Домашняя шелковичная моль ( Bombyx mori ) — насекомое из семейства бабочек Bombycidae . Это ближайший родственник Bombyx mandarina , дикого шелкопряда. Шелкопряд — это личинка (или гусеница ) шелкопряда. Шелкопряд имеет особую экономическую ценность, поскольку является основным производителем шелка . Предпочтительная пища тутового шелкопряда — листья белой шелковицы , хотя они могут есть и другие виды шелковицы, и даже листья других растений, таких как макулатура . Размножение домашних шелкопрядов полностью зависит от человека в результате тысячелетий селекционного разведения. Дикие шелкопряды (другие виды Bombyx ) не столь коммерчески выгодны в производстве шелка.
Шелководство , практика разведения тутовых червей для производства шелка-сырца, существовало по крайней мере 5000 лет в Китае, [1] откуда оно распространилось в Индию, Корею, Непал, Японию, а затем на Запад. Домашняя шелковичная моль была одомашнена от дикой шелкопряда Bombyx mandarina , ареал которой простирается от северной Индии до северного Китая, Кореи, Японии и дальневосточных регионов России. Домашняя шелковичная моль происходит от китайского, а не японского или корейского потомства. [2] [3]
Шелковая моль вряд ли разводилась внутри страны до периода неолита . До этого не было разработано инструментов для производства шелковой нити в больших количествах. Одомашненный B. mori и дикий B. mandarina все еще могут размножаться и иногда давать гибриды. [4] : 342 Неизвестно, может ли B. mori гибридизоваться с другими видами Bombyx . По сравнению с большинством представителей рода Bombyx , домашние шелкопряды утратили цветовые пигменты , а также способность летать. [5]
Шелкопрядов тутового шелкопряда можно разделить на три основные категории в зависимости от сезонной частоты выплода. Унивольтинные тутовые черви производят только один выводок за сезон, и их обычно можно встретить в Европе и вокруг нее. Унивольтинные яйца должны находиться в спячке всю зиму, а весной в конечном итоге подвергаются перекрестному оплодотворению. Бивольтинные разновидности обычно встречаются в Восточной Азии, и их ускоренный процесс размножения стал возможен благодаря немного более теплому климату. Кроме того, существуют поливольтиновые тутовые шелкопряды, встречающиеся только в тропиках. Их яйца обычно вылупляются в течение 9–12 дней, а это означает, что в течение года может появиться до восьми поколений личинок. [6]
Из яиц требуется около 14 дней, чтобы вылупиться личинки, которые постоянно питаются. Они отдают предпочтение белой шелковице , их привлекает цис-жасмон с запахом шелковицы . Они не являются монофагами , так как могут поедать другие виды Morus , а также некоторые другие Moraceae , в основном осейджский оранжевый . Они покрыты крошечными черными волосками. Когда цвет их головы становится темнее, это указывает на то, что они собираются линять . После линьки личиночная фаза тутового шелкопряда появляется белой, голой и с маленькими рожками на спине.
После четырехкратной линьки их тела становятся слегка желтыми, а кожа становится более плотной. Затем личинки готовятся к вступлению в фазу куколки своего жизненного цикла и заключают себя в кокон, состоящий из сырого шелка, вырабатываемого слюнными железами . Последняя линька от личинки к куколке происходит внутри кокона, который обеспечивает уровень защиты во время уязвимого, почти неподвижного состояния куколки. Многие другие чешуекрылые производят коконы, но лишь немногие — Bombycidae, в частности род Bombyx , и Saturniidae , в частности род Antheraea — использовались для производства тканей.
Кокон сделан из нити шелка-сырца длиной от 300 до примерно 900 м (от 1000 до 3000 футов). Волокна тонкие и блестящие, диаметром около 10 мкм (0,0004 дюйма). Для изготовления одного фунта шелка (0,4 кг) требуется от 2000 до 3000 коконов. Ежегодно производится не менее 70 миллионов фунтов (32 миллиона кг) шелка-сырца, для чего требуется почти 10 миллиардов коконов. [7] [ нужен лучший источник ]
Если животное выживает в фазе куколки своего жизненного цикла, оно высвобождает протеолитические ферменты , чтобы проделать отверстие в коконе и стать взрослой бабочкой. Эти ферменты разрушительны для шелка и могут привести к разрыву шелковых волокон длиной более мили на сегменты произвольной длины, что снижает ценность шелковых нитей , хотя эти поврежденные шелковые коконы все еще используются в качестве доступной «начинки». в Китае и других странах по производству пуховых одеял , курток и других целей. Чтобы этого не произошло, коконы тутового шелкопряда варят в воде. Жара убивает шелкопрядов, а вода облегчает распутывание коконов. Часто шелкопряда едят.
Поскольку процесс сбора шелка из кокона убивает личинку, шелководство подверглось критике со стороны активистов по защите прав животных. Махатма Ганди критиковал производство шелка, основанное на философии ахимсы , «не причинять вреда ничему живому существу». Это привело к продвижению Ганди хлопкопрядильных машин, пример которых можно увидеть в Институте Ганди [8] , а расширение этого принципа привело к современной производственной практике, известной как шелк Ахимса , то есть дикий шелк (из дикого шелка). и полудикая шелковичная моль), изготовленные из коконов бабочек, которым позволяют выйти наружу до сбора шелка.
Моль — это взрослая фаза жизненного цикла шелкопряда. Шелкопряды имеют размах крыльев 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) и белое волосатое тело. Самки примерно в два-три раза крупнее самцов (из-за того, что несут много яиц). Все взрослые бабочки Bombycidae имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются.
Крылья шелкопряда развиваются из личиночных имагинальных дисков . [9] Бабочка не способна к функциональному полету, в отличие от дикой B. mandarina и других видов Bombyx , самцы которых летают навстречу самкам. Некоторые могут появиться со способностью взлетать и оставаться в воздухе, но продолжительный полет невозможен, поскольку их тела слишком велики и тяжелы для их маленьких крыльев.
Ноги шелкопряда развиваются из личиночных (грудных) ног тутового шелкопряда. Гены развития, такие как Distalless и extradenticle, использовались для маркировки развития ног. Кроме того, удаление определенных сегментов грудных ног в разном возрасте личинки приводило к тому, что у взрослой шелкопряда не развивались соответствующие сегменты взрослых ног. [9]
Благодаря своему небольшому размеру и простоте выращивания тутовый шелкопряд стал модельным организмом при изучении чешуекрылых и общей биологии членистоногих. Фундаментальные открытия о феромонах, гормонах, структурах мозга и физиологии были сделаны с помощью тутового шелкопряда. [ нужна цитата ] Одним из примеров этого была молекулярная идентификация первого известного феромона, бомбикола , для которой потребовались экстракты от 500 000 человек из-за небольших количеств феромона, вырабатываемого любым отдельным тутовым шелкопрядом. [ нужна цитата ]
Многие исследовательские работы были посвящены генетике тутового шелкопряда и возможностям генной инженерии. Сохранены многие сотни штаммов, и описано более 400 менделевских мутаций . [10] Другой источник предполагает, что во всем мире сохранилось 1000 инбредных одомашненных штаммов. [11] Одним из полезных достижений для шелковой промышленности являются шелковичные черви, которые могут питаться не только листьями тутового дерева, но и искусственной пищей. [10] Исследования генома также открывают возможность генной инженерии шелкопрядов для производства белков, в том числе фармакологических препаратов, вместо белков шелка. Самки Bombyx mori также являются одними из немногих организмов с гомологичными хромосомами, удерживаемыми вместе только синаптонемным комплексом (а не кроссинговерами) во время мейоза . [12]
Компания Kraig Biocraft Laboratories [13] использовала исследования университетов Вайоминга и Нотр-Дама в совместной работе по созданию тутового шелкопряда, генетически модифицированного для производства паучьего шелка. В сентябре 2010 года эта попытка была объявлена успешной. [14]
Исследователи из Тафтса разработали каркасы из губчатого шелка, которые на ощупь и по внешнему виду напоминают человеческие ткани. Их имплантируют во время реконструктивной хирургии для поддержки или реструктуризации поврежденных связок, сухожилий и других тканей. Они также создали имплантаты из шелка и лекарственных соединений, которые можно вживлять под кожу для равномерного и постепенного высвобождения лекарств. [15]
Исследователи из Медиа-лаборатории Массачусетского технологического института экспериментировали с шелкопрядами, чтобы увидеть, что они будут ткать, если их оставить на поверхностях различной кривизны. Они обнаружили, что в особенно прямых паутинах шелкопряды соединяли соседние линии с шелком, вплетая непосредственно в заданную форму. Используя эти знания, они за несколько дней построили шелковый павильон с 6500 шелкопрядами.
Шелкопряды использовались при открытии антибиотиков, поскольку они обладают рядом преимуществ по сравнению с другими моделями беспозвоночных. [16] Антибиотики, такие как лизоцин E, [17] нерибосомальный пептид, синтезируемый Lysobacter sp. RH2180-5 [18] и GPI0363 [19] относятся к числу известных антибиотиков, обнаруженных с использованием тутового шелкопряда. Кроме того, были выбраны антибиотики с соответствующими фармакокинетическими параметрами, коррелирующими с терапевтической активностью на модели инфекции тутового шелкопряда. [20]
Шелкопряды также использовались для идентификации новых факторов вирулентности патогенных микроорганизмов. Был проведен первый крупномасштабный скрининг с использованием библиотеки транспозонных мутантов штамма Staphylococcus aureus USA300, в результате которого были идентифицированы 8 новых генов, участвующих в полной вирулентности S. aureus . [21] Другое исследование, проведенное той же группой исследователей, впервые выявило роль YjbH в вирулентности и толерантности к окислительному стрессу in vivo. [22]
.jpg/1280px-Han_Gold_Silkworm_(47425344012).jpg)
Домашний вид B. mori по сравнению с дикими видами (например, B. mandarina ) имеет увеличенные размеры кокона, размер тела, скорость роста и эффективность его переваривания. Он приобрел толерантность к присутствию человека и обращению с ним, а также к жизни в скученных условиях. Домашняя шелковичная моль не умеет летать, поэтому самцам необходима помощь человека в поиске партнёрши, и она не боится потенциальных хищников. Родные цветовые пигменты также утрачены, поэтому домашние шелкопряды являются лейцистами , поскольку камуфляж бесполезен, когда они живут только в неволе. Эти изменения сделали B. mori полностью зависимым от людей для выживания, и в дикой природе он не существует. [23] Яйца хранятся в инкубаторах , чтобы облегчить их вылупление.
.jpg/1280px-Women_placing_silkworms_on_trays_together_with_mulberry_leaves_(Sericulture_by_Liang_Kai,_1200s).jpg)
Шелкопряды были впервые одомашнены в Китае более 5000 лет назад. [24] [25]
.jpg/1280px-Weighing_and_sorting_the_cocoons_(Sericulture_by_Liang_Kai,_1200s).jpg)
Шелкопрядение направлено на общее улучшение тутового шелкопряда с коммерческой точки зрения. Основными целями являются улучшение плодовитости , здоровья личинок, количества коконов и шелка, а также устойчивости к болезням. Здоровые личинки приводят к здоровому урожаю кокона. Здоровье зависит от таких факторов, как более высокая скорость окукливания, меньшее количество мертвых личинок в насадке, [26] более короткая продолжительность жизни личинок (это снижает вероятность заражения) и голубоватые личинки пятого возраста (которые более здоровы, чем красновато-коричневые). ). Количество производимого кокона и шелка напрямую зависит от скорости окукливания и веса личинок. У более здоровых личинок скорость окукливания и вес кокона выше. Качество кокона и шелка зависит от ряда факторов, в том числе от генетики.
В США учителя иногда могут знакомить своих учеников с жизненным циклом насекомых, выращивая домашнюю шелковицу в классе в рамках научного проекта. Студенты имеют возможность наблюдать полные жизненные циклы насекомых: от яиц до личинок, куколок и мотыльков.
Домашняя шелковичная моль выращивается как хобби в таких странах, как Китай, Южная Африка, Зимбабве и Иран. Дети часто передают яйца следующему поколению, создавая некоммерческую популяцию. Этот опыт дает детям возможность стать свидетелями жизненного цикла шелкопряда.
Полный геном домашнего шелкопряда был опубликован в 2008 году Международным консорциумом генома шелкопряда. [11] Черновые варианты эпизодов были опубликованы в 2004 году. [27] [28]
Геном домашней шелкопряда относится к среднему классу, его размер составляет около 432 миллионов пар оснований. Примечательной особенностью является то, что 43,6% генома представляют собой повторяющиеся последовательности , большинство из которых являются мобильными элементами. По меньшей мере 3000 генов тутового шелкопряда уникальны и не имеют гомологичных эквивалентов в других геномах. Способность тутового шелкопряда производить большое количество шелка коррелирует с наличием специфических кластеров тРНК, а также некоторых кластерных генов серицина . Кроме того, способность тутового шелкопряда потреблять токсичные листья шелковицы связана со специализированными генами сахаразы, которые, по-видимому, были получены из бактериальных генов. [11]
У домашних линий шелкопряда обнаружена высокая генетическая изменчивость, хотя и меньшая, чем у дикой шелкопряда (около 83% дикой генетической изменчивости). Это предполагает единичный случай одомашнивания, и что это произошло в течение короткого периода времени, когда для приручения было собрано большое количество диких тутовых шелкопрядов. [29] Однако основные вопросы остаются без ответа, по словам Цзюнь Вана, соавтора соответствующего исследования, опубликованного в 2008 году, [30] который заявил: «Произошло ли это событие в одном месте или в короткий период времени в некоторые места не могут быть расшифрованы по данным», [31] и исследованиям также еще предстоит определить область в Китае, где произошло одомашнивание.
Куколки шелкопряда являются съедобными насекомыми и в некоторых культурах употребляются в пищу :
Шелкопряды также предлагались для выращивания астронавтами в качестве космической еды в долгосрочных миссиях. [34]
В Китае легенда указывает на то, что шелк шелковичного червя обнаружила древняя императрица по имени Лэйцзу , жена Желтого императора , также известного как Си Линши. Она пила чай под деревом, когда ей в чай упал шелковый кокон. Когда она взяла его и начала наматывать шелковую нить на палец, она медленно почувствовала теплое ощущение. Когда шелк закончился, она увидела маленькую личинку. В одно мгновение она поняла, что источником шелка была личинка гусеницы. Она научила этому людей, и это стало широко распространенным. О тутовом шелкопряде рассказывают еще много легенд.
Китайцы бережно хранили свои знания о шелке, но, согласно одной из легенд, китайская принцесса, выданная замуж за хотанского принца, привезла в оазис секрет изготовления шелка, «пряча шелкопрядов в своих волосах как часть своего приданого», вероятно, в первая половина первого века нашей эры. [35] Около 550 года нашей эры христианские монахи, как говорят, контрабандой вывезли шелковичных червей, спрятанных в полой палке, из Китая, продав секрет восточным римлянам.
Согласно вьетнамской народной сказке, шелковичные черви изначально были красивой горничной, сбежавшей от своих ужасных хозяев и жившей в горах, где ее защищал горный бог. Однажды развратный бог с небес спустился на Землю, чтобы соблазнять женщин. Когда он увидел ее, он попытался изнасиловать ее, но она смогла сбежать и была спрятана горным богом. Затем развратный бог попытался найти и поймать ее, расставив вокруг горы сеть-ловушку. По благословению Гуаньинь , девушка смогла благополучно проглотить эту сеть в желудок. Наконец, злой бог призывает своих собратьев-богов грома и дождя, чтобы они напали и сожгли ее одежду, заставив ее спрятаться в пещере. Обнаженная и замерзшая, она выплюнула сетку и использовала ее как одеяло для сна. Девушка умерла во сне, а так как она пожелала и дальше помогать другим людям, ее душа превратилась в шелкопряда. [ нужна цитата ]
Bombyx mori по сути является монофагом и питается исключительно листьями шелковицы ( Morus spp.). Разрабатывая методы использования искусственных диет, известны аминокислоты, необходимые для развития. [36] Различные аминокислоты можно разделить на пять категорий:
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )