stringtranslate.com

Цуга

Tsuga ( / ˈ s uː ɡ ə / , [3] от японского 栂(ツガ), название Tsuga sieboldii ) — род хвойных деревьев в подсемействе Abietoideae семейства Pinaceae , сосновых. Англоязычное общее название « болиголов » возникло из-за предполагаемого сходства запаха его измельченной листвы с запахом неродственного ядовитого растения болиголова . [ необходима цитата ] В отличие от последнего, виды тсуга не ядовиты. [4]

Род включает в себя от восьми до десяти видов (в зависимости от источника ), четыре из которых встречаются в Северной Америке, а четыре-шесть — в Восточной Азии. [5] [6] [7] [2] [8]

Описание

Это вечнозеленые деревья среднего или большого размера , высотой от 10 до 60 метров (33–197 футов), с конической или неправильной кроной, последняя встречается особенно у некоторых азиатских видов. Ведущие побеги обычно поникающие. Кора чешуйчатая и обычно глубоко бороздчатая, цвет варьируется от серого до коричневого. Ветви отходят горизонтально от ствола и обычно расположены в уплощенных побегах, которые наклоняются вниз к своим кончикам. Короткие шпорцевые побеги , которые присутствуют у многих голосеменных , слабо или умеренно развиты. Молодые веточки, а также дистальные части стебля, гибкие и часто свисающие. Стебли грубые с подушечками , которые сохраняются после опадения листьев . Зимние почки яйцевидные или шаровидные, обычно закругленные на вершине и не смолистые.

Листья уплощенные или слегка угловатые, их размер составляет от 5 до 35 миллиметров ( 3 ⁄ 16 – 1+3 ⁄ 8 дюйма) в длину и1–3 мм ( 1 ⁄ 32 – 1 ⁄ 8  дюйма) в ширину. Они растут поодиночке и расположены на стебле спирально; основания листьев скручены, так что листья лежат плоско по обе стороны стебля или, реже, радиально. Ближе к основанию листья резко сужаются к черешку, установленному на наклоненной вперед подушечке. Черешок скручен у основания, так что он почти параллелен стеблю. Верхушка листа либо выемчатая, либо закругленная, либо острая. Нижняя сторона имеет две белые устьичные полосы (которые незаметны у T. mertensiana ), разделенные приподнятой средней жилкой. Верхняя поверхность листьев лишена устьиц, за исключением у T. mertensiana . У них есть один смоляной канал, который присутствует под единственным сосудистым пучком. [5] [6] [7] [2] [8]

Шишки пыльцы растут поодиночке из боковых почек. Они имеют длину 3–5 мм ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 16  дюйма) – обычно до 5 мм или 3 ⁄ 16  дюйма – яйцевидные, шаровидные или эллипсовидные, желтовато-белые или бледно-фиолетовые, и расположены на короткой ножке. Сама пыльца имеет мешковидную, кольцевидную структуру на своем дистальном полюсе, и редко эта структура может быть более или менее дважды мешковидной. Семенные шишки располагаются на однолетних веточках и имеют небольшую яйцевидно-шаровидную или продолговато-цилиндрическую форму, размером от 15–40 мм ( 5 ⁄ 8 – 1+5 ⁄ 8 дюйма  ) в длину, за исключением T. mertensiana , у которого они цилиндрические и более длинные,35–80 мм ( 1+1 ⁄ 2 – 3+1 ⁄ 4  дюйма) в длину; они одиночные, конечные или редко боковые, свисающие и сидячие или на короткой ножке длиной до4 мм ( 3 ⁄ 16  дюйма). Созревание происходит через 5–8 месяцев, и семена вскоре опадают; шишки опадают вскоре после высвобождения семян или через год или два. Семенные чешуи тонкие, кожистые и устойчивые. Они различаются по форме и не имеют апофиза и макушки. Прицветники включены и маленькие. Семена маленькие, от2 до 4 мм ( от 3 ⁄ 32 до 5 ⁄ 32  дюйма) в длину и крылатые, причем крыло имеетот 8 до 12 мм ( от 5 ⁄ 16 до 1 ⁄ 2  дюйма). Они также содержат небольшие адаксиальные смоляные пузырьки . Прорастание семян эпигейное ; у сеянцев 4–6 семядолей . [5] [6] [7] [2] [8]

Таксономия

Горный болиголов ( T. mertensiana ) необычен в роде в нескольких отношениях. Листья менее сплющенные и расположены по всему побегу, и имеют устьица как сверху, так и снизу, что придает листве сизый цвет; а шишки самые длинные в роде, 35–80 мм ( 1+3 ⁄ 8 – 3+1 ⁄ 8  дюйма) в длину и цилиндрический, а не яйцевидный. Некоторые ботаники рассматривают его в отдельном роде как Hesperopeuce mertensiana (Bong.) Rydb., [9] хотя обычно его считают отдельным только в ранге подрода. [5]

Древнейшие окаменелости, приписываемые роду, — это веточки, известные из раннего мела Внутренней Монголии, Китай, хотя связь с современным Tsuga не однозначна. Самая ранняя пыльца, приписываемая роду, известна из верхнего мела Польши, датируемая примерно 90 миллионами лет назад. Обильные останки известны только с эоцена и далее, когда, как полагают, современная кроновая группа Tsuga начала диверсифицироваться. [10] [11] Хотя ранее Tsuga присутствовала в регионе, она вымерла в Европе в эпоху среднего плейстоцена около 780–440 000 лет назад из-за неблагоприятных изменений климата, вызванных продолжающимся четвертичным оледенением . [12]

Ветви T. canadensis сбрасывают старую листву осенью
Листва и шишки T. diversifolia в снегу
Листва и шишки T. mertensiana

Другой вид, болиголов остистый, впервые описанный как T. longibracteata , теперь рассматривается в отдельном роде Nothotsuga ; он отличается от Tsuga прямыми (не свисающими) шишками с выступающими прицветниками и мужскими шишками, собранными в зонтики, по этим признакам он более близок к роду Keteleeria . [5] [7]

Филогения

Разновидность

Принятые живые виды [1] [15] [2]
Принятые палеовиды
Ранее включено [1]

Перенесено в другие роды: Cathaya Keteleeria Nothotsuga Picea Pseudotsuga Taxus.

Экология

Все виды адаптированы (и ограничены) к относительно влажным, прохладным умеренным районам с большим количеством осадков, прохладным летом и небольшим или отсутствующим дефицитом воды; они также адаптированы к тому, чтобы справляться с сильными и очень сильными зимними снегопадами и переносят ледяные бури лучше, чем большинство других деревьев. [5] [7] Деревья тсуги более терпимы к сильной тени, чем другие хвойные; однако они более восприимчивы к засухе. [22]

Угрозы

Два восточно-североамериканских вида, T. canadensis и T. caroliniana , находятся под серьезной угрозой со стороны сосущего сока насекомого Adelges tsugae ( болиголовый шерстистый адельгид ). [23] Этот адельгид, родственный тле , был случайно завезен из Восточной Азии, где он является лишь незначительным вредителем. Наблюдается обширная смертность, особенно к востоку от Аппалачских гор . Азиатские виды устойчивы к этому вредителю, а два западно-американских болиголова умеренно устойчивы. В Северной Америке болиголовы также подвергаются нападению болиголовой пяденицы . [24] Более крупные зараженные болиголовы имеют большие, относительно высокие корневые системы, которые могут повалить другие деревья, если одно из них упадет. Листву молодых деревьев часто поедают олени , а семена поедают вьюрки и мелкие грызуны .

Старые деревья обычно подвергаются воздействию различных грибковых заболеваний и видов гниения, в частности видов Heterobasidion annosum и Armillaria , которые вызывают гниение сердцевины и в конечном итоге делают дерево подверженным ветровому вывалу , а также Rhizina undulata , которая может уничтожить группы деревьев после небольших пожаров травы, активирующих рост спор Rhizina . [25]

Использует

Древесина, полученная из болиголова, важна в лесной промышленности, особенно для использования в качестве древесной массы . Многие виды используются в садоводстве , и многочисленные сорта были отобраны для использования в садах. Кора болиголова также используется для дубления кожи. Иглы дерева болиголова иногда используются для приготовления чая и духов.

Ссылки

  1. ^ abc "Tsuga". Всемирный контрольный список избранных семейств растений (WCSP) . Королевские ботанические сады в Кью .
  2. ^ abcde Фу, Лиго; Ли, Нэн; Элиас, Томас С.; Милль, Роберт Р. «Цуга». Флора Китая . Том. 4 . Получено 16 мая 2007 г. - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  3. ↑ Книга о западном саде «Закат», 1995:606–607
  4. ^ Фарджон, А. (2010). Справочник хвойных растений мира. Том 2. Brill Publishers . С. 533–1111. ISBN 978-90-04-17718-5. Тсуга — японское название болиголова (хвойного дерева, а не ядовитой травы Conium maculatum из семейства зонтичных ).
  5. ^ abcdef Farjon, A. (1990). Pinaceae. Рисунки и описания родов . Koeltz Scientific Books. ISBN 3-87429-298-3.
  6. ^ abc Рашфорт, К. (1987). Хвойные . Шлем. ISBN 0-7470-2801-X.
  7. ^ abcde Эрл, Кристофер Дж., ред. (2018). "Tsuga". База данных голосеменных растений . Получено 16.05.2007 .
  8. ^ abc Тейлор, Рональд Дж. (1993). «Цуга». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA). Том. 2. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Получено 16 мая 2007 г. - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  9. ^ Page, CN (1990). «Pinaceae». В Кубицки, К. (ред.). Семейства и роды сосудистых растений . Берлин: Springer-Verlag. С. 319–331.
  10. ^ abc Wu, M.-X.; Huang, J.; Su, T.; Leng, Q.; Zhou, Z.-K. (2020). " Семенные шишки цуги из позднего палеогена юго-западного Китая и их биогеографические и палеоэкологические последствия". Palaeoworld . 29 (3): 617–628. doi :10.1016/j.palwor.2019.07.005. S2CID  199885815.
  11. ^ Ли, Я; Джи, Кэрол Т.; Тан, Чжэнь-Чжэнь; Чжу, Янь-Бин; И, Тие-Мэй; Ли, Чэн-Сэнь (январь 2024 г.). «Исключительно хорошо сохранившиеся семенные шишки нового ископаемого вида болиголова, Tsuga weichangensis sp. nov. (Pinaceae), из нижнего миоцена провинции Хэбэй, Северный Китай». Журнал систематики и эволюции . 62 (1): 164–180. doi :10.1111/jse.12952. ISSN  1674-4918.
  12. ^ Сяо, Шумей; Ли, Шуфэн; Хуан, Цзянь; Ван, Сяоцзюнь; У, Мэнсяо; Карим, Ризван; Дэн, Вэйюдун; Су, Тао (январь 2024 г.). «Влияние климатических факторов на глобальное динамическое распространение цуги (Pinaceae)». Экологические показатели . 158 : 111533. doi : 10.1016/j.ecolind.2023.111533.
  13. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» (PDF) . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  14. ^ Stull, Gregory W.; et al. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre". Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.14547354.v1. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  15. ^ "Tsuga". Карты распространения на уровне округов из Североамериканского атласа растений (NAPA) . Программа по биоте Северной Америки (BONAP). 2013.
  16. ^ Попкин, Гейб (30 января 2018 г.). «Первый новый вид умеренного хвойного дерева обнаружен более чем за десятилетие». National Geographic News. Архивировано из оригинала 31 января 2018 г. Получено 31 января 2018 г.
  17. ^ Танай, Т. (1961). "Неогеновые изменения флоры в Японии" (PDF) . Журнал факультета естественных наук, Университет Хоккайдо. Серия 4, Геология и минералогия . 11 (2): 258.
  18. ^ Мензель, П. (1914). «Beitrag zur Flora der Niederrheinischen Braunkohlenformation». Jahrbuch der Küniglich Preussichen Geologischen Landesanstalt zur Berlin für das Jahr 1913 (на немецком языке). 34 : 1–98.
  19. ^ Ван, HB; Бондаренко, OV; Жак, FMB; Ван, YH; Чжоу, ZK (2015). «Новый вид Tsuga (Pinaceae) на основе одревесневшей древесины из позднего миоцена Центральной Юньнани, Китай, и его палеоэкологические последствия». Acta Geologica Sinica - English Edition . 89 (5): 1429–1439. Bibcode : 2015AcGlS..89.1429W. doi : 10.1111/1755-6724.12555. S2CID  130310084.
  20. ^ Лепаж, бакалавр (2003). «Новый вид Tsuga (Pinaceae) из среднего эоцена острова Аксель-Хейберг, Канада, и оценка эволюции и биогеографической истории этого рода». Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (3): 257–296. дои : 10.1046/j.1095-8339.2003.00131.x .
  21. ^ Тан, Л.; Чжу, Дж. Н. (1982). Палеонтология мезозойских слоев угленосного бассейна в Гуйяне, Внутренняя Монголия (на китайском языке). Пекин: Geological Press, Пекин. стр. 149.
  22. ^ "Внедрение и статус биологического контроля над тсугой древесной" (PDF) . Лесная служба США. Декабрь 2011 г. Получено 28 июля 2013 г.
  23. ^ Лесная служба США: веб-сайт Hemlock Woolly Adelgid
  24. ^ Лесная служба Министерства сельского хозяйства США NA-PR-05-92
  25. ^ Филлипс, Д. Х. и Бердекин, Д. А. (1992). Болезни лесных и декоративных деревьев . Macmillan ISBN 0-333-49493-8 . 

Внешние ссылки