stringtranslate.com

Безухая печать

Безухие тюлени , фоциды или настоящие тюлени — одна из трех основных групп млекопитающих линии тюленей Pinnipedia . Все настоящие тюлени являются членами семейства Phocidae ( / ˈ f s ɪ d / ). Их иногда называют ползучими тюленями , чтобы отличить от морских котиков и морских львов семейства Otariidae . Тюлени обитают в океанах обоих полушарий и, за исключением более тропических тюленей-монахов , в основном обитают в полярном , субполярном и умеренном климате. Байкальский тюлень — единственный вид исключительно пресноводного тюленя .

Таксономия и эволюция

Эволюция

Ископаемый череп плиофока

Самая ранняя известная ископаемая безухая тюлень - Noriphoca gaudini из позднего олигоцена или самого раннего миоцена ( аквитанского периода ) в Италии . [1] Другие ранние ископаемые фоциды датируются серединой миоцена, 15 миллионов лет назад в Северной Атлантике. [1] [3] До недавнего времени многие исследователи считали, что фоциды развивались отдельно от отариид и одинбенид ; и что они произошли от выдроподобных животных, таких как Potamotherium , населявших европейские пресноводные озера. Недавние данные убедительно свидетельствуют о монофилетическом происхождении всех ластоногих от одного предка, возможно, Enaliarctos , наиболее тесно связанного с куньими и медведями . [4]

Ранее считалось, что тюлени-монахи и морские слоны впервые проникли в Тихий океан через открытые проливы между Северной и Южной Америкой, [5] а настоящие антарктические тюлени либо использовали тот же маршрут, либо путешествовали вдоль западного побережья Африки. [6] В настоящее время считается, что тюлени-монахи , морские слоны и антарктические тюлени эволюционировали в южном полушарии и, вероятно, расселились до своих нынешних ареалов из более южных широт. [7]

Таксономия

В 1980-х и 1990-х годах морфолого- филогенетический анализ фоцидов привел к новым выводам о взаимосвязи различных родов. Более поздние молекулярно-филогенетические анализы подтвердили монофилию двух подсемейств светоцветных ( Phocinae и Monachinae). [9] [10] [11] [5] Монахины (известные как «южные» тюлени) состоят из трех племен; Лободонтини, Мирунгини и Монакини. Четыре антарктических рода Hydrurga , Leptonychotes , Lobodon и Ommatophoca входят в трибу Lobodontini . Племя Мирунгини состоит из морских слонов . Тюлени -монахи ( Monachus и Neomonachus ) являются частью племени Monachini. [12] Точно так же подсемейство Phocinae («северные» тюлени) также включает три трибы; Erignathini ( Erignathus ) , Cystophorini ( Cystophora) и Phocini (все остальные фоцины). Совсем недавно от Phoca отделились пять видов , образовав три дополнительных рода. [13]

В качестве альтернативы три монакинских племени были оценены как знакомые, причем морские слоны и антарктические тюлени более тесно связаны с фокинами. [14]

Существующие роды

Биология

Внешняя анатомия

Скелетная анатомия тюленя. 1. Череп. 2. Позвоночник. 3. Хвост. 4. Задние конечности. 5. Передняя конечность. 6. Плечо. 7. Таз. 8. Грудная клетка.
Череп морского тюленя ( Phoca vitulina )

Взрослые фоциды варьируются от 1,17 м (3,8 футов) в длину и 45 кг (99 фунтов) в весе у кольчатой ​​нерпы до 5,8 м (19 футов) и 4000 кг (8800 фунтов) у южного морского слона , который является самым крупным представителем из отряда Хищников . У фоцидов меньше зубов, чем у наземных представителей хищных , хотя они сохраняют мощные клыки . У некоторых видов коренные зубы вообще отсутствуют. Зубная формула :2–3.1.4.0–21–2.1.4.0–2

В то время как отарииды известны своей скоростью и маневренностью, фоциды известны эффективным и экономичным движением. Это позволяет большинству фоцидов добывать корм вдали от суши, чтобы использовать ресурсы добычи, в то время как отарииды привязаны к богатым зонам апвеллинга вблизи мест размножения. Фокиды плавают боковыми движениями тела, максимально эффективно используя задние ласты. [15] Их передние ласты используются в основном для рулевого управления, а задние ласты привязаны к тазу таким образом, что они не могут подвести их под тело, чтобы ходить по ним. Они более обтекаемые, чем морские котики и морские львы, поэтому могут более эффективно плавать на большие расстояния. Однако, поскольку они не могут повернуть задние ласты вниз, они очень неуклюжи на суше, им приходится извиваться передними ластами и мышцами живота .

Уплотнение почки

Дыхательная и кровеносная системы фоцидов приспособлены для погружения на значительную глубину, и они могут проводить долгое время под водой между вдохами. Во время погружения воздух вытесняется из легких в верхние дыхательные пути, где газы не могут легко всасываться в кровоток. Это помогает защитить уплотнение от изгибов . Среднее ухо также покрыто кровеносными пазухами, которые раздуваются во время ныряния, помогая поддерживать постоянное давление. [15]

Фоциды более специализированы к водной жизни, чем отарииды. У них отсутствуют внешние уши, и у них гладкие, обтекаемые тела. Выдвижные соски , внутренние яички [ 16] и внутренняя оболочка полового члена обеспечивают дополнительную оптимизацию. Под кожей лежит гладкий слой жира . Фоциды способны перенаправлять поток крови в этот слой, помогая контролировать их температуру. [17]

Коммуникация

В отличие от отариид, настоящие тюлени не общаются посредством лая. Вместо этого они общаются, шлепая по воде и хрюкая.

Воспроизведение

Фотография семи взрослых и молодых южных морских слонов, тесно собравшихся на пляже
Южные морские слоны в Аргентине
Обитающие только в озере Сайма , Финляндия , сайменские кольчатые нерпы , подвид кольчатой ​​нерпы , относятся к числу наиболее находящихся под угрозой исчезновения тюленей в мире, их общая популяция составляет всего около 400 особей. [18]

Фокиды проводят большую часть своего времени в море, хотя они возвращаются на сушу или паковый лед, чтобы размножаться и рождать потомство. Беременные самки проводят длительное время в поисках пищи в море, накапливая запасы жира, а затем возвращаются к месту размножения, чтобы использовать накопленную энергию для выкармливания детенышей. Тем не менее, обыкновенный тюлень демонстрирует репродуктивную стратегию, аналогичную той, которую используют отарииды , при которой мать совершает короткие поездки в поисках пищи между кормлениями.

Поскольку места кормления фоцидной матери часто находятся за сотни километров от места размножения, во время лактации она должна поститься . Такое сочетание голодания и лактации требует, чтобы мать давала щенку большое количество энергии в то время, когда он не ест (а часто и не пьет). Матери должны обеспечивать свои собственные метаболические потребности во время кормления грудью. Это миниатюрная версия стратегии горбатых китов , которая предполагает голодание во время их многомесячной миграции из арктических районов нагула в тропические районы размножения/нагула и обратно.

Фокиды производят густое, богатое жирами молоко, которое позволяет им обеспечивать своих детенышей большим количеством энергии за короткий период. Это позволяет матери вовремя вернуться в море для пополнения запасов. Лактация варьируется от пяти-семи недель у тюленя-монаха до трех-пяти дней у тюленя-хохлача . Мать прекращает кормление грудью, оставляя детеныша в месте размножения в поисках еды (детеныши продолжают кормить грудью, если есть такая возможность). «Похитители молока», кормящие грудью спящих самок, не являющихся родственниками, нередки; это часто приводит к гибели детеныша матери, поскольку самка может выкормить только одного детеныша.

Рост и созревание

Диета щенка настолько калорийна , что в нем накапливаются жировые запасы. Прежде чем щенок будет готов к кормлению, мать бросает его, и щенок потребляет собственный жир в течение недель или даже месяцев, пока он взрослеет. Тюленям, как и всем морским млекопитающим, нужно время, чтобы развить запасы кислорода, плавательные мышцы и нервные пути, необходимые для эффективного ныряния и поиска пищи. Детеныши тюленей в этот период обычно не едят и не пьют воду, хотя некоторые полярные виды едят снег. Период голодания после отъема варьируется от двух недель у хохлача до 9–12 недель у северного морского слона. [19] Физиологические и поведенческие адаптации, которые позволяют детенышам фоцидов выдерживать эти замечательные голодания, которые являются одними из самых длительных для любого млекопитающего, остаются областью активного изучения и исследования.

Стратегия кормления

Фокиды используют как минимум четыре различных стратегии кормления: кормление всасыванием, кормление захватом и разрывом, фильтрующее кормление и прокалывание. Каждой из этих стратегий кормления способствует особая морфология черепа, нижней челюсти и зубов. Однако, несмотря на морфологическую специализацию, большинство фоцидов оппортунистичны и используют несколько стратегий для захвата и поедания добычи. Например, морской леопард Hydrurga leptonyx использует кормление захватом и разрывом, чтобы охотиться на пингвинов, кормление всасыванием, чтобы поедать мелкую рыбу, и фильтрующее кормление, чтобы ловить криль. [20]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Леонард Деваэле; Оливье Ламбер; Стивен Лоуай (2018). «Критический пересмотр летописи окаменелостей, стратиграфии и разнообразия неогеновых тюленей рода Monotherium (Carnivora, Phocidae)». Королевское общество открытой науки . 5 (5): 171669. Бибкод : 2018RSOS....571669D. дои : 10.1098/rsos.171669. ПМК  5990722 . ПМИД  29892365.
  2. ^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников». В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8221-0. ОСЛК  62265494.
  3. ^ Деваэле, Леонард; Ламберт, Оливье; Лоуви, Стивен (21 февраля 2017 г.). «О Prophoca и Leptophoca (Pinnipedia, Phocidae) из миоцена Северной Атлантики: переописание, филогенетическое сходство и палеобиогеографические последствия». ПерДж . 5 : е3024. дои : 10.7717/peerj.3024 . ПМЦ 5322758 . ПМИД  28243538. 
  4. ^ Патерсон, Райан С.; Рыбчинская, Наталья; Коно, Наоки; Мэддин, Хиллари К. (2020). «Филогенетический анализ всех доказательств филогении ластоногих и возможность параллельной эволюции в монофилетической структуре». Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00457 .
  5. ^ аб Фултон, Тара Л.; Стробек, Кертис (2010). «Множественные калибровки окаменелостей, ядерные локусы и митохондриальные геномы дают новое представление о биогеографии и времени дивергенции настоящих тюленей (Phocidae, Pinnipedia)». Журнал биогеографии . 37 (5): 814–829. Бибкод : 2010JBiog..37..814F. дои : 10.1111/j.1365-2699.2010.02271.x. S2CID  59436229.
  6. ^ Сэвидж, RJG и Лонг, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 94–95. ISBN 978-0-8160-1194-0.
  7. ^ Правило, Джеймс П.; Адамс, Джастин В.; Маркс, Феликс Г.; Эванс, Алистер Р.; Теннисон, Алан Джей Ди; Скофилд, Р. Пол; Фицджеральд, Эрих М.Г. (11 ноября 2020 г.). «Первый тюлень-монах из Южного полушария переписывает историю эволюции настоящих тюленей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1938): 20202318. doi : 10.1098/rspb.2020.2318 . ПМЦ 7735288 . ПМИД  33171079. 
  8. ^ Берта, Анналиса; Черчилль, Морган; Бессенекер, Роберт В. (30 мая 2018 г.). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 46 (1). Годовые обзоры: 203–228. Бибкод : 2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN  0084-6597. S2CID  135439365.
  9. ^ Арнасон, Ульфур; Бодин, Кристина; Гуллберг, Анетт; Ледже, Кристина; Сюзетт, Мучати (1995). «Молекулярный взгляд на взаимоотношения ластоногих с особым упором на настоящих тюленей». Журнал молекулярной эволюции . 40 (1): 78–85. Бибкод : 1995JMolE..40...78A. дои : 10.1007/BF00166598. PMID  7714914. S2CID  7537924.
  10. ^ Арнасон, Ульфур; Гуллберг, Анетт; Янке, Аксель; Куллберг, Морган; Леман, Найлз; Петров Евгений А.; Вяйнёля, Ристо (1 ноября 2006 г.). «Филогения ластоногих и новая гипотеза их происхождения и расселения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 345–354. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.022. ПМИД  16815048.
  11. ^ Фултон, Тара Линн; Стробек, Кертис (2010). «Множество маркеров и несколько особей уточняют истинную филогению тюленей и возвращают молекулы и морфологию в соответствие». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1684): 1065–1070. дои :10.1098/rspb.2009.1783. ПМК 2842760 . ПМИД  19939841. 
  12. ^ Шил, Дирк-Мартин; Слейтер, Грэм Дж.; Колокотронис, Сергиос-Орестис; Поттер, Чарльз В.; Ротштейн, Дэвид С.; Цангарас, Кириакос; Гринвуд, Алекс Д.; Хелген, Кристофер М. (2014). «Биогеография и систематика вымерших и находящихся под угрозой исчезновения тюленей-монахов, освещенная древней ДНК и морфологией черепа». ZooKeys (409): 1–33. Бибкод : 2014ZooK..409....1S. дои : 10.3897/zookeys.409.6244 . ПМК 4042687 . ПМИД  24899841. 
  13. ^ Берта, Анналиса; Черчилль, Морган (2012). «Таксономия ластоногих: обзор признанных в настоящее время видов и подвидов, а также данных, использованных для их описания». Обзор млекопитающих . 42 (3): 207–234. дои : 10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x.
  14. ^ Боннер, Н. (1994). Тюлени и морские львы мира . Великобритания: Бландфорд. стр. 1–224. ISBN 9780816057177.
  15. ^ аб Макларен, Ян (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 270–275. ISBN 978-0-87196-871-5.
  16. ^ Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM (2009). Энциклопедия морских млекопитающих. Академическая пресса. ISBN 978-0-08-091993-5.
  17. ^ Фавилла, Арина Б.; Коста, Дэниел П. (11 сентября 2020 г.). «Стратегии терморегуляции ныряющих морских позвоночных, дышащих воздухом: обзор». Границы экологии и эволюции . 8 : 555509. дои : 10.3389/fevo.2020.555509 . ISSN  2296-701X.
  18. ^ "Сайменская нерпа" . Проверено 22 декабря 2018 г.
  19. ^ Коста, ДП; Бёф, Би Джей Ле; Хантли, AC; Ортис, CL (1986). «Энергетика лактации северного морского слона Mirounga angustirostris ». Журнал зоологии . 209 (1): 21–33. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb03563.x.
  20. ^ Кинле, Сара С.; Берта, Анналиса (2016). «Чем лучше вас съесть: сравнительная морфология питания медвежьих тюленей (Pinnipedia, Phocidae)». Журнал анатомии . 228 (3): 396–413. дои : 10.1111/joa.12410. ПМК 5341551 . ПМИД  26646351. 

Внешние ссылки