stringtranslate.com

Стегозавр

Стегозавр ( / ˌ s t ɛ ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / ; [2] букв. « крышная ящерица » ) — род травоядных , четвероногих, бронированных динозавров из поздней юры , характеризующийся отличительными вертикальными пластинами в форме воздушного змея вдоль спины и шипами на хвосте. Ископаемые останки представителей этого рода были найдены на западе США и в Португалии , где они обнаружены вслоях от кимериджа до титона , датируемых 155–145  миллионами лет назад . Из видов , которые были классифицированы в верхней формации Моррисон на западе США, только три общепризнанны: S. stenops , S. ungulatus и S. sulcatus . Были найдены останки более 80 отдельных животных этого рода. Стегозавр жил рядом с такими динозаврами, как апатозавр , диплодок , камаразавр и аллозавр , последний из которых мог на него охотиться. 

Это были крупные, крепкого телосложения, травоядные четвероногие животные с округлыми спинами, короткими передними конечностями, длинными задними конечностями и высоко поднятыми хвостами. Благодаря своему отличительному сочетанию широких вертикальных пластин и хвоста с шипами на конце, стегозавр является одним из самых узнаваемых видов динозавров. Функция этого набора пластин и шипов была предметом многочисленных спекуляций среди ученых. Сегодня общепризнанно, что их шипастые хвосты, скорее всего, использовались для защиты от хищников, в то время как их пластины, возможно, использовались в первую очередь для демонстрации, а во вторую очередь для терморегулирующих функций. У стегозавра было относительно низкое соотношение массы мозга к массе тела . У него была короткая шея и маленькая голова, что означало, что он, скорее всего, питался низкорослыми кустами и кустарниками. Один из видов, Stegosaurus ungulatus , является одним из крупнейших известных стегозавров , самые крупные известные экземпляры достигают длины около 7,5 метров (25 футов) и веса более 5 тонн (5,5 коротких тонн).

Останки стегозавра были впервые идентифицированы во время « Костяных войн » Отниелом Чарльзом Маршем в Национальном памятнике Динозавр-Ридж . Первые известные скелеты были фрагментарными, а кости были разбросаны, и прошло много лет, прежде чем истинный облик этих животных, включая их позу и расположение пластин, стал хорошо понятным. Несмотря на свою популярность в книгах и фильмах, установленные скелеты стегозавра не стали основным продуктом крупных музеев естественной истории до середины 20-го века, и многим музеям пришлось собирать составные экспозиции из нескольких разных образцов из-за отсутствия полных скелетов. Стегозавр является одним из самых известных динозавров и был показан в фильмах, на почтовых марках и во многих других типах медиа.

История и наименование

Войны костей иСтегозавр арматус

Стегозавр , один из многих динозавров, описанных в « Войнах костей » , был впервые собран Артуром Лейксом и состоял из нескольких хвостовых позвонков, дермальной пластины и нескольких дополнительных посткраниальных элементов, которые были собраны к северу от Моррисона, штат Колорадо, в карьере Лейкса YPM Quarry 5. [3] Эти первые фрагментированные кости (YPM 1850) стали голотипом Stegosaurus armatus , когда палеонтолог Йельского университета Отниэль Чарльз Марш описал их в 1877 году. [4] Первоначально Марш считал, что останки принадлежат водному черепахоподобному животному, а основанием для его научного названия «крышная ящерица» послужило его раннее убеждение в том, что пластины лежали плоско на спине животного , накладываясь друг на друга , как черепица на крыше. [4] Хотя несколько более полных образцов были отнесены к Stegosaurus armatus , подготовка костей и анализ показали, что этот типовой образец на самом деле сомнителен, что не является идеальной ситуацией для типового вида такого известного рода, как Stegosaurus . [3] Из-за этого Международный кодекс зоологической номенклатуры решил заменить типовой вид более известным видом Stegosaurus stenops . [5] Марш также неправильно отнес несколько окаменелостей к S. armatus , включая зубную кость и зубы завропода Diplodocus и поместив кости конечностей завропода и большую берцовую кость аллозавра под YPM 1850. [6]

Иллюстрация Марша 1891 года S. ungulatus. Обратите внимание на один ряд из 12 больших округлых пластин, основанных на пластинах S. stenops, и восемь шипов

По другую сторону Войн за кости Эдвард Дринкер Коуп назвал Hypsirhophus discurus еще одним стегозавром на основе фрагментарных окаменелостей из карьера Коупа 3 около участка «Сосок Коупа» в Гарден-Парке, штат Колорадо, в 1878 году. [ 7] Многие более поздние исследователи считали Hypsirhophus синонимом стегозавра , [8] хотя Питер Гальтон (2010) предположил, что он отличается на основе различий в позвонках. [3] Ф. Ф. Хаббелл, коллекционер Коупа, также нашел частичный скелет стегозавра во время раскопок в Комо-Блафф в 1877 или 1878 году, который теперь является частью монтировки стегозавра (AMNH 5752) в Американском музее естественной истории . [9]

Артур Лейкс сделал еще одно открытие позже в 1879 году в Комо-Блафф в округе Олбани, штат Вайоминг , на участке, также датируемом верхней юрой формации Моррисон , когда он нашел несколько крупных окаменелостей стегозавра в августе того же года. [6] Большинство окаменелостей было найдено в карьере 13, включая типовой образец Stegosaurus ungulatus ( YPM 1853), который был собран Лейксом и Уильямом Харлоу Ридом в том же году и назван Маршем. [6] Образец был одним из многих, найденных в карьере, образец состоял из частичного черепа, нескольких позвонков, седалищной кости, частичных конечностей, нескольких пластин и четырех тагомайзеров, хотя восемь тагомайзеров были отнесены на основе образца, сохранившегося рядом с типом. [6] Типовой образец также сохранил pes, который был тезкой вида, что означает «копытообразный крыт-ящер». [10] [3] В 1881 году он назвал третий вид Stegosaurus «affinis», основываясь только на бедренной кости, хотя ископаемое с тех пор было утеряно, а вид был объявлен nomen nudum. [6] [3] Позже, в 1887 году, Марш описал еще два вида Stegosaurus из Комо-Блафф, Stegosaurus duplex, основываясь на частичном позвоночнике, частичном тазе и частичной левой задней конечности (YPM 1858) из карьера Рида 11, хотя этот вид теперь рассматривается как синоним Stegosaurus ungulatus . [8] Другой, Stegosaurus sulcatus , был назван на основе левой передней конечности, лопатки, левой бедренной кости, нескольких позвонков и нескольких пластин и элементов кожной брони (USNM V 4937), собранных в 1883 году. [8] [3] Stegosaurus sulcatus, в частности, сохранил большой шип, который, как предполагается, был плечевым шипом, используемым для диагностики вида. [3]

Величайшее открытие стегозавра произошло в 1885 году, когда был обнаружен почти полный, сочлененный скелет полувзрослой особи, который включал ранее не обнаруженные элементы, такие как полный череп, горловые косточки и сочлененные пластины. [10] [8] Маршалл П. Фелч собирал скелет в течение 1885 и 1886 годов из слоев формации Моррисон в своем карьере в Гарден-Парке, городе недалеко от Каньон-Сити , штат Колорадо . [11] [8] Скелет был умело извлечен Фелчем, который сначала разделил скелет на маркированные блоки и подготовил их по отдельности. [8] Скелет был отправлен Маршу в 1887 году, который в том же году назвал его Stegosaurus stenops («узколицый ящер»). Хотя он еще не был полностью подготовлен, почти полный и сочлененный типовой образец Stegosaurus stenops позволил Маршу завершить первую попытку реконструкции скелета стегозавра . [10] [12] Эта первая реконструкция S. ungulatus с недостающими частями, заполненными из S. stenops , была опубликована Маршем в 1891 году. (В 1893 году Ричард Лидеккер по ошибке переиздал рисунок Марша под названием Hypsirhophus .) [8]

Ранние скелетные находки и интерпретация пластин

Первый смонтированный скелет стегозавра ( S. ungulatus ), Музей естественной истории Пибоди, 1910 г.

Скелет S. stenops с тех пор был передан в Национальный музей естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия , где он экспонируется с 1915 года. [13] Еще один экспонат был изготовлен для NMNH в виде смонтированного составного скелета, состоящего из нескольких образцов, относящихся к S. stenops , которые были собраны в карьере 13 в Комо-Блафф в 1887 году, наиболее полным из которых является USNM 6531. [13] Типовой экземпляр S. ungulatus (YPM 1853) был включен в первый в истории смонтированный скелет стегозавра в Музее естественной истории Пибоди в 1910 году Ричардом Суонном Луллом . Первоначально он был смонтирован с помощью парных пластин, широко установленных над основанием ребер, но был повторно смонтирован в 1924 году с двумя смещенными рядами пластин вдоль средней линии спины. [14] Дополнительные образцы, найденные в том же карьере Национальным музеем естественной истории США , включая хвостовые позвонки и дополнительную большую пластину (USNM 7414), принадлежат той же особи, что и YPM 1853. [3]

Следующим видом стегозавра , который был назван, был S. marshi Фредерика Лукаса в 1901 году. Лукас переклассифицировал этот вид в новый род Hoplitosaurus позже в том же году. Лукас также пересмотрел вопрос о внешнем виде стегозавра при жизни , придя к выводу, что пластины были расположены парами в два ряда вдоль спины, расположенных над основаниями ребер. Лукас поручил Чарльзу Р. Найту произвести реставрацию жизни S. ungulatus на основе его новой интерпретации. Однако в следующем году Лукас написал, что теперь он считает, что пластины, вероятно, были прикреплены в шахматном порядке. В 1910 году Ричард Суонн Лулл написал, что чередующийся рисунок, наблюдаемый у S. stenops , вероятно, был вызван смещением скелета после смерти. Он руководил созданием первой в истории скелетной установки стегозавра в Музее естественной истории Пибоди , которая была изображена с парными пластинами. В 1914 году Чарльз Гилмор выступил против интерпретации Лулла, отметив, что несколько образцов S. stenops , включая теперь полностью подготовленный голотип, сохранили пластины в чередующихся рядах около вершины спины, и что не было никаких доказательств смещения пластин относительно тела во время фоссилизации. [8] Интерпретация Гилмора и Лукаса стала общепринятым стандартом, и монтировка Лулла в Музее Пибоди была изменена, чтобы отразить это в 1924 году. [14]

Хотя стегозавры считаются одним из самых отличительных типов динозавров, экспонаты стегозавров отсутствовали в большинстве музеев в первой половине 20-го века, в основном из-за разрозненной природы большинства ископаемых образцов. До 1918 года единственным смонтированным скелетом стегозавра в мире был типовой образец S. ungulatus О. К. Марша в Музее естественной истории Пибоди , который был выставлен в 1910 году. Однако этот скелет был демонтирован в 1917 году, когда было снесено старое здание музея Пибоди. [13] Этот исторически значимый образец был повторно смонтирован перед открытием нового здания музея Пибоди в 1925 году. [14] В 1918 году было завершено изготовление второго скелета стегозавра и первого, изображающего S. stenops . Этот скелет был создан под руководством Чарльза Гилмора в Национальном музее естественной истории США . Это был составной скелет из нескольких скелетов, в первую очередь USNM 6531, с пропорциями, разработанными так, чтобы точно соответствовать образцу типа S. stenops , который был выставлен в рельефе неподалеку с 1918 года. [13] Стареющая монтировка была разобрана в 2003 году и заменена слепком в обновленной позе в 2004 году. [15] Третий смонтированный скелет стегозавра , названный S. stenops , был выставлен в Американском музее естественной истории в 1932 году. Смонтированный под руководством Чарльза Дж. Лонга, монтировка Американского музея представляла собой композит, состоящий из частичных останков, заполненных репликами, основанными на других образцах. В своей статье о новом монтировке для журнала музея Барнум Браун описал (и оспорил) популярное заблуждение о том, что у стегозавра был «второй мозг» в бедрах. [16] Еще одна составная композиция, в которой использовались образцы, относящиеся к S. ungulatus , собранные в Национальном памятнике динозавров между 1920 и 1922 годами, была выставлена ​​в Музее естественной истории Карнеги в 1940 году. [17]

Расположение пластин

Реставрация S. ungulatus, выполненная Чарльзом Р. Найтом в 1901 году, с парными спинными пластинами и восемью хвостовыми шипами

Одной из главных тем книг и статей о стегозавре является расположение пластин. [18] Этот аргумент был основным в истории реконструкции динозавров. За эти годы было предложено четыре возможных расположения пластин:

Вторая напасть на динозавров

После окончания Bone Wars многие крупные учреждения на востоке Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Коупа, чтобы собрать свои собственные коллекции ископаемых динозавров. Конкурс был в первую очередь начат Американским музеем естественной истории , Музеем естественной истории Карнеги и Музеем естественной истории Филда , которые все отправили экспедиции на запад, чтобы создать свои собственные коллекции динозавров и установить скелеты в своих залах ископаемых. [22] Американский музей естественной истории был первым, кто отправил экспедицию в 1897 году, обнаружив несколько различных, но неполных образцов стегозавров в карьере Bone Cabin в Комо-Блафф. [22] [9] Эти останки не были описаны и были смонтированы в 1932 году, причем монтаж был составлен в основном из образцов AMNH 650 и 470 из карьера Bone Cabin. [9] [23] Монтировка AMNH отлита и выставлена ​​в Музее Филда, который не собирал скелеты стегозавров во время Второй лихорадки динозавров. [23] Музей Карнеги в Питтсбурге, с другой стороны, собрал много образцов стегозавров , сначала в Фризаут-Хиллз в округе Карбон, штат Вайоминг, в 1902–03 годах. Окаменелости включали только пару посткраниальных останков, хотя в 1900-х–1920-х годах команды Карнеги в Национальном памятнике динозавров обнаружили десятки образцов стегозавров в одном из самых больших отдельных мест для таксона. [24] CM 11341, самый полный скелет, найденный в карьере, был использован в качестве основы для составного монтировки стегозавра в 1940 году вместе с несколькими другими образцами для завершения монтировки. Череп (CM 12000) также был найден экипажами Карнеги, одним из немногих известных. [24] Оба материала AMNH и CM были отнесены к Stegosaurus ungulatus . [24] [6]

Возрождающиеся открытия

В рамках Ренессанса динозавров и возрождающегося интереса к динозаврам со стороны музеев и общественности, окаменелости стегозавра снова начали собирать, хотя немногие из них были полностью описаны. Важное открытие было сделано в 1937 году снова в Гарден-парке учителем средней школы по имени Фрэнк Кесслер во время похода на природу. Кесслер связался с Денверским музеем природы и науки , который направил палеонтолога Роберта Ландберга. [25] Ландберг раскопал скелет с бригадами DMNS, извлекши 70%-ный скелет стегозавра вместе с черепахами, крокодилами и изолированными окаменелостями динозавров в карьере, который впоследствии получил прозвище «Участок Кесслера». [25] Филипп Рейнхаймер, сталевар, установил скелет стегозавра в DMNS в 1938 году. Скелет оставался установленным до 1989 года, когда куратор музея DMNS начал ревизию зала ископаемых музея и отправил экспедицию, чтобы найти дополнительные останки стегозавра . [25] Экспедиция успешно нашла почти полного стегозавра недалеко от участка Кесслера Брайаном Смоллом, который впоследствии стал эпонимом нового участка. [25] [26] Сочленение и полнота стегозавра из «малого карьера» прояснили положение пластин и шипов на спине стегозавра , а также положение и размер горловых косточек, обнаруженных ранее впервые Фелчем у голотипа Stegosaurus stenops , хотя, как и у типа S. stenops , окаменелости были сплющены в состоянии «сбитого на дороге». [27] [26] [25] Скелеты стегозавра были установлены рядом со скелетом аллозавра , найденным в округе Моффат, штат Колорадо, первоначально в 1979 году. [25]

В 1987 году Гарольд Боллан обнаружил 40% полный скелет стегозавра в долине Рэббит в округе Меса, штат Колорадо, недалеко от Музея путешествий динозавров . [28] Скелет был назван «Стегозавр Боллана » и находится в коллекции Музея путешествий динозавров. [28] В карьере Дженсен-Йенсен в 2014 году было собрано и кратко описано сочлененное туловище, включающее несколько спинных пластин небольшой особи, хотя образец был собран за несколько лет до этого и все еще находится в стадии подготовки в Университете Бригама Янга . [29] В 2007 году было описано образец стегозавра из верхнеюрской формации Лоуринья в Португалии , описатели отнесли образец к виду Stegosaurus cf. ungulatus . [30] Образец является одним из немногих известных связанных скелетов стегозавра , хотя он содержит только зуб, 13 позвонков, частичные конечности, шейную пластину и несколько различных посткраниальных элементов. [30] [27]

Стегозавр Софи — наиболее сохранившийся экземпляр стегозавра , сохранившийся на 85% и содержащий 360 костей. Софи была впервые обнаружена Бобом Саймоном в 2003 году в карьере на ранчо Ред-Каньон недалеко от Шелла, штат Вайоминг , и была раскопана бригадами из швейцарского музея Sauriermuseum в 2004 году, а затем подготовлена ​​сотрудниками музея, которые дали ей прозвище Сара в честь дочери землевладельца. [27] [31] Скелет был раскопан на частной земле и был доступен для покупки. Музей естественной истории в Лондоне работал с частными жертвователями, в первую очередь с Джереми Херрманном, чтобы найти финансирование, а затем организовал покупку образца, которому было присвоено новое официальное обозначение образца музейной коллекции NHMUK PV R36730 и переименовано в Софи в честь дочери Джереми Херрманна. [32] Смонтированный скелет был выставлен в декабре 2014 года и научно описан в 2015 году. [27] Это молодой взрослый неопределенного пола, 5,8 м (19 футов) в длину и 2,9 м (9,5 футов) в высоту. [27] Sauriermuseum обнаружил несколько частичных скелетов стегозаврид во время своих раскопок в карьере Хау, штат Вайоминг, в 1990-х годах, хотя только Софи была описана подробно. Один скелет, собранный на месте, известном как «Виктория», очень хорошо сохранился, включая многие позвонки, сохранившиеся в полусочленении, и рядом со скелетом аллозавра, найденным под прозвищем «Большой Эл II». [31]

Описание

Размеры S. ungulatus (оранжевый) и S. stenops (зеленый) по сравнению с человеком

Четвероногий стегозавр является одним из наиболее легко идентифицируемых родов динозавров из-за отличительного двойного ряда пластин в форме воздушного змея, поднимающихся вертикально вдоль округлой спины, и двух пар длинных шипов, простирающихся горизонтально около конца хвоста. S. stenops достигал 6,5 м (21,3 фута) в длину и 3,5 метрических тонны (3,9 коротких тонны) в массе тела, в то время как S. ungulatus достигал 7 м (23,0 фута) в длину и 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны) в массе тела. [33] Некоторые крупные особи могли достигать 7,5 м (25 футов) в длину и 5,0–5,3 метрических тонны (5,5–5,8 коротких тонн) в массе тела. [34] [35]

Большая часть информации, известной о стегозавре , получена из останков взрослых животных; однако совсем недавно были найдены останки молодых особей стегозавра . Один неполовозрелый экземпляр, обнаруженный в 1994 году в Вайоминге, имеет длину 4,6 м (15,1 фута) и высоту 2 м (6,6 фута) и, по оценкам, весил 1,5–2,2 метрических тонны (1,6–2,4 коротких тонны) [36] при жизни. Он выставлен в Геологическом музее Университета Вайоминга. [37]

Череп

Слепок черепа S. stenops , Музей естественной истории штата Юта

Длинный и узкий череп был небольшим по сравнению с телом. У него было небольшое анторбитальное окно , отверстие между носом и глазом, обычное для большинства архозавров , включая современных птиц, хотя и утраченное у современных крокодилов. Низкое положение черепа предполагает, что стегозавр , возможно, был обгрызателем низкорастущей растительности. Эта интерпретация подтверждается отсутствием передних зубов и их вероятной заменой роговым клювом или рамфотекой . Нижняя челюсть имела плоские нисходящие и восходящие расширения, которые полностью скрывали зубы при взгляде сбоку, и они, вероятно, поддерживали черепаший клюв при жизни. Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, могло исключить наличие щек у этих видов. [38] Такой обширный клюв, вероятно, был уникальным для стегозавра и некоторых других продвинутых стегозаврид среди птицетазовых, у которых клювы обычно были ограничены кончиками челюстей. [39] [40] Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии подобных структур у других птицетазовых, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. [41] Зубы стегозавров были маленькими, треугольными и плоскими; грани износа показывают, что они действительно перетирали пищу. [42]

Несмотря на общий размер животного, черепная коробка стегозавра была небольшой, не больше, чем у собаки. Хорошо сохранившаяся черепная коробка стегозавра позволила Отниелу Чарльзу Маршу получить в 1880-х годах слепок мозговой полости или эндослепок животного, который дал представление о размере мозга. Эндоклеп показал, что мозг действительно был очень маленьким, самым маленьким пропорционально из всех известных тогда эндослепков динозавров. Тот факт, что животное весом более 4,5  метрических тонн (5  коротких тонн ) могло иметь мозг не более 80 г (2,8 унции), способствовал популярной старой идее о том, что все динозавры были неразумными, идея, которая сейчас в значительной степени отвергнута. [43] Фактическая анатомия мозга стегозавра плохо изучена, но сам мозг был небольшим даже для динозавра. [44]

Скелет

Смонтированный составной скелет, относящийся к S. ungulatus , Музей естественной истории Карнеги

У Stegosaurus stenops имеется 27 костей в позвоночнике спереди от крестца , различное количество позвонков в крестце, у большинства полувзрослых особей их четыре, и около 46 хвостовых (хвостовых) позвонков. Пресакральные позвонки делятся на шейные (шейные) и спинные (спинные) позвонки, с примерно 10 шейными и 17 спинными, общее число на один больше, чем у Hesperosaurus , на два больше, чем у Huayangosaurus , хотя у Miragaia сохранилось 17 шейных и неизвестное количество спинных позвонков. Первый шейный позвонок — это осевая кость , которая соединена и часто срастается с атлантом . Дальше назад, тем пропорционально больше становятся шейные позвонки, хотя они не сильно меняются ни в чем, кроме размера. За первыми несколькими спинными позвонками центр костей становится более удлиненным спереди назад, а поперечные отростки становятся более приподнятыми сзади . Крестец S. stenops включает четыре крестцовых позвонка, но один из спинных позвонков также включен в структуру. У некоторых особей S. stenops также включен хвостовой позвонок, как каудосакральный. У Hesperosaurus есть два дорсо-сакральных позвонка и только четыре сросшихся крестцовых позвонка, но у Kentrosaurus в крестце может быть до семи позвонков, как с дорсо-сакральными, так и с каудосакральными. S. stenops сохраняет 46 хвостовых позвонков, и доходит до 49, и вдоль ряда как центры, так и остистые отростки становятся меньше, пока остистые отростки не исчезают на уровне 35 хвостовых позвонков. Около середины хвоста остистые отростки раздваиваются, то есть они разделяются около вершины. [27]

С несколькими хорошо сохранившимися скелетами, S. stenops сохраняет все области тела, включая конечности. Лопатка (плечевая кость) суб-прямоугольная, с прочным лезвием. Хотя она не всегда идеально сохранилась, акромиальный отросток немного больше, чем у Kentrosaurus . Лопатка относительно прямая, хотя и изгибается к спине. На задней части лопатки есть небольшой выступ, который служил основанием трехглавой мышцы. Сочлененный с лопаткой, коракоид суб-круглый. [27] На каждой задней ноге было по три коротких пальца, в то время как на каждой передней ноге было по пять пальцев; только на двух внутренних пальцах было тупое копыто. Фаланговая формула 2-2-2-2-1, что означает, что самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий — две и т. д. [45] Все четыре конечности поддерживались подушечками позади пальцев. [46] Передние конечности были намного короче коренастых задних, что привело к необычной позе. Хвост, по-видимому, держался достаточно высоко над землей, в то время как голова стегозавра была расположена относительно низко, вероятно, не выше 1 м (3,3 фута) над землей. [26]

Тарелки

Иллюстрация
Реставрация жизни Софи, изображающая современный вид S. stenops

Наиболее узнаваемыми чертами стегозавра являются его дермальные пластины, которые состояли из 17–22 отдельных пластин и плоских шипов. [14] Это были сильно модифицированные остеодермы (чешуйки с костным ядром), похожие на те, что можно увидеть у крокодилов и многих современных ящериц. Они не были напрямую прикреплены к скелету животного, а вместо этого вырастали из кожи. Самые большие пластины были обнаружены над бедрами и могли достигать более 60 см (24 дюйма) в ширину и 60 см (24 дюйма) в высоту. [14]

В обзоре видов Stegosaurus 2010 года Питер Гальтон предположил, что расположение пластин на спине могло различаться между видами, и что рисунок пластин, рассматриваемый в профиль, мог быть важен для распознавания видов. Гальтон отметил, что пластины у S. stenops были найдены сочлененными в два смещенных ряда, а не парными. Было найдено меньше пластин S. ungulatus , и ни одна из них не была сочлененной, что затрудняет определение расположения у этого вида. Однако типовой образец S. ungulatus сохранил две уплощенные шиповидные пластины с хвоста, которые почти идентичны по форме и размеру, но являются зеркальными отражениями друг друга, что предполагает, что по крайней мере они были расположены парами. [3] Многие из пластин явно хиральны [20] [21] , и не было найдено двух пластин одинакового размера и формы для одной особи; однако пластины были сопоставлены между особями. Хорошо сохранившиеся покровные отпечатки пластин Hesperosaurus показывают гладкую поверхность с длинными и параллельными, неглубокими бороздками. Это указывает на то, что пластины были покрыты кератиновыми оболочками. [47]

Классификация и виды

Иллюстрация
Восстановление S. ungulatus
Литая задняя пластина, Музей Скалистых гор , Бозмен, Монтана

Подобно шипам и щиткам анкилозавров , костные пластины и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. [48] Гальтон (2019) интерпретировал пластины бронированного динозавра из нижней юры ( синемюр - плинсбах ) формации Нижняя Кота в Индии как окаменелости представителя рода Ankylosauria ; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннее раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и ее родственной группы Stegosauria. [49]

Подавляющее большинство стегозаврид, найденных до сих пор, относятся к Stegosauridae , которые жили в конце юрского и начале мелового периода и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более тесно связанные со Stegosaurus, чем с Huayangosaurus . [50] Эта группа широко распространена, ее представители встречаются по всему Северному полушарию, в Африке и, возможно, в Южной Америке . [51] Стегозавры часто обнаруживаются в кладе внутри Stegosauridae, называемой Stegosaurinae, обычно включающей таксоны Wuerhosaurus и Hesperosaurus . [52] Кладограмма ниже отображает результаты филогенетического анализа «предпочтительного дерева» Равена и др . (2023), показывая положение Stegosaurinae среди Stegosauria и Eurypoda . [53]

В 2017 году Равен и Мейдмент опубликовали филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров. [54] В последующие годы их набор данных был расширен дополнительными таксонами. В своем описании ископаемого материала стегозавров из группы Hekou в Китае в 2024 году Ли и др . использовали модифицированную версию набора данных Равена и Мейдмент для анализа филогенетических связей стегозавров: [1]

Разновидность

Многие из первоначально описанных видов с тех пор считались недействительными или синонимичными ранее названным видам, [6] оставив два хорошо известных и один малоизвестный вид. Подтвержденные останки стегозавра были найдены в стратиграфических зонах 2–6 формации Моррисон, с дополнительными останками, возможно, относящимися к стегозавру, извлеченными из стратиграфической зоны 1. [55]

Типовой экземпляр S. stenops , экспонируемый в Национальном музее естественной истории

Сюзанна Мейдмент и коллеги в 2008 году предложили обширные изменения в таксономии Stegosaurus . Они выступали за синонимизацию S. stenops и S. ungulatus с S. armatus и за то, чтобы Hesperosaurus и Wuerhosaurus были отнесены к Stegosaurus, а их типовые виды стали Stegosaurus mjosi и Stegosaurus homheni соответственно. Они считали S. longispinus сомнительным . Таким образом , их концепция Stegosaurus включала бы три действительных вида ( S. armatus , S. homheni и S. mjosi ) и охватывала бы период от поздней юры Северной Америки и Европы до раннего мела Азии. [23] Однако эта схема классификации не была принята другими исследователями, и кладистический анализ 2017 года, проведенный в соавторстве с Мейдментом и Томасом Равеном, отвергает синонимию Hesperosaurus со Stegosaurus . [3] [57] В 2015 году Мейдмент и др. пересмотрели свое предложение в связи с признанием Гальтоном S. armatus в качестве nomen dubium и его заменой на S. stenops в качестве типового вида. [27]

В 2024 году Ли и его коллеги описали образец GSAU 201201, частичный скелет стегозавра из верхней группы Хэкоу провинции Ганьсу , Китай (обнаруженный в ок.  2000-04 гг .), который датируется аптом – альбским ярусом раннего мелового периода . Образец состоит из трех сочлененных шейных позвонков с соответствующими ребрами, трех спинных позвонков, тринадцати ребер, правой передней конечности, включающей частичную плечевую, локтевую и лучевую кости, и одной дермальной пластины. Хотя некоторые особенности ископаемого материала отличаются по сравнению с Wuerhosaurus и Stegosaurus stenops , Ли и его коллеги посчитали новый образец Stegosaurus sp. Окаменелости анкилозавра Taohelong также были найдены в тех же слоях группы Хэкоу. [1]

Сомнительные виды и младшие синонимы

Переназначенные виды

Палеобиология

Скелет в двуногой позе, Хьюстонский музей естественных наук

Поза и движение

Вскоре после его открытия Марш считал, что стегозавр был двуногим из-за его коротких передних конечностей. [69] Однако к 1891 году он изменил свое мнение, приняв во внимание тяжелое телосложение животного. [12] Хотя стегозавр , несомненно, теперь считается четвероногим, возникли некоторые дискуссии о том, мог ли он вставать на задние ноги, используя свой хвост, чтобы образовать треногу с задними конечностями, чтобы искать более высокую листву. [41] Это было предложено Баккером [59] [70] и опровергнуто Карпентером . [26] Исследование Маллисона (2010) нашло подтверждение позы стояния на задних ногах у кентрозавра , хотя и не способности хвоста действовать как тренога. [71]

Стегозавр имел короткие передние конечности по сравнению с задними. Кроме того, нижняя часть задних конечностей (включающая большеберцовую и малоберцовую кости ) была короткой по сравнению с бедренной костью . Это говорит о том, что он не мог ходить очень быстро, так как шаг задних ног на скорости обгонял бы передние, давая максимальную скорость 15,3–17,9 км/ч (9,5–11,1 миль/ч). [72] [42] Следы, обнаруженные Мэтью Моссбрукером (Музей естественной истории Моррисона, Колорадо), предполагают, что стегозавр жил и путешествовал в разновозрастных стадах. Одна группа следов интерпретируется как показывающая четырех или пяти детенышей стегозавра, движущихся в одном направлении, в то время как другая имеет след молодого стегозавра с отпечатком взрослого следа над ним. [73]

Поскольку пластины были бы препятствиями во время спаривания, возможно, самка стегозавра лежала на боку, когда самец входил в нее сверху и сзади. Другое предположение заключается в том, что самка стояла на четвереньках, но приседала на передние конечности и поднимала хвост вверх и в сторону от самца, когда он поддерживал свои передние конечности на ее бедрах. Однако их репродуктивные органы все равно не могли соприкасаться, поскольку нет никаких доказательств прикрепления мышц для подвижного пениса или бакулума у ​​самцов динозавров. [74]

Функция пластины

Взрослая и молодая особи S. stenops, изображенные так, как будто на них напал Allosaurus fragilis , Денверский музей природы и науки

Функция пластин стегозавра была предметом многочисленных споров. Марш предположил, что они функционировали как некая форма брони, [69] хотя Давиташвили (1961) оспаривал это, утверждая, что они были слишком хрупкими и плохо размещенными для оборонительных целей, оставляя бока животного незащищенными. [75] Тем не менее, другие продолжали поддерживать оборонительную функцию. Баккер предположил в 1986 году, что пластины были покрыты рогом, сравнивая поверхность окаменелых пластин с костными стержнями рогов у других животных, которые, как известно или как предполагается, имели рога. [76] Кристиансен и Чопп (2010), изучив хорошо сохранившийся образец гесперозавра с отпечатками кожи, пришли к выводу, что пластины были покрыты кератиновой оболочкой, которая могла бы укрепить пластину в целом и обеспечить ей острые режущие края. [47] Беккер заявил, что стегозавр мог переворачивать свои остеодермы с одной стороны на другую, чтобы предоставить хищнику набор шипов и лезвий, которые помешали бы ему достаточно сблизиться, чтобы эффективно атаковать стегозавра . Он утверждает, что они были недостаточно широкими, чтобы легко стоять прямо таким образом, чтобы быть полезными для демонстрации без постоянного мышечного усилия. [76] Однако подвижность пластин оспаривалась другими палеонтологами. [77]

Другая возможная функция пластин заключается в том, что они могли помогать контролировать температуру тела животного, [77] подобно парусам пеликозавров Dimetrodon и Edaphosaurus (и современным ушам слона и кролика). Пластины имели кровеносные сосуды, проходящие через канавки, и воздух, протекающий вокруг пластин, охлаждал кровь. [78] Буффрениль и др. (1986) обнаружили «экстремальную васкуляризацию внешнего слоя кости», [79] [77] , что рассматривалось как доказательство того, что пластины «действовали как терморегулирующие устройства». [79] Аналогичным образом, структурные сравнения пластин стегозавра с остеодермами аллигатора, проведенные в 2010 году , по-видимому, подтверждают вывод о том, что потенциал терморегулирующей роли пластин стегозавра определенно существует. [80]

Пластины образца стегозавра "Софи"

Гипотеза терморегуляции была серьезно подвергнута сомнению, поскольку другие стегозавры, такие как Kentrosaurus , имели больше шипов с низкой площадью поверхности , чем пластин, что подразумевает, что охлаждение не было настолько важным, чтобы требовать специализированных структурных образований, таких как пластины. Однако также было высказано предположение, что пластины могли помочь животному увеличить поглощение тепла от солнца. Поскольку тенденция к охлаждению произошла к концу юрского периода, крупная эктотермная рептилия могла использовать увеличенную площадь поверхности, предоставляемую пластинами, для поглощения солнечного излучения. [81] Кристиансен и Чопп (2010) утверждают, что наличие гладкого, изолирующего кератинового покрытия препятствовало бы терморегуляции, но такую ​​функцию нельзя полностью исключить, поскольку современный крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла, несмотря на кератиновое покрытие. [47] Гистологические исследования микроструктуры пластин приписали васкуляризацию необходимости транспортировки питательных веществ для быстрого роста пластин. [79] [82]

Было высказано предположение, что сосудистая система пластин играла роль в демонстрации угрозы, поскольку стегозавр мог перекачивать в них кровь, заставляя их « краснеть » и давать красочное красное предупреждение. [83] Однако пластины стегозавра были покрыты рогом, а не кожей. [47] Большой размер пластин предполагает, что они могли служить для увеличения видимой высоты животного, либо для запугивания врагов [8], либо для того, чтобы произвести впечатление на других членов того же вида в какой-то форме сексуальной демонстрации . [75] Исследование форм и размеров пластин гесперозавра, проведенное в 2015 году, показало, что они были половодиморфными , причем широкие пластины принадлежали самцам, а более высокие — самкам. [29] Кристиансен и Чопп (2010) предположили, что функция демонстрации могла быть усилена роговой оболочкой, которая увеличивала видимую поверхность, и такие роговые структуры часто ярко окрашены. [47] Некоторые предполагают, что пластины у стегозавров использовались для того, чтобы позволить особям идентифицировать членов своего вида. [82] Использование преувеличенных структур у динозавров в качестве идентификации вида было поставлено под сомнение, поскольку такой функции у современных видов не существует. [84]

Тагомайзер (хвостовые шипы)

Тагомайзер на установленном хвосте

Были споры о том, использовались ли шипы на хвосте только для демонстрации, как утверждал Гилмор в 1914 году, [8] или использовались в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что хвост, вероятно, был гораздо более гибким, чем у других динозавров, поскольку у него не было окостеневших сухожилий, что подтверждает идею о том, что хвост был оружием. Однако, как отметил Карпентер, пластины перекрывают так много хвостовых позвонков, что движение было бы ограничено. [26] Баккер также заметил, что стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая свои большие задние конечности неподвижными и отталкиваясь своими очень мощными мускулистыми, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться, чтобы отражать атаку. [59]

Хвостовой позвонок аллозавра, проколотый тагомайзером стегозавра

Совсем недавно исследование шипов хвоста Маквинни и соавторов , которое показало высокую частоту повреждений, связанных с травмами, придает больше веса позиции, что шипы действительно использовались в бою. Это исследование показало, что 9,8% исследованных образцов стегозавров имели повреждения шипов хвоста. [85] Дополнительным подтверждением этой идеи был проколотый хвостовой позвонок аллозавра, в который идеально вписался шип хвоста. Повреждение показывает, что шип вошел под углом снизу и сместил часть отростка вверх , реконструированная кость на нижней стороне отростка показывает, что развилась инфекция. [86]

У S. stenops было четыре дермальных шипа, каждый длиной около 60–90 см (2,0–3,0 фута). Находки сочлененных доспехов стегозавров показывают, что, по крайней мере, у некоторых видов эти шипы выступали горизонтально из хвоста, а не вертикально, как часто изображают. [26] Первоначально Марш описал S. ungulatus как имеющего восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops . Однако недавние исследования пересмотрели это и пришли к выводу, что у этого вида также было четыре шипа. [6]

Рост и метаболизм

Сохранились молодые особи стегозавра , вероятно, демонстрирующие рост рода. Оба молодых особи относительно небольшие, при этом меньшая особь имеет длину 1,5 м (4,9 фута), а большая — 2,6 м (8,5 фута). Образцы можно идентифицировать как незрелые, поскольку у них отсутствует слияние лопатки и коракоида , а также нижних задних конечностей. Кроме того, тазовая область образцов похожа на молодых особей кентрозавра . [87] Одно исследование образцов стегозавра разных размеров, проведенное в 2009 году, показало, что пластины и шипы имели более медленный гистологический рост, чем скелет, по крайней мере, до тех пор, пока динозавр не достиг своего зрелого размера. [88]

Частичный скелет молодого стегозавра , выставленный вместе с костями в Национальном памятнике динозаврам в штате Юта

Исследование 2013 года пришло к выводу, основываясь на быстром отложении сильно васкуляризированной фиброламеллярной кости, что у кентрозавра была более высокая скорость роста, чем у стегозавра , что противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие. [89]

Исследование 2022 года, проведенное Виманном и его коллегами по различным родам динозавров, включая стегозавра, предполагает, что у него был эктотермический (холоднокровный) или гигантотермический метаболизм, наравне с метаболизмом современных рептилий. Это было обнаружено с помощью спектроскопии сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма. Они предположили, что такие метаболизмы могли быть обычными для птицетазовых динозавров в целом, причем группа эволюционировала в сторону эктотермии от предка с эндотермическим (теплокровным) метаболизмом. [90]

Диета

Иллюстрация зубной коронки

Стегозавр и родственные ему роды были травоядными. Однако их зубы и челюсти сильно отличаются от зубов и челюстей других травоядных птицетазовых динозавров, что предполагает иную стратегию питания, которая пока не очень хорошо изучена. Другие птицетазовые динозавры обладали зубами, способными перемалывать растительный материал, и структурой челюстей, способной совершать движения в плоскостях, отличных от просто ортальной (т. е. не только слитное движение вверх-вниз, которым, вероятно, ограничивались челюсти стегозавров). В отличие от крепких челюстей и перемалывающих зубов, обычных для его собратьев-орнитисхов, у стегозавра (и всех стегозавров) были небольшие, колышкообразные зубы, которые были замечены с горизонтальными гранями износа, связанными с контактом зубов с пищей [91] , и их необычные челюсти, вероятно, были способны совершать только ортальные (вверх-вниз) движения. [41] Их зубы «не были плотно сжаты вместе в блок для эффективного измельчения» [92] , и нет никаких свидетельств в палеонтологической летописи стегозавров, указывающих на использование гастролитов — камней, которые некоторые динозавры (и некоторые современные виды птиц) проглатывали — для облегчения процесса измельчения, поэтому то, как именно стегозавр получал и перерабатывал количество растительного материала, необходимое для поддержания его размера, остается «плохо изученным» [92] .

Стегозавры были широко распространены географически в конце юрского периода. [41] Палеонтологи полагают, что они питались такими растениями, как мхи, папоротники, хвощи, саговники и хвойные деревья. [93] Одна из предполагаемых стратегий пищевого поведения считает их низкоуровневыми обрывателями, поедающими низкорастущую листву различных нецветущих растений. В этом сценарии стегозавр добывал пищу на высоте не более 1 м над землей. [94] И наоборот, если бы стегозавр мог подняться на две ноги, как предполагает Баккер, то он мог бы питаться растительностью довольно высоко, а взрослые особи могли добывать пищу на высоте до 6 м (20 футов) над землей. [42]

Подробный компьютерный анализ биомеханики поведения стегозавра при кормлении был выполнен в 2010 году с использованием двух различных трехмерных моделей зубов стегозавра с учетом реалистичной физики и свойств. Сила укуса также была рассчитана с использованием этих моделей и известных пропорций черепа животного, а также смоделированных ветвей деревьев разного размера и твердости. Результирующие силы укуса, рассчитанные для стегозавра , составили 140,1 ньютона (Н), 183,7 Н и 275 Н (для передних, средних и задних зубов соответственно), что означает, что его сила укуса была меньше половины силы укуса лабрадора-ретривера . Стегозавр мог бы легко перекусить более мелкие зеленые ветки, но испытывал бы трудности с чем-либо более 12 мм в диаметре. Поэтому стегозавр , вероятно, в основном питался более мелкими ветками и листвой и не смог бы справиться с более крупными частями растений, если бы животное не было способно кусать гораздо эффективнее, чем предсказано в этом исследовании. [95] Однако исследование 2016 года показывает, что сила укуса стегозавра была сильнее, чем считалось ранее. Были проведены сравнения между ним (представленным образцом, известным как « Софи » из Музея естественной истории Соединенного Королевства) и двумя другими травоядными динозаврами; эрликозавром и платеозавром, чтобы определить, имели ли все три схожую силу укуса и схожие ниши. На основании результатов исследования было выявлено, что у неполовозрелого образца стегозавра была сила укуса, схожая с силой укуса современных травоядных млекопитающих, в частности, крупного рогатого скота и овец. На основании этих данных, вероятно, стегозавр также питался более древесными, жесткими растениями, такими как саговники, возможно, даже выступая в качестве средства распространения семян саговников. [96]

«Второй мозг»

Слепки мозговой полости S. ungulatus (слева) и мозговой полости, отмеченной красным (справа)

В свое время стегозавры описывались как имеющие «второй мозг» в бедрах. Вскоре после описания стегозавра Марш отметил большой канал в области бедра спинного мозга, который мог вместить структуру в 20 раз больше, чем знаменитый маленький мозг. Это привело к влиятельной идее, что у динозавров, таких как стегозавр, был «второй мозг» в хвосте, который мог отвечать за контроль рефлексов в задней части тела. Было высказано предположение, что этот «мозг» давал стегозавру временное усиление, когда он находился под угрозой со стороны хищников. [42]

Однако это пространство, скорее всего, служило другим целям. Крестцово-поясничное расширение не является уникальным для стегозавров и даже птицетазовых. Оно также присутствует у птиц. В их случае оно содержит то, что называется гликогеновым телом , структура, функция которой точно не известна, но которая, как постулируется, способствует поставке гликогена в нервную систему животного . [97] Оно также может функционировать как орган равновесия или резервуар соединений для поддержки нервной системы. [98]

Палеоэкология

Следы взрослой и молодой особи из формации Моррисон

Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами. Растительность варьировалась от лесов хвойных деревьев, древовидных папоротников и папоротников, выстилающих реки (галерейные леса), до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . Флора того периода была выявлена ​​по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников, гинкго и нескольких семейств хвойных. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, лучеперых рыб, лягушек, саламандр, черепах, таких как Glyptops , сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus , несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus и Mesadactylus , многочисленные виды динозавров и ранних млекопитающих, таких как докодонты (например, Docodon ), многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . [99]

Монтированные слепки скелетов стегозавра и цератозавра , изображенные в бою как «Шипы против когтей» в зале «Глубокое время» Смитсоновского национального музея естественной истории.

Динозавры, которые жили вместе со стегозавром , включали тероподов Allosaurus , Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes , Coelurus и Tanycolagreus . Завроподы доминировали в регионе и включали Brontosaurus , Brachiosaurus , Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus и Barosaurus . Другие орнитисхиане включали Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus и Nanosaurus . [100] Стегозавр обычно встречается в тех же местах, что и Allosaurus , Apatosaurus , Camarasaurus и Diplodocus . Стегозавр , возможно, предпочитал более сухие условия, чем эти другие динозавры. [101]

Культурное значение

Ранняя реставрация стегозавра А. Жобена, 1884 г.

Один из самых узнаваемых динозавров, [42] стегозавр был изображен в кино, в мультфильмах и комиксах, а также в качестве детских игрушек. Из-за фрагментарного характера большинства ранних находок ископаемых стегозавров потребовалось много лет, прежде чем удалось произвести достаточно точные реставрации этого динозавра. Самым ранним популярным изображением стегозавра была гравюра, созданная французским научным иллюстратором Огюстом-Мишелем Жобеном, [102] [103] которая появилась в выпуске Scientific American за ноябрь 1884 года и в других местах, и на которой динозавр был изображен на фоне предполагаемого юрского пейзажа эпохи Моррисона. Жобен восстановил стегозавра как двуногого и длинношеего, с пластинами, расположенными вдоль хвоста, и спиной, покрытой шипами. Это покрытие шипами могло быть основано на неправильной интерпретации зубов, которые, как заметил Марш, имели странную форму, были цилиндрическими и были найдены разбросанными, так что он подумал, что они могли оказаться небольшими дермальными шипами. [104]

Марш опубликовал свою более точную реконструкцию скелета стегозавра в 1891 году, и в течение десятилетия стегозавр стал одним из самых иллюстрируемых типов динозавров. [104] Художник Чарльз Р. Найт опубликовал свою первую иллюстрацию стегозавра ungulatus, основанную на реконструкции скелета Марша, в выпуске журнала The Century Magazine за ноябрь 1897 года . Эта иллюстрация позже легла в основу покадровой куклы, использованной в фильме 1933 года « Кинг-Конг» . Как и реконструкция Марша, первая реставрация Найта имела один ряд больших пластин, хотя затем он использовал двойной ряд для своей более известной картины 1901 года, созданной под руководством Фредерика Лукаса. И снова под руководством Лукаса Найт снова пересмотрел свою версию стегозавра два года спустя, создав модель с двойным рядом пластин, расположенных в шахматном порядке. В 1927 году Найт нарисовал стегозавра с двойным рядом пластин, расположенных в шахматном порядке, для Музея естественной истории им. Филда , а затем его примеру последовал Рудольф Ф. Заллингер , который изобразил стегозавра таким же образом на своей фреске «Эпоха рептилий» в Музее Пибоди в 1947 году. [105]

Реставрация стегозавра стенопса в натуральную величину в Национальном музее США, ок. 1911 г.

Стегозавр дебютировал на публике в качестве модели из папье-маше, заказанной Национальным музеем естественной истории США для Луизианской выставки покупок 1904 года . Модель была основана на последней миниатюре Найта с двойным рядом ступенчатых пластин [13] и была выставлена ​​в здании правительства США на выставке в Сент-Луисе, прежде чем была перемещена в Портленд, штат Орегон, на Столетнюю выставку Льюиса и Кларка в 1905 году. Модель была перемещена в Смитсоновский национальный музей естественной истории (ныне здание Искусств и промышленности ) в Вашингтоне, округ Колумбия, вместе с другими доисторическими экспозициями, а также в нынешнее здание Национального музея естественной истории в 1911 году. После реконструкции музея в 2010-х годах модель была снова перемещена для показа в Музее Земли в Итаке, штат Нью-Йорк [106] .

17 июля 2024 года большой скелет стегозавра « Апекс » был продан за 44,6 млн долларов (34 млн фунтов стерлингов) на аукционе Sotheby's в Нью-Йорке — это самая высокая цена, когда-либо уплаченная за ископаемое. [107]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Ли, Нин; Ли, Дацин; Пэн, Гуанчжао; Ю, Хайлу (2024). «Первый стегозаврид из провинции Ганьсу, Китай» . Меловые исследования . 158 (в печати). 105852. Bibcode : 2024CrRes.15805852L. doi : 10.1016/j.cretres.2024.105852. S2CID  267286799.
  2. ^ "Стегозавр". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ abcdefghijklmno Гальтон, П. М. (2010). «Вид пластинчатого динозавра Stegosaurus (формация Моррисон, поздняя юра) западной части США: необходимо новое обозначение типового вида». Swiss Journal of Geosciences . 103 (2): 187–198. Bibcode :2010SwJG..103..187G. doi : 10.1007/s00015-010-0022-4 . S2CID  140688875.
  4. ^ abc Marsh, OC (1877). «Новый отряд вымерших рептилий (стегозавров) из юрского периода Скалистых гор». American Journal of Science . 3 (14): 513–514. Bibcode : 1877AmJS...14..513M. doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.513. S2CID  130078453.
  5. ^ ab Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2013). «Мнение 2320 (Дело 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): типовой вид заменен на Stegosaurus stenops Marsh, 1887». Бюллетень зоологической номенклатуры . 70 (2): 129–130. doi :10.21805/bzn.v70i2.a4. S2CID  198149935.
  6. ^ abcdefghijklm Карпентер К, Гальтон П. М. (2001). «Отниэль Чарльз Марш и миф о восьмишиповом стегозавре ». В Карпентер К (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.
  7. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Биостратиграфия позвоночных формации Моррисон около Каньон-Сити, Колорадо». Современная геология . 23 : 407–426.
  8. ^ abcdefghijkl Гилмор, Чарльз У. (1914). «Остеология бронированных динозавров в Национальном музее США, с особым упором на род Stegosaurus». Бюллетень Национального музея США . 89 : 1–143. hdl :10088/30429.
  9. ^ abc "Отдел палеонтологии". research.amnh.org . Получено 17 апреля 2022 г. .
  10. ^ abcd Marsh, OC (1879). "Notice of new Jurassic reptiles" (PDF) . American Journal of Science . 3 (18): 501–505. Bibcode :1879AmJS...18..501M. doi :10.2475/ajs.s3-18.108.501. S2CID  131001110.
  11. ^ abc Marsh, OC (1887). «Основные признаки американских юрских динозавров, часть IX. Череп и дермальная броня стегозавра». American Journal of Science . 3 (34): 413–17. Bibcode : 1887AmJS...34..413M. doi : 10.2475/ajs.s3-34.203.413. S2CID  130058870.
  12. ^ abc Marsh, Othniel Charles (1891). "Restoration of Stegosaurus ". American Journal of Science . 3 (42): 179–81. Bibcode : 1891AmJS...42..179M. doi : 10.2475/ajs.s3-42.248.179. S2CID  129981252.
  13. ^ abcde Гилмор, Чарльз У. (1919). «Недавно смонтированный скелет бронированного динозавра Stegosaurus stenops в Национальном музее США» (PDF) . Труды Национального музея США . 54 (2241): 383–390. doi :10.5479/si.00963801.54-2241.383.
  14. ^ abcdef Реван, А. (2011). Реконструкция иконы: историческое значение скелета стегозавра, установленного Пибоди, и изменения, необходимые для придания ему анатомической правильности. Докторская диссертация, преподаватель кафедры геологии и геофизики Йельского университета.
  15. ^ "Вымершие монстры: болотные динозавры, часть II". ВЫМЕРШИЕ МОНСТРЫ . 23 сентября 2012 г. Получено 10 января 2022 г.
  16. ↑ Браун, Барнум (ноябрь–декабрь 1932 г.). «Бронированный ящер прошлого». Natural History . 32 (6): 493–496.
  17. ^ Макгиннис, Х. Дж. (1984). Динозавры Карнеги . Питтсбург: Институт Карнеги.
  18. ^ Колберт, Э. Х. (1962). Динозавры: их открытие и их мир . Hutchinson Press, Лондон. С. 82–99. ISBN 978-1-111-21503-3.
  19. ^ Czerkas SA (1987). «Переоценка расположения пластин у Stegosaurus stenops ». В Czerkas SJ, Olson EC (ред.). Dinosaurs Past & Present, т. 2. University of Washington Press, Сиэтл. стр. 82–99.
  20. ^ ab Кэмерон, Роберт П.; Кэмерон, Джон А.; Барнетт, Стивен М. (15 августа 2015 г.). «Было ли две формы стегозавра?». arXiv : 1508.03729 [q-bio.PE].
  21. ^ ab Cameron, RP; Cameron, JA; Barnett, SM (26 ноября 2016 г.). «Хиральность стегозавра». arXiv : 1611.08760 [q-bio.PE].
  22. ^ ab Brinkman, PD (2010). Вторая юрская динозавровая лихорадка. Издательство Чикагского университета.
  23. ^ abcdefgh Мейдмент, Сюзанна CR; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Апчерч, Пол (2008). «Систематика и филогения стегозавров (динозавров: орнитисхий)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 1. Bibcode : 2008JSPal...6..367M. doi : 10.1017/S1477201908002459. S2CID  85673680.
  24. ^ abc Макинтош, Дж. С. (1981). Аннотированный каталог динозавров (Reptilia, Archosauria) в коллекциях Музея естественной истории Карнеги.
  25. ^ abcdef "Denver's Fighting Dinosaurs". ВЫМЕРШИЕ МОНСТРЫ . 14 августа 2015 г. Получено 20 апреля 2022 г.
  26. ^ abcdef Карпентер, Кеннет (1998). «Броня Stegosaurus stenops и тафономическая история нового образца из Гарден-Парка, Колорадо». Современная геология . 23 : 127–44.
  27. ^ abcdefghi Maidment, SCR; Brassey, Charlotte; Barrett, Paul Michael (2015). «Посткраниальный скелет исключительно полной особи пластинчатого динозавра Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США» PLOS ONE . 10 (10): e0138352. Bibcode : 2015PLoSO..1038352M. doi : 10.1371/journal.pone.0138352 . PMC 4605687. PMID  26466098 . 
  28. ^ ab "Untitled Document". www.paleofile.com . Получено 20 апреля 2022 г. .
  29. ^ ab Saitta ET (2015). "Доказательства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) Западной США". PLOS ONE . 10 (4): e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S. doi : 10.1371/journal.pone.0123503 . PMC 4406738. PMID  25901727 . 
  30. ^ abc Эскасо Ф, Ортега Ф, Дантас П, Малафая Э, Пиментел Н.Л., Переда-Субербиола X, Санс Дж.Л., Куллберг Дж.К., Куллберг MC, Баррига Ф (2007). «Новые доказательства существования общего динозавра в верхней юре прото-Северной Атлантики: стегозавр из Португалии» (PDF) . Naturwissenschaften . 94 (5): 367–74. Бибкод : 2007NW.....94..367E. дои : 10.1007/s00114-006-0209-8. PMID  17187254. S2CID  10930309.
  31. ^ ab Siber, HJ, и Möckli, U. (2009). Стегозавры из Sauriermuseum Aathal.
  32. ↑ Барретт, Пол (19 января 2015 г.). «Как купить динозавра?». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 12 июля 2023 г.
  33. ^ abc Paul, GS (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 248. ISBN 9780691167664.
  34. ^ Фостер, Дж. (2020). Юрский Запад, Второе издание: Динозавры формации Моррисон и их мир (Жизнь прошлого) . Издательство Индианского университета. ISBN 9780253051578.
  35. ^ Фарлоу, Дж. О.; Коройан, Д.; Карри, П. Дж.; Фостер, Дж. Р.; Маллон, Дж. К.; Терриен, Ф. (2022). ««Драконы» на ландшафте: моделирование численности крупных плотоядных динозавров верхнеюрской формации Моррисон (США) и верхнемеловой формации Парк динозавров (Канада)». The Anatomical Record . 306 (7): 1669–1696. doi : 10.1002/ar.25024 . PMID  35815600.
  36. ^ Brassey, Charlotte A.; Maidment, Susannah CR; Barrett, Paul M. (2015). «Оценка массы тела исключительно полного стегозавра (Ornithischia: Thyreophora): сравнение объемных и линейных двумерных методов оценки массы». Biology Letters . 11 (3). doi :10.1098/rsbl.2014.0984. PMC 4387493 . PMID  25740841. 
  37. ^ Стегозавр . Геологический музей университета Вайоминга. 2006. Получено 6 октября 2006 г. Геологический музей университета Вайоминга Архивировано 27 августа 2006 г. на Wayback Machine
  38. ^ Czerkas, S (1999). «Клювовидные челюсти стегозавров и их значение для других птицетазовых». Разные публикации Геологической службы штата Юта . 99–1 : 143–150.
  39. ^ Нолл, Ф (2008). «Мягкая анатомия щеки у лесотозавра (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 248 (3): 355–364. дои : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
  40. ^ Барретт, П. М. (2001). Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisonii Owen и обзор механизмов питания у других тиреофоровых динозавров. С. 25-52 в Carpenter, K. (ред.): The Armored Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press.
  41. ^ abcdefgh Гальтон П.М., Апчерч П. (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-24209-8.
  42. ^ abcde Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Стегозавры: Горячие пластины". В Fastovsky DE, Weishampel DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 107–30. ISBN 978-0-521-81172-9.
  43. ^ Баккер РТ (1986). Ереси динозавров . Уильям Морроу, Нью-Йорк. С. 365–74.
  44. ^ Бухгольц, Эмили; Хольц, Томас Р. младший; Фарлоу, Джеймс О.; Уолтерс, Боб (27 июня 2012 г.). Бретт-Сурман, МК (ред.). Полный динозавр (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 201. ISBN 978-0-253-00849-7. Получено 27 февраля 2013 г. . Пропорции и анатомия эндокастов стегозавра мало отличаются от таковых у предковых архозавров, с удлиненной формой, большими обонятельными долями и чрезвычайно узкими полушариями мозга. Отсутствие деталей поверхности предполагает, что мозг не заполнял черепную коробку. Оценки EQ ниже 0,6 (Hoppson, 1977), что хорошо согласуется с прогнозами о медленном травоядном образе жизни.
  45. ^ Мартин, А. Дж. (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, Blackwell Publishing. 560 стр. ISBN 1-4051-3413-5 . 
  46. ^ Ламберт, Дэвид (1993). The Ultimate Dinosaur Book . Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. С. 110–29. ISBN 978-1-56458-304-8.
  47. ^ abcde Кристиансен, NA; Чопп, Э. (2010). «Исключительные отпечатки покровов стегозавра из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге». Журнал Geosciences . 103 (2): 163–171. Bibcode : 2010SwJG..103..163C. doi : 10.1007/s00015-010-0026-0 . S2CID  129246092.
  48. ^ Норман, Дэвид (2001). « Сцелидозавр , самый ранний полный динозавр» в The Armored Dinosaurs , стр. 3-24. Блумингтон: Indiana University Press. ISBN 0-253-33964-2 . 
  49. ^ Питер М. Гальтон (2019). «Самая ранняя запись об анкилозавровом динозавре (Ornithischia: Thyreophora): кожный панцирь из формации Нижний Кота (нижняя юра) Индии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205–219. дои : 10.1127/njgpa/2019/0800. S2CID  134302379.
  50. ^ Серено, ПК, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 : 41-83.
  51. ^ Переда-Субербиола, Ксавье; Гальтон, Питер М.; Мэллисон, Генрих; Новас, Фернандо (2013). «Пластинчатый динозавр (Ornithischia, Stegosauria) из раннего мела Аргентины, Южная Америка: оценка». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 37 (1): 65–78. Бибкод : 2013Алч...37...65П. дои : 10.1080/03115518.2012.702531. hdl : 11336/67876 . S2CID  128632458.
  52. ^ Матеус, Октавио; Мейдмент, Сюзанна CR; Кристиансен, Николай А. (22 мая 2009 г.). «Новый длинношеий „завропод-имитирующий“ стегозавр и эволюция пластинчатых динозавров». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1815–1821. doi :10.1098/rspb.2008.1909. PMC 2674496. PMID 19324778  . 
  53. ^ Raven, TJ; Barrett, PM; Joyce, CB; Maidment, SCR (2023). "Филогенетические связи и эволюционная история бронированных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)" (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. Bibcode :2023JSPal..2105433R. doi :10.1080/14772019.2023.2205433. S2CID  258802937.
  54. ^ Рэйвен, Тиджей; Мейдмент, ЮКР (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 2017 (3): 401–408. Бибкод : 2017Palgy..60..401R. дои : 10.1111/пала.12291. hdl : 10044/1/45349 . S2CID  55613546.
  55. ^ Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Indiana University Press. С. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  56. ^ Сентер, Фил (2010). «Доказательства конфигурации метакарпальных костей, подобной зауроподу, у стегозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. doi : 10.4202/app.2009.1105 . S2CID  53328847.
  57. ^ Рэйвен, Ти Джей; Мейдмент, ЮКР (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 401–408. Бибкод : 2017Palgy..60..401R. дои : 10.1111/пала.12291. hdl : 10044/1/45349 . S2CID  55613546.
  58. ^ Marsh OC (1881). «Основные признаки американских юрских динозавров, часть V». American Journal of Science . 3 (21): 417–23. Bibcode : 1881AmJS...21..417M. doi : 10.2475/ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
  59. ^ abc Bakker RT (1986). Ереси динозавров . Уильям Морроу, Нью-Йорк. ISBN 978-0-8217-2859-8.
  60. ^ Наука. Американская ассоциация содействия развитию науки. 1902.
  61. ^ аб Коста, Франциско; Матеуш, Октавио (13 ноября 2019 г.). «Дацентруриновые стегозавры (Dinosauria): новый экземпляр Miragaia longicollum из поздней юры Португалии подтверждает таксономическую достоверность и показывает появление клады в Северной Америке». ПЛОС ОДИН . 14 (11): e0224263. Бибкод : 2019PLoSO..1424263C. дои : 10.1371/journal.pone.0224263 . ISSN  1932-6203. ПМК 6853308 . ПМИД  31721771. 
  62. ^ Гальтон, Питер М.; Карпентер, Кеннет (2016). «Пластинчатый динозавр Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Alcovasaurus n. gen». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 279 (2): 185–208. дои : 10.1127/njgpa/2016/0551.
  63. ^ Гальтон, премьер-министр (1981). « Craterosaurus pottonensis Seeley, стегозавровый динозавр из нижнего мела Англии, и обзор меловых стегозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 161 (1): 28–46. дои : 10.1127/njgpa/161/1981/28.
  64. ^ Донг, ЗМ (1973). Динозавры из Уэрхо. Мемуары Института палеонтологии и палеоантропологии , 11 , 45-52.
  65. ^ HAO, B., PENG, G., QIN, G., YE, Y., & JIANG, S. (2018). История и эволюция стегозавров в Китае. Геологический вестник Китая , 37 (10), 1777-1782.
  66. ^ Xing, L., Lockley, MG, PERSONS IV, WS, Klein, H., Romilio, A., Wang, D., & Wang, M. (2021). Комплекс следов стегозавров из Синьцзяна, Китай, включающий самые маленькие известные записи о стегозаврах. Palaios , 36 (2), 68-76.
  67. ^ Мейдмент, SC (2010). Стегозавры: исторический обзор ископаемых останков и филогенетических связей. Swiss Journal of Geosciences , 103 (2), 199-210.
  68. ^ Maidment, Susannah CR; Woodruff, D. Cary; Horner, John R. (2 января 2018 г.). «Новый образец птицетазового динозавра Hesperosaurus mjosi из верхнеюрской формации Моррисон в Монтане, США, и его влияние на рост и размер стегозавров Моррисона». Journal of Vertebrate Paleontology . 38 (1): e1406366. Bibcode :2018JVPal..38E6366M. doi :10.1080/02724634.2017.1406366. hdl : 10141/622747 . ISSN  0272-4634. S2CID  90752660.
  69. ^ ab Marsh, Othniel Charles (1880). "Основные признаки американских юрских динозавров, часть III". American Journal of Science . 3 (19): 253–59. Bibcode : 1880AmJS...19..253M. doi : 10.2475/ajs.s3-19.111.253. S2CID  130249498.
  70. ^ Баккер РТ (1978). «Пищевое поведение динозавров и происхождение цветковых растений». Nature . 274 (5672): 661–63. Bibcode :1978Natur.274..661B. doi :10.1038/274661a0. S2CID  4162574.
  71. ^ Мэллисон, Х. (2010). «Оценка позы и диапазона движений Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915 с помощью CAD». Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 211–233. Бибкод : 2010SwJG..103..211M. дои : 10.1007/s00015-010-0024-2 . S2CID  132746786.
  72. ^ Расчет скорости четвероногих гравипортальных животных Рубена Молины-Переса, Асьера Ларраменди
  73. ↑ Rajewski, Genevieve (май 2008 г.). «Where Dinosaurs Roamed». Smithsonian : 20–24. Архивировано из оригинала 15 октября 2009 г. Получено 30 апреля 2008 г.
  74. ^ Isles, T. (2009). "Социально-сексуальное поведение современных архозавров: выводы для понимания поведения динозавров" (PDF) . Историческая биология . 21 (3–4): 139–214. Bibcode :2009HBio...21..139I. doi :10.1080/08912960903450505. S2CID  85417112.
  75. ^ аб Давиташвили Л (1961). Теория полового отбора . Издательство Академии наук СССР. п. 538.
  76. ^ ab Bakker, R (1986). Ереси динозавров . Penguin Books. стр. 229–34. ISBN 978-0-14-015792-5.
  77. ^ abc Buffrénil (1986). «Рост и функция пластин стегозавра ». Палеобиология . 12 (4): 459–73. doi :10.1017/S0094837300003171. S2CID  89139852.
  78. ^ Farlow JO, Thompson CV, Rosner DE (1976). «Пластины динозавра Stegosaurus : плавники с принудительной конвекцией и потерей тепла?». Science . 192 (4244): 1123–25. Bibcode : 1976Sci...192.1123F. doi : 10.1126/science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
  79. ^ abc Stephen Brusatte (февраль 2012 г.). Палеобиология динозавров . Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Blackwell . С. 63–64.
  80. ^ Фарлоу, Джеймс О.; Хаяши, Шоджи; Таттерсолл, Гленн Дж. (2010). «Внутренняя васкуляризация дермальных пластин стегозавра (орнитисхии, тиреофоры)» (PDF) . Swiss J Geoscia . 103 (2): 173–85. Bibcode :2010SwJG..103..173F. doi :10.1007/s00015-010-0021-5. S2CID  129933940. Архивировано из оригинала (PDF) 5 октября 2013 г. . Получено 13 июня 2012 г. .
  81. ^ Main RP, Padian K, Horner J (2000). «Сравнительная гистология, рост и эволюция остеодерм архозавров: почему у стегозавра были такие большие спинные пластины?». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 : 56A.
  82. ^ ab Main R, de Ricqlès A, Horner JR, Padian K (2005). «Эволюция и функция щитков тиреофора динозавра: последствия для функции пластины у стегозавров». Paleobiology . 31 (2): 291–314. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2. S2CID  1548133.
  83. ^ Кеннет Карпентер; Дэн Чур; Джеймс Ян ​​Киркланд; Денверский музей естественной истории (1998). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование. Часть 2. Тейлор и Фрэнсис. стр. 137. ISBN 978-90-5699-183-8.
  84. ^ Hone, DWE; Naish, D. (2013). «Гипотеза распознавания видов не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. doi : 10.1111/jzo.12035 .
  85. ^ McWhinney LA, Rothschild BM, Carpenter K (2001). «Посттравматический хронический остеомиелит в дермальных шипах стегозавра ». В Carpenter K (ред.). Бронированные динозавры . Indiana University Press. стр. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.
  86. ^ Карпентер К, Сандерс Ф, Маквинни Л, Вуд Л (2005). «Доказательства отношений хищник-жертва: примеры аллозавра и стегозавра .». В Карпентер К (ред.). Хищные динозавры . Издательство Индианского университета. стр. 325–50. ISBN 978-0-253-34539-4.
  87. ^ Гальтон, П. М. (1982). «Молодые особи стегозаврового динозавра Stegosaurus из верхней юры Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (1): 47–62. Bibcode : 1982JVPal...2...47G. doi : 10.1080/02724634.1982.10011917.
  88. ^ Хаяши, С.; Карпентер, К.; Сузуки, Д. (2009). «Различные закономерности роста между скелетом и остеодермами стегозавра (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 123–131. Bibcode : 2009JVPal..29..123H. doi : 10.1080/02724634.2009.10010366. S2CID  86613451.
  89. ^ Редельсторфф, Р.; Хюбнер, ТР; Чинсами, А.; Сандер, премьер-министр (2013). «Гистология костей стегозавра Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) из верхней юры Танзании». Анатомическая запись . 296 (6): 933–952. дои : 10.1002/ar.22701. PMID  23613282. S2CID  23433029.
  90. ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, JM; Fabbri, M.; Gauthier, JA; Hull, PM; Norell, MA; Briggs, DEG (2022). «Ископаемые биомолекулы раскрывают птичий метаболизм у предкового динозавра» (PDF) . Nature . 606 (7914): 522–526. Bibcode :2022Natur.606..522W. doi :10.1038/s41586-022-04770-6. PMID  35614213. S2CID  249064466.
  91. ^ Barrett, PM (2001). «Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisoni , а также обзор механизмов питания у других тиреофоровых динозавров». В Carpenter, Kenneth (ред.). Бронированные динозавры . Indiana University Press. стр. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
  92. ^ ab Fastovsky, David E. & Weishampel, David B. (2009). Динозавры: краткая естественная история . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 89–90. ISBN 978-0-511-47789-8.
  93. ↑ Stegosaurus ungulatus Архивировано 12 марта 2007 г. в Музее естественной истории Карнеги Wayback Machine . Получено 26 октября 2006 г.
  94. ^ Weishampel, DB (январь 1984). «Взаимодействие между мезозойскими растениями и позвоночными: фруктификации и хищничество семян». N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl . 167 (2): 224–50. doi :10.1127/njgpa/167/1984/224. ISSN  0077-7749. S2CID  268195570.
  95. ^ Райхель, Мириам (2010). «Модель механики укуса травоядного динозавра стегозавра (Ornithischia, Stegosauridae)». Swiss Journal of Geosciences . 103 (2): 235–240. Bibcode : 2010SwJG..103..235R. doi : 10.1007/s00015-010-0025-1 . S2CID  84869720.
  96. ^ Лаутеншлагер, Стивен; Брасси, Шарлотта А.; Баттон, Дэвид Дж.; Баррет, Пол Мм. (2016). «Разделенная форма и функция в разрозненных кладах травоядных динозавров». Scientific Reports . 6 : 26495. Bibcode :2016NatSR...626495L. doi :10.1038/srep26495. PMC 4873811 . PMID  27199098. 
  97. ^ Бухгольц (урожденная Гиффин) ЭБ (1990). «Общая анатомия позвоночника и использование конечностей у живых и ископаемых рептилий». Палеобиология . 16 (4): 448–58. Bibcode : 1990Pbio...16..448G. doi : 10.1017/S0094837300010186. S2CID  87272836.
  98. ↑ Ведель, Мэтт (15 декабря 2009 г.). «Ложь, проклятая ложь и битва динозавров». Изображение позвонка завропода недели .
  99. ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; and Carpenter, Kenneth (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (ред.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: New Mexico Museum of Natural History and Science. стр. 233–248.
  100. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327-329.
  101. ^ Додсон, Питер; Беренсмейер, АК; Баккер, Роберт Т.; Макинтош, Джон С. (Весна 1980 г.). «Тафономия и палеоэкология пластов динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . 6 (2). Cambridge University Press: 208–232. doi :10.1017/S0094837300025768. JSTOR  2400253.
  102. ^ Аноним (1878). «Указ Президента №11735». Бюллетень Луизы Французской Республики . 17 :922.
  103. ^ Баффетаут, Эрик (2023). «Первые реконструкции жизни динозавров стегозавра и камптозавра» (PDF) . Historia Natural (серия Tercera) . 13 (1): 121–133.
  104. ^ ab Дебус, А.А. (2009). Доисторические монстры: реальные и воображаемые существа прошлого, которых мы любим бояться . Макфарланд.
  105. ^ Мур, Р. (2014). Динозавры по десятилетиям: хронология динозавров в науке и популярной культуре . ABC-CLIO.
  106. ^ "Откройте для себя наши блоги". Раскопки Национального музея естественной истории . Получено 10 января 2022 г.
  107. ^ Лукив, Ярослав (18 июля 2024 г.). «Скелет динозавра продан за рекордные 44,6 млн долларов на аукционе». BBC News . Получено 18 июля 2024 г. .

Внешние ссылки