  12200470.
  57. ^ Фельдман Р.А., Блэк М.Б., Кэри К.С., Лутц Р.А., Вриенгук Р.К. (сентябрь 1997 г.). «Молекулярная филогенетика бактериальных эндосимбионтов и их вестиментиферных хозяев». Молекулярная морская биология и биотехнология . 6 (3): 268–77. ПМИД  9284565.
  58. ^ Лауэ Б.Е., Нельсон, округ Колумбия (сентябрь 1997 г.). «Симбионты, окисляющие серу, не эволюционировали совместно со своими червями-хозяевами из гидротермальных вентиляционных труб: анализ RFLP». Молекулярная морская биология и биотехнология . 6 (3): 180–8. ПМИД  9284558.
  59. ^ Ди Мео, Калифорния, Уилбур А.Э., Холбен В.Е., Фельдман Р.А., Вриенхук Р.К., Кэри СК (февраль 2000 г.). «Генетическая изменчивость эндосимбионтов широко распространенных вестиментиферовых трубчатых червей». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (2): 651–8. дои : 10.1128/АЕМ.66.2.651-658.2000. ПМК 91876 . ПМИД  10653731. 
  60. ^ Нельсон К., Фишер CR (2000). «Отсутствие ковидообразования у глубоководных вестиментиферных трубчатых червей и их бактериальных эндосимбионтов». Симбиоз . 28 (1): 1–15.
  61. ^ Макмаллин Э.Р., Урдез С.Т., Шеффер С.В., Фишер С.Р. (2003). «Филогения и биогеография глубоководных вестиментиферовых трубчатых червей и их бактериальных симбионтов» (PDF) . Симбиоз . 34 : 1–41.[ постоянная мертвая ссылка ]
  62. ^ Кэри С.С., Уоррен В., Андерсон Э., Джованнони С.Дж. (февраль 1993 г.). «Идентификация и локализация бактериальных эндосимбионтов в таксонах гидротермальных источников с помощью симбионт-специфической полимеразной цепной реакции амплификации и методов гибридизации in situ». Молекулярная морская биология и биотехнология . 2 (1): 51–62. ПМИД  8364689.
  63. ^ Милликен Д.С., Фелбек Х., Штейн Дж.Л. (июль 1999 г.). «Идентификация и характеристика гена флагеллина эндосимбионта гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila». Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3129–33. doi :10.1128/AEM.65.7.3129-3133.1999. ПМК 91466 . ПМИД  10388713. 
  64. ^ Чуа К.Л., Чан Ю.И., Ган Ю.Х. (апрель 2003 г.). «Жгутики являются детерминантами вирулентности Burkholderia pseudomallei». Инфекция и иммунитет . 71 (4): 1622–9. дои : 10.1128/IAI.71.4.1622-1629.2003. ПМК 152022 . ПМИД  12654773. 
  65. ^ Гэвин Р., Мерино С., Алтарриба М., Каналс Р., Шоу Дж.Г., Томас Дж.М. (июль 2003 г.). «Боковые жгутики необходимы для увеличения адгезии клеток, инвазии и образования биопленок Aeromonas spp». Письма FEMS по микробиологии . 224 (1): 77–83. дои : 10.1016/S0378-1097(03)00418-X . ПМИД  12855171.
  66. ^ Киров С.М. (июль 2003 г.). «Бактерии, экспрессирующие боковые жгутики, позволяют выявить многофункциональную роль жгутиков в патогенезе». Письма FEMS по микробиологии . 224 (2): 151–9. дои : 10.1016/S0378-1097(03)00445-2 . ПМИД  12892877.
  67. ^ Донс Л., Эрикссон Э., Джин Ю., Роттенберг М.Э., Кристенсон К., Ларсен К.Н. и др. (июнь 2004 г.). «Роль флагеллина и двухкомпонентной системы CheA/CheY Listeria monocytogenes в инвазии и вирулентности клеток-хозяев». Инфекция и иммунитет . 72 (6): 3237–44. дои : 10.1128/IAI.72.6.3237-3244.2004. ПМК 415653 . ПМИД  15155625. 
  68. ^ Джонс ML (июль 1981 г.). «Riftia pachyptila Jones: Наблюдения за вестиментиферовым червем из Галапагосского разлома». Наука . 213 (4505): 333–6. Бибкод : 1981Sci...213..333J. дои : 10.1126/science.213.4505.333. ПМИД  17819904.
  69. ^ Карасева Н.П., Римская-Корсакова Н.Н., Галкин С.В., Малахов В.В. (декабрь 2016). «Таксономия, географическое и батиметрическое распространение вестиментиферовых трубчатых червей (Annelida, Siboglinidae)». Биологический вестник . 43 (9): 937–969. дои : 10.1134/S1062359016090132. S2CID  16005133.
  70. ^ abcd Coykendall DK, Johnson SB, Karl SA, Lutz RA, Vrijenhoek RC (апрель 2011 г.). «Генетическое разнообразие и демографическая нестабильность трубчатых червей Riftia pachyptila из гидротермальных источников восточной части Тихого океана». Эволюционная биология BMC . 11 (1): 96. дои : 10.1186/1471-2148-11-96 . ПМК 3100261 . ПМИД  21489281. 
  71. ^ Кэри СК, Фелбек Х, Голландия, Северная Дакота (1989). «Наблюдения за репродуктивной биологией гидротермального червя жерловой трубки Riftia pachyptila». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 52 : 89–94. Бибкод : 1989MEPS...52...89C. дои : 10.3354/meps052089 .
  72. ^ Марш А.Г., Муллино Л.С., Янг К.М., Манахан Д.Т. (май 2001 г.). «Потенциал распространения личинок трубчатого червя Riftia pachyptila в глубоководных гидротермальных источниках». Природа . 411 (6833): 77–80. Бибкод : 2001Natur.411...77M. дои : 10.1038/35075063. PMID  11333980. S2CID  411076.
  73. ^ Лутц Р.А., Шэнк Т.М., Форнари DJ, Хеймон Р.М., Лилли МД, Фон Дамм К.Л., Дебрюйер Д. (1994). «Быстрый рост глубоководных жерл». Природа . 371 (6499): 663–664. Бибкод : 1994Natur.371..663L. дои : 10.1038/371663a0. S2CID  4357672.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Riftia pachyptila .