Безухие тюлени , фоциды или настоящие тюлени — одна из трех основных групп млекопитающих линии тюленей Pinnipedia . Все настоящие тюлени являются членами семейства Phocidae ( / ˈ f oʊ s ɪ d iː / ). Их иногда называют ползучими тюленями , чтобы отличить от морских котиков и морских львов семейства Otariidae . Тюлени обитают в океанах обоих полушарий и, за исключением более тропических тюленей-монахов , в основном обитают в полярном , субполярном и умеренном климате. Байкальский тюлень — единственный вид исключительно пресноводного тюленя .
Самая ранняя известная ископаемая безухая тюлень - Noriphoca gaudini из позднего олигоцена или самого раннего миоцена ( аквитанского периода ) в Италии . [1] Другие ранние ископаемые фоциды датируются серединой миоцена, 15 миллионов лет назад в Северной Атлантике. [1] [3] До недавнего времени многие исследователи считали, что фоциды развивались отдельно от отариид и одинбенид ; и что они произошли от выдроподобных животных, таких как Potamotherium , населявших европейские пресноводные озера. Недавние данные убедительно свидетельствуют о монофилетическом происхождении всех ластоногих от одного предка, возможно, Enaliarctos , наиболее тесно связанного с куньими и медведями . [4]
Ранее считалось, что тюлени-монахи и морские слоны впервые проникли в Тихий океан через открытые проливы между Северной и Южной Америкой, [5] а настоящие антарктические тюлени либо использовали тот же маршрут, либо путешествовали вдоль западного побережья Африки. [6] В настоящее время считается, что тюлени-монахи , морские слоны и антарктические тюлени эволюционировали в южном полушарии и, вероятно, расселились до своих нынешних ареалов из более южных широт. [7]
В 1980-х и 1990-х годах морфолого- филогенетический анализ фоцидов привел к новым выводам о взаимосвязи различных родов. Более поздние молекулярно-филогенетические анализы подтвердили монофилию двух подсемейств светоцветных ( Phocinae и Monachinae). [9] [10] [11] [5] Монахины (известные как «южные» тюлени) состоят из трех племен; Лободонтини, Мирунгини и Монакини. Четыре антарктических рода Hydrurga , Leptonychotes , Lobodon и Ommatophoca входят в трибу Lobodontini . Племя Мирунгини состоит из морских слонов . Тюлени -монахи ( Monachus и Neomonachus ) являются частью племени Monachini. [12] Точно так же подсемейство Phocinae («северные» тюлени) также включает три трибы; Erignathini ( Erignathus ) , Cystophorini ( Cystophora) и Phocini (все остальные фоцины). Совсем недавно от Phoca отделились пять видов , образовав три дополнительных рода. [13]
В качестве альтернативы три монакинских племени были оценены как знакомые, причем морские слоны и антарктические тюлени более тесно связаны с фокинами. [14]
Взрослые фоциды варьируются от 1,17 м (3,8 футов) в длину и 45 кг (99 фунтов) в весе у кольчатой нерпы до 5,8 м (19 футов) и 4000 кг (8800 фунтов) у южного морского слона , который является самым крупным представителем из отряда Хищников . У фоцидов меньше зубов, чем у наземных представителей хищных , хотя они сохраняют мощные клыки . У некоторых видов коренные зубы вообще отсутствуют. Зубная формула :2–3.1.4.0–21–2.1.4.0–2
В то время как отарииды известны своей скоростью и маневренностью, фоциды известны эффективным и экономичным движением. Это позволяет большинству фоцидов добывать корм вдали от суши, чтобы использовать ресурсы добычи, в то время как отарииды привязаны к богатым зонам апвеллинга вблизи мест размножения. Фокиды плавают боковыми движениями тела, максимально эффективно используя задние ласты. [15] Их передние ласты используются в основном для рулевого управления, а задние ласты привязаны к тазу таким образом, что они не могут подвести их под тело, чтобы ходить по ним. Они более обтекаемые, чем морские котики и морские львы, поэтому могут более эффективно плавать на большие расстояния. Однако, поскольку они не могут повернуть задние ласты вниз, они очень неуклюжи на суше, им приходится извиваться передними ластами и мышцами живота .
Дыхательная и кровеносная системы фоцидов приспособлены для погружения на значительную глубину, и они могут проводить долгое время под водой между вдохами. Во время погружения воздух вытесняется из легких в верхние дыхательные пути, где газы не могут легко всасываться в кровоток. Это помогает защитить уплотнение от изгибов . Среднее ухо также покрыто кровеносными пазухами, которые раздуваются во время ныряния, помогая поддерживать постоянное давление. [15]
Фоциды более специализированы к водной жизни, чем отарииды. У них отсутствуют внешние уши, и у них гладкие, обтекаемые тела. Выдвижные соски , внутренние яички [ 16] и внутренняя оболочка полового члена обеспечивают дополнительную оптимизацию. Под кожей лежит гладкий слой жира . Фоциды способны перенаправлять поток крови в этот слой, помогая контролировать их температуру. [17]
В отличие от отариид, настоящие тюлени не общаются посредством лая. Вместо этого они общаются, шлепая по воде и хрюкая.
Фокиды проводят большую часть своего времени в море, хотя они возвращаются на сушу или паковый лед, чтобы размножаться и рождать потомство. Беременные самки проводят длительное время в поисках пищи в море, накапливая запасы жира, а затем возвращаются к месту размножения, чтобы использовать накопленную энергию для выкармливания детенышей. Тем не менее, обыкновенный тюлень демонстрирует репродуктивную стратегию, аналогичную той, которую используют отарииды , при которой мать совершает короткие поездки в поисках пищи между кормлениями.
Поскольку места кормления фоцидной матери часто находятся за сотни километров от места размножения, во время лактации она должна поститься . Такое сочетание голодания и лактации требует, чтобы мать давала щенку большое количество энергии в то время, когда он не ест (а часто и не пьет). Матери должны обеспечивать свои собственные метаболические потребности во время кормления грудью. Это миниатюрная версия стратегии горбатых китов , которая предполагает голодание во время их многомесячной миграции из арктических районов нагула в тропические районы размножения/нагула и обратно.
Фокиды производят густое, богатое жирами молоко, которое позволяет им обеспечивать своих детенышей большим количеством энергии за короткий период. Это позволяет матери вовремя вернуться в море для пополнения запасов. Лактация варьируется от пяти-семи недель у тюленя-монаха до трех-пяти дней у тюленя-хохлача . Мать прекращает кормление грудью, оставляя детеныша в месте размножения в поисках еды (детеныши продолжают кормить грудью, если есть такая возможность). «Похитители молока», кормящие грудью спящих самок, не являющихся родственниками, нередки; это часто приводит к гибели детеныша матери, поскольку самка может выкормить только одного детеныша.
Диета щенка настолько калорийна , что в нем накапливаются жировые запасы. Прежде чем щенок будет готов к кормлению, мать бросает его, и щенок потребляет собственный жир в течение недель или даже месяцев, пока он взрослеет. Тюленям, как и всем морским млекопитающим, нужно время, чтобы развить запасы кислорода, плавательные мышцы и нервные пути, необходимые для эффективного ныряния и поиска пищи. Детеныши тюленей в этот период обычно не едят и не пьют воду, хотя некоторые полярные виды едят снег. Период голодания после отъема варьируется от двух недель у хохлача до 9–12 недель у северного морского слона. [19] Физиологические и поведенческие адаптации, которые позволяют детенышам фоцидов выдерживать эти замечательные голодания, которые являются одними из самых длительных для любого млекопитающего, остаются областью активного изучения и исследования.
Фокиды используют как минимум четыре различных стратегии кормления: кормление всасыванием, кормление захватом и разрывом, фильтрующее кормление и прокалывание. Каждой из этих стратегий кормления способствует особая морфология черепа, нижней челюсти и зубов. Однако, несмотря на морфологическую специализацию, большинство фоцидов оппортунистичны и используют несколько стратегий для захвата и поедания добычи. Например, морской леопард Hydrurga leptonyx использует кормление захватом и разрывом, чтобы охотиться на пингвинов, кормление всасыванием, чтобы поедать мелкую рыбу, и фильтрующее кормление, чтобы ловить криль. [20]