stringtranslate.com

Альбертозавр

Albertosaurus ( / æ l ˌ b ɜːr t ə ˈ s ɔːr ə s / ; означает «ящерица Альберты») — род крупных тираннозавровых тероподовых динозавров , которые обитали на северо-западе Северной Америки в раннем и среднем маастрихтском веке позднего мелового периода, около 71  миллиона лет назад . Типовой вид , A. sarcophagus , по-видимому, был ограничен ареалом современной канадской провинции Альберта , в честь которой и назван род, хотя неопределенный вид («cf. Albertosaurus sp.») был обнаружен в формациях Корраль-де-Энмедио и Паккард в Мексике . [1] Ученые расходятся во мнениях относительно содержания рода, и некоторые признают Gorgosaurus libratus вторым видом. [2] [3]

Будучи тираннозавром, альбертозавр был двуногим хищником с короткими передними конечностями, двупалыми кистями и массивной головой с десятками крупных острых зубов, сильным обонянием, мощным бинокулярным зрением и силой укуса, сокрушающей кости. Возможно, он даже был высшим хищником в своей местной экосистеме . Хотя альбертозавр был, безусловно, крупным для теропода, он все же был намного меньше своего более крупного и более известного родственника тираннозавра , вырастая до 8–9 метров (26–30 футов) в длину и веся 1,7–3,0 метрических тонны (1,9–3,3 коротких тонны).

С момента первого открытия в 1884 году были обнаружены окаменелости более 30 особей, что дает ученым более подробные знания об анатомии альбертозавра, чем те, что доступны для большинства других тираннозавридов. Открытие 26 особей в одном конкретном месте свидетельствует о стадном поведении и позволяет изучать онтогенез и биологию популяции . Это практически невозможно с менее известными динозаврами, поскольку их останки встречаются реже и более фрагментарны по сравнению с останками альбертозавра .

История открытия

Нейминг

Голотипный образец CMN 5600

Название Albertosaurus было дано Генри Фэрфилдом Осборном в одностраничной заметке в конце его описания Tyrannosaurus rex 1905 года . [4] Его тезка — Альберта , канадская провинция, основанная в том же году, где были найдены первые останки. Родовое название также включает греческое слово σαυρος / sauros , что означает «ящерица», которое является наиболее распространенным суффиксом в названиях динозавров. Типовой видAlbertosaurus sarcophagus , а видовое название происходит от древнегреческого термина σαρκοφάγος ( sarkophagos ), что означает «плотоядный», и имеет ту же этимологию , что и погребальный контейнер , с которым он разделяет свое название, которое представляет собой комбинацию греческих слов σαρξ / sarx («плоть») и φαγειν / phagein («есть»). [5] Науке известно более 30 экземпляров всех возрастов. [6] [7]

Ранние открытия

Река Ред-Дир около Драмхеллера , Альберта . Почти три четверти всех останков альбертозавров были обнаружены вдоль реки, в обнажениях, подобных тем, что по обе стороны от этой фотографии.

Типовой образец представляет собой частичный череп, собранный 9 июня 1884 года из обнажения пласта каньона Хорсшу вдоль реки Ред-Дир в Альберте. Он был извлечен экспедицией Геологической службы Канады под руководством известного геолога Джозефа Берра Тиррелла . Из-за отсутствия специального оборудования почти полный череп удалось сохранить лишь частично. В 1889 году коллега Тиррелла Томас Чесмер Уэстон нашел неполный меньший череп, связанный с некоторым скелетным материалом в месте неподалеку. [8] Оба черепа были отнесены к ранее существовавшему виду Laelaps incrassatus Эдвардом Дринкером Коупом в 1892 году. [9] Хотя название Laelaps было занято родом клещей и было изменено на Dryptosaurus в 1877 году Отниелом Чарльзом Маршем , Коуп упорно отказывался признавать новое название, созданное его главным соперником. Однако Лоуренс Лэмб использовал название Dryptosaurus incrassatus вместо Laelaps incrassatus , когда он подробно описывал останки в 1903 и 1904 годах, [10] [11] что было комбинацией, впервые придуманной Оливером Перри Хеем в 1902 году. [12]

Вскоре после этого Осборн указал, что D. incrassatus был основан на общих зубах тираннозавров, поэтому два черепа из каньона Подкова не могли быть с уверенностью отнесены к этому виду. Черепа из каньона Подкова также заметно отличались от останков D. aquilunguis , типового вида Dryptosaurus , поэтому в 1905 году Осборн дал им новое название Albertosaurus sarcophagus. Он не описал останки подробно, сославшись на полное описание Ламбе годом ранее. [5] Оба образца, голотип CMN 5600 и паратип CMN 5601, хранятся в Канадском музее природы в Оттаве . К началу двадцать первого века возникли некоторые опасения, что из-за поврежденного состояния голотипа Albertosaurus может быть nomen dubium , который можно использовать только для самого типового образца, поскольку другие ископаемые остатки не могли быть надежно отнесены к нему. Однако в 2010 году Томас Карр установил, что голотип, паратип и сопоставимые более поздние находки имеют одну общую уникальную черту, или аутапоморфию . Наличие увеличенного пневматического отверстия в заднем крае боковой части небной кости доказывает, что альбертозавр является валидным таксоном . [13]

Костяное ложе острова Драй

Зубы с острова Драй и Драмхеллер, Королевский музей Тиррелла

11 августа 1910 года американский палеонтолог Барнум Браун обнаружил останки большой группы альбертозавров в другом карьере вдоль реки Ред-Дир. Из-за большого количества костей и ограниченного времени группа Брауна не собрала все образцы, но постаралась собрать останки всех особей, которых они смогли идентифицировать в костном слое . Среди костей, хранящихся в коллекциях Американского музея естественной истории в Нью-Йорке, есть семь наборов правых плюсневых костей , а также две изолированные кости пальцев ног, которые не соответствовали ни одной из плюсневых костей по размеру. Это указывало на присутствие в карьере по меньшей мере девяти особей. Палеонтолог Филип Дж. Карри из Королевского музея палеонтологии Тиррелла заново открыл костный слой в 1997 году и возобновил полевые работы на месте, которое теперь находится на территории провинциального парка Драй-Айленд-Буффало-Джамп . [14] Дальнейшие раскопки с 1997 по 2005 год обнаружили останки еще 13 особей разного возраста, включая крошечную двухлетнюю особь и очень старую особь, длина которой оценивается более чем в 10 метров (33 фута). Ни одна из этих особей не известна по полным скелетам, и большинство из них представлены останками в обоих музеях. [6] [15] Раскопки продолжались до 2008 года, когда было установлено минимальное количество присутствующих особей в 12 (на основе сохранившихся элементов, которые встречаются только один раз в скелете) и в 26, если учитывать зеркальные элементы, отличающиеся по размеру из-за онтогенеза . Всего было обнаружено 1128 костей альбертозавра , что является крупнейшей концентрацией крупных ископаемых теропод, известных из мелового периода. [16]

Другие открытия

Череп ТМП 1985 098 0001

В 1911 году Барнум Браун, во время второго года работы Американского музея естественной истории в Альберте, обнаружил фрагментарный частичный череп альбертозавра в реке Ред-Дир около моста Толман (образец AMNH 5222). [17]

Уильям Паркс описал новый вид в 1928 году, Albertosaurus arctunguis , на основе частичного скелета без черепа, который был раскопан Гасом Линдбладом и Ральфом Хорнеллом около реки Ред-Дир в 1923 году, [18] но этот вид считался идентичным A. sarcophagus с 1970 года. [19] Образец Паркса (ROM 807) хранится в Королевском музее Онтарио в Торонто . [8]

С 1926 по 1972 год не было найдено никаких окаменелостей альбертозавра , но с тех пор число находок увеличилось. Помимо костного ложа острова Драй-Айленд, с тех пор в Альберте было обнаружено еще шесть черепов и скелетов, которые хранятся в различных канадских музеях. Образец RTMP 81.010.001 был найден в 1978 году палеонтологом-любителем Морисом Стефанюком. RTMP 85.098.001 был найден Стефанюком 16 июня 1985 года. RTMP 86.64.001 был найден в декабре 1985 года. RTMP 86.205.001 был найден в 1986 году. RTMP 97.058.0001 был найден в 1996 году, а затем идет CMN 11315. К сожалению, ни один из этих скелетов не был найден с полными черепами. [8] Окаменелости также были обнаружены в американских штатах Монтана, Нью-Мексико, Вайоминг и Миссури , но есть сомнения, что они принадлежат A. sarcophagus и, возможно, даже не принадлежат к роду Albertosaurus . [20] [7]

Два образца "cf Albertosaurus ".sp" были найдены в Мексике ( формация Паккард и формация Корраль де Энмедио ). [1]

Горгозавр либратус

Горгозавр , который был описан Дейлом Расселомкак второй вид альбертозавра , A. libratus .

В 1913 году палеонтолог Чарльз Х. Стернберг обнаружил еще один скелет тираннозаврида из немного более старой формации Dinosaur Park в Альберте. Лоуренс Лэмб назвал этого динозавра Gorgosaurus libratus в 1914 году. [21] Другие образцы были позже найдены в Альберте и американском штате Монтана . Не найдя существенных различий, чтобы разделить два таксона (в основном из-за отсутствия хорошего материала черепа Albertosaurus ), Дейл Рассел объявил название Gorgosaurus младшим синонимом Albertosaurus , который был назван первым, и G. libratus был переименован в Albertosaurus libratus в 1970 году. Видовое различие сохранялось из-за разницы в возрасте. Добавление расширило временной диапазон рода Albertosaurus ранее на несколько миллионов лет и его географический ареал на юг на сотни километров. [19]

В 2003 году Филип Дж. Карри , воспользовавшись гораздо более обширными находками и общим ростом анатомических знаний о тероподах, сравнил несколько черепов тираннозавров и пришел к выводу, что эти два вида более различимы, чем считалось ранее. Поскольку эти два вида являются сестринскими таксонами , они более тесно связаны друг с другом, чем с любым другим видом тираннозавров. Признавая это, Карри тем не менее рекомендовал, чтобы Albertosaurus и Gorgosaurus были сохранены как отдельные роды, поскольку он пришел к выводу, что они не более похожи, чем Daspletosaurus и Tyrannosaurus , которые почти всегда разделены. В дополнение к этому, несколько образцов альбертозавров были обнаружены на Аляске и в Нью-Мексико . Карри предположил, что ситуация Albertosaurus - Gorgosaurus может быть прояснена, как только они будут полностью описаны. [7] Большинство авторов последовали рекомендации Карри, [20] [15] [22] но некоторые нет. [23]

Другие виды

В 1930 году Анатолий Николаевич Рябинин назвал Albertosaurus pericolosus на основе зуба из Китая, который, вероятно, принадлежал Tarbosaurus . [24] В 1932 году Фридрих фон Хюэн переименовал Dryptosaurus incrassatus , который он не считал nomen dubium , в Albertosaurus incrassatus . [25] Поскольку он отождествил Gorgosaurus с Albertosaurus , в 1970 году Рассел также переименовал Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) в Albertosaurus sternbergi , а Gorgosaurus lancensis (Gilmore 1946) в Albertosaurus lancensis . [19] Первый вид сегодня рассматривается как молодая форма Gorgosaurus libratus , а последний рассматривается либо как идентичный Tyrannosaurus , либо как представляющий отдельный род Nanotyrannus . В 1988 году Грегори С. Пол основал Albertosaurus megagracilis на небольшом скелете тираннозаврида, образце LACM 28345, из формации Хелл-Крик в Монтане. [26] Он был переименован в Dinotyrannus в 1995 году, [27] но теперь считается, что он представляет собой молодую особь Tyrannosaurus rex . [28] Также в 1988 году Пол переименовал Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) в Albertosaurus olseni , [26] но это не нашло всеобщего признания. В 1989 году Gorgosaurus novojilovi (Малеев 1955) был переименован Брин Мэдер и Робертом Брэдли в Albertosaurus novojilovi . [29]

В двух случаях виды, основанные на валидном материале Albertosaurus, были переименованы в другой род, Deinodon . В 1922 году Уильям Диллер Мэтью переименовал A. sarcophagus в Deinodon sarcophagus . [30] В 1939 году немецкий палеонтолог Оскар Кун переименовал A. arctunguis в Deinodon arctunguis . [31]

Описание

Сравнение размеров

Альбертозавр был довольно крупным двуногим хищником, но меньше, чем тарбозавр и тираннозавр рекс . Типичные взрослые особи альбертозавра достигали длины 8–9 м (26–30 футов) [19] [20] [3] и весили от 1,7 до 3,0 метрических тонн (от 1,9 до 3,3 коротких тонн) массы тела. [32] [3] [33] [2]

Albertosaurus имел схожий внешний вид тела со всеми другими тираннозаврами, в частности с Gorgosaurus . Типичный для теропода, Albertosaurus был двуногим и уравновешивал свою большую, тяжелую голову и туловище длинным, мускулистым хвостом. Однако передние конечности тираннозавров были чрезвычайно малы для их размера тела и сохранили только два функциональных пальца, второй был длиннее первого. Ноги были длинными и заканчивались четырехпалой ступней, на которой первый палец, hallux , был очень коротким и не доставал до земли. Третий палец был длиннее остальных. [20] Albertosaurus , возможно, мог достигать скорости ходьбы 14–21 км/час (8–13 миль/час). [34] По крайней мере, для более молодых особей высокая скорость бега является правдоподобной. [14]

Известны два отпечатка кожи альбертозавра , и оба показывают чешую . Один участок был найден связанным с некоторыми желудочными ребрами и отпечатком длинной неизвестной кости, что указывает на то, что участок был от живота. Чешуя шероховатая и постепенно становится больше и приобретает несколько шестиугольную форму. Также сохранились две более крупные чешуйки, расположенные на расстоянии 4,5 см друг от друга, [35] что делает альбертозавра , наряду с карнотавром , единственными известными тероподами с сохранившимися чешуйками. [36] Другой отпечаток кожи был получен из неизвестной части тела. Эти чешуйки маленькие, ромбовидные и расположены рядами. [35]

Череп и зубы

Слепок черепа в Геологическом музее Копенгагена

Массивный череп альбертозавра , который располагался на мускулистой, короткой, S-образной шее, был около 1 метра (3,3 фута) в длину у самых крупных взрослых особей. [ 28] Широкие отверстия в черепе, называемые фенестрами , обеспечивали пространство для мест прикрепления мышц и органов чувств , что уменьшало его общий вес. Его длинные челюсти содержали, с обеих сторон вместе взятых, 58 или более зубов в форме банана. Более крупные тираннозавриды обладали меньшим количеством зубов, но у горгозавра их было 62. В отличие от большинства теропод, альбертозавр и другие тираннозавриды были гетеродонтными , с зубами разной формы в зависимости от их положения во рту. Предчелюстные зубы на кончике верхней челюсти, по четыре с каждой стороны, были намного меньше остальных, более плотно расположенными и имели D-образную форму в поперечном сечении . [20] Как и у Tyrannosaurus rex , верхнечелюстные (щечные) зубы Albertosaurus были адаптированы в общей форме для сопротивления боковым силам, оказываемым борющейся добычей. Однако сила укуса Albertosaurus была менее грозной, а максимальная сила, создаваемая задними зубами, достигала 3413 Ньютонов. [37] Над глазами находились короткие костные гребни, которые могли быть ярко окрашены при жизни и, возможно, использовались, в частности, самцами во время ухаживания, чтобы привлечь партнершу. [38]

Восстановление жизни

В 2001 году Уильям Эблер заметил, что зубные зазубрины альбертозавра напоминают трещину в зубе, заканчивающуюся круглой пустотой, называемой ампулой. [39] Зубы тираннозавров использовались в качестве фиксаторов для отрывания плоти от тела, поэтому, когда тираннозавр тянул кусок мяса назад, напряжение могло привести к распространению чисто трещиноподобной зазубрины по зубу. [39] Однако наличие ампулы распределяло эти силы по большей площади поверхности и уменьшало риск повреждения зуба при нагрузке. [39] Наличие надрезов, заканчивающихся пустотами, имеет параллели в человеческой инженерии. Производители гитар используют надрезы, заканчивающиеся пустотами, чтобы, как описывает Эблер, «придать чередующиеся области гибкости и жесткости» древесине, с которой они работают. [39] Использование сверла для создания своего рода «ампулы» и предотвращения распространения трещин по материалу также используется для защиты поверхностей самолетов. [39] Эблер продемонстрировал, что плексигласовый брусок с надрезами, называемыми «прорезями», и просверленными отверстиями был более чем на 25% прочнее, чем брусок с только регулярно расположенными надрезами. [39] В отличие от тираннозавров, более древние хищники, такие как фитозавры и диметродон , не имели никаких приспособлений, которые бы предотвращали распространение трещинообразных зазубрин их зубов под воздействием сил, возникающих при кормлении. [39]

Классификация и систематика

Albertosaurus является членом семейства теропод Tyrannosauridae , в частности подсемейства Albertosaurinae. Его ближайший родственник — немного более старый Gorgosaurus libratus (иногда называемый Albertosaurus libratus ; см. ниже). [40] Эти два вида являются единственными описанными альбертозаврами, но могут существовать и другие неописанные виды. [7] Томас Хольц обнаружил, что Appalachiosaurus был альбертозаврином в 2004 году, [20] но его более поздняя неопубликованная работа помещает его в качестве базального эотираннозавра сразу за пределами Tyrannosauridae, [41] что согласуется с другими авторами. [23]

Другое крупное подсемейство тираннозавридов — Tyrannosaurinae, в которое входят такие члены, как Daspletosaurus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus . По сравнению с более крепкими тираннозаврами, альбертозаврины имели более стройное телосложение, с пропорционально меньшими черепами и более длинными костями голеней ( большеберцовой костью ) и стоп ( плюсневой костью и фалангой ). [28] [40]

Актеры в Центре ресурсов динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, штат Колорадо

Ниже представлена ​​кладограмма тираннозавридов, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Лёвеном и др. в 2013 году. [42]

Палеобиология

Модель роста

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозавридов, где альбертозавр изображен красным [15]

Большинство возрастных категорий альбертозавров представлены в летописи окаменелостей . С помощью гистологии костей часто можно определить возраст отдельного животного на момент смерти, что позволяет оценить темпы роста и сравнить их с другими видами. Самый молодой известный альбертозавр — двухлетний, обнаруженный в костном слое острова Драй-Айленд, который весил около 50 килограммов (110  фунтов ) и имел длину чуть более 2 метров (6,6 футов). 10-метровый (33 фута) экземпляр из того же карьера имеет возраст 28 лет, он является самым старым и крупным из известных. Когда образцы среднего возраста и размера наносятся на график, получается S -образная кривая роста, при этом самый быстрый рост происходит в четырехлетний период, заканчивающийся примерно на шестнадцатом году жизни, что также наблюдается у других тираннозавридов. Темпы роста на этом этапе составляли 122 килограмма (269 фунтов) в год, исходя из веса взрослой особи 1,3  тонны . Другие исследования предполагали более высокий вес взрослых особей, что могло повлиять на величину скорости роста, но не на общую картину. Тираннозаврид, схожих по размеру с альбертозавром, имели схожие темпы роста, хотя гораздо более крупный тираннозавр рекс рос почти в пять раз быстрее (601 килограмм [1325 фунтов] в год) на пике. [6] Окончание фазы быстрого роста предполагает начало половой зрелости у альбертозавра , хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных. [6] [15] Половое созревание во время активного роста, по-видимому, является общей чертой для мелких [43] и крупных [44] динозавров, а также для крупных млекопитающих, таких как люди и слоны . [44] Эта модель относительно раннего полового созревания разительно отличается от модели у птиц, которые откладывают половую зрелость до тех пор, пока не закончат расти. [22] [44]

В процессе роста утолщение морфологии зубов изменилось настолько, что если бы ассоциация молодых и взрослых скелетов на костном ложе острова Драй-Айленд не доказала их принадлежность к одному и тому же таксону, зубы молодых особей, вероятно, были бы идентифицированы статистическим анализом как зубы другого вида. [45]

История жизни

Восстановление битвы эдмонтозавра с альбертозавром

Большинство известных особей альбертозавров на момент смерти были в возрасте 14 лет и старше. Молодых животных редко окаменевают по нескольким причинам, в основном из-за предвзятости сохранения , когда более мелкие кости молодых животных с меньшей вероятностью сохранялись при окаменении, чем более крупные кости взрослых, и предвзятости сбора, когда более мелкие окаменелости с меньшей вероятностью были замечены коллекционерами в полевых условиях. [46] Молодые альбертозавры относительно крупные для молодых животных, но их останки все еще редки в летописи окаменелостей по сравнению со взрослыми. Было высказано предположение, что это явление является следствием жизненного цикла , а не предвзятости, и что окаменелости молодых альбертозавров редки, потому что они просто не умирали так часто, как взрослые. [6]

Гипотеза жизненного цикла альбертозавра предполагает, что детеныши погибали в большом количестве, но не сохранились в летописи окаменелостей из-за их небольшого размера и хрупкого строения. Всего через два года детеныши были крупнее любого другого хищника в регионе, за исключением взрослого альбертозавра , и более быстроногими, чем большинство их жертв. Это привело к резкому снижению уровня их смертности и соответствующей редкости ископаемых останков. Уровень смертности удваивался в возрасте двенадцати лет, возможно, в результате физиологических потребностей фазы быстрого роста, а затем снова удваивался с наступлением половой зрелости в возрасте от четырнадцати до шестнадцати лет. Этот повышенный уровень смертности сохранялся на протяжении всей взрослой жизни, возможно, из-за высоких физиологических потребностей деторождения, включая стресс и травмы, полученные во время внутривидовой конкуренции за партнеров и ресурсы, и в конечном итоге, постоянно усиливающиеся эффекты старения . Более высокий уровень смертности у взрослых особей может объяснить их более распространенное сохранение. Очень крупные животные были редки, потому что немногие особи выживали достаточно долго, чтобы достичь таких размеров. Высокий уровень детской смертности, за которым следует снижение смертности среди молодых особей и внезапное увеличение смертности после половой зрелости, при этом очень немногие животные достигают максимального размера, является закономерностью, наблюдаемой у многих современных крупных млекопитающих, включая слонов, африканских буйволов и носорогов . Та же закономерность наблюдается и у других тираннозавридов. Сравнение с современными животными и другими тираннозавридами подтверждает эту гипотезу жизненного цикла, но предвзятость в летописи окаменелостей все еще может играть большую роль, особенно потому, что более двух третей всех образцов альбертозавров известны из одной и той же местности. [6] [22] [47]

Поведение стаи

Бронзовые скульптуры стаи, RTM, разработанные Брайаном Кули

Костяной пласт острова Драй, обнаруженный Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 26 альбертозавров , наибольшее количество особей, найденных в одном месте среди всех крупных меловых тероподов, и второе по количеству среди всех крупных динозавров-тероподов после скопления аллозавров в карьере динозавров Кливленд-Ллойд в штате Юта . Группа, по-видимому, состоит из одного очень старого взрослого, восьми взрослых в возрасте от 17 до 23 лет, семи полувзрослых особей, проходящих быстрые фазы роста в возрасте от 12 до 16 лет, и шести молодых особей в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста. [6]

Почти полное отсутствие останков травоядных и схожая степень сохранности, характерная для многих особей в карьере с костями альбертозавра, привели Карри к выводу, что это место не было ловушкой для хищников, как, например, смоляные ямы Ла-Бреа в Калифорнии , и что все сохранившиеся животные погибли в одно и то же время. Карри утверждает, что это доказательство стайного поведения. [14] Другие ученые настроены скептически, отмечая, что животные могли быть согнаны вместе засухой, наводнением или другими причинами. [6] [46] [48]

Два Альбертозавра охотятся на Зауролофа

Существует множество доказательств стадного поведения среди травоядных динозавров, включая цератопсов и гадрозавров . [49] Однако лишь изредка можно обнаружить так много динозавровых хищников в одном месте. Небольшие тероподы, такие как Deinonychus [50] и Coelophysis [51] , были найдены в скоплениях, как и более крупные хищники, такие как Allosaurus и Mapusaurus . [52] Существуют некоторые доказательства стадного поведения и у других тираннозавридов, поскольку фрагментарные останки более мелких особей были найдены рядом с « Sue », тираннозавром, установленным в Музее естественной истории Филда в Чикаго , а костный пласт в формации Ту-Медисин в Монтане содержит по крайней мере три образца дасплетозавра, сохранившихся рядом с несколькими гадрозаврами. [53] Эти результаты могут подтвердить доказательства социального поведения альбертозавра , хотя некоторые или все из вышеперечисленных мест могут представлять собой временные или неестественные скопления. [14] Другие предполагают, что вместо социальных групп, по крайней мере, некоторые из этих находок представляют собой скопления туш, подобные тем, что наблюдаются у комодских варанов , где агрессивная конкуренция приводит к тому, что некоторые хищники погибают и даже съедаются . [46] Доказательства каннибализма были позже сообщены в 2024 году Коппоком и Карри. [54]

Карри также размышлял о привычках альбертозавров к стайной охоте . Пропорции ног более мелких особей были сопоставимы с таковыми у орнитомимид , которые, вероятно, были одними из самых быстрых динозавров. Молодые альбертозавры, вероятно, были столь же быстроногими или, по крайней мере, быстрее своей добычи. Карри предположил, что более молодые члены стаи могли быть ответственны за то, чтобы подгонять свою добычу к взрослым особям, которые были крупнее и сильнее, но также и медленнее. [14] Молодь также могла вести иной образ жизни, чем взрослые, заполняя ниши хищников между огромными взрослыми особями и более мелкими современными тероподами, самые крупные из которых были на два порядка меньше взрослого альбертозавра по массе. [20] Похожая ситуация наблюдается у современных комодских варанов, когда детеныши начинали жизнь как маленькие насекомоядные, прежде чем вырастали и становились доминирующими хищниками на своих островах. [55] Однако, поскольку сохранение поведения в ископаемой летописи чрезвычайно редко, эти идеи не могут быть легко проверены. В 2010 году Карри, хотя и по-прежнему отдавал предпочтение гипотезе охотничьей стаи, признал, что концентрация могла быть вызвана и другими причинами, такими как медленное повышение уровня воды во время продолжительного наводнения. [56]

Палеопатология

Челюстные кости тираннозавра с поражениями типа трихомоноза ; D (вверху справа) — альбертозавр

В 2009 году исследователи выдвинули гипотезу, что гладкие края отверстий, обнаруженных в ископаемых челюстях тираннозавровых динозавров, таких как альбертозавр , были вызваны паразитом, похожим на Trichomonas gallinae , который заражает птиц. [57] Они предположили, что тираннозавриды передавали инфекцию, кусая друг друга, и что инфекция нарушала их способность есть. [57]

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства переломов напряжения и разрывов сухожилий у динозавров -теропод и последствия для их поведения. Они обнаружили, что только одна из 319 костей стопы альбертозавра , проверенных на наличие переломов напряжения, на самом деле имела их, и ни одна из четырех костей рук не имела. Ученые обнаружили, что переломы напряжения были «значительно» менее распространены у альбертозавра, чем у карнозавра аллозавра . [58] ROM 807, голотип A. arctunguis (теперь называемый A. sarcophagus ), имел отверстие глубиной 2,5 на 3,5 см (0,98 на 1,38 дюйма) в подвздошной кости , хотя описавший вид не признал это патологическим. Образец также содержит экзостоз на четвертой левой плюсневой кости. В 1970 году Дейл Рассел сообщил, что два из пяти образцов саркофага альбертозавра с плечевыми костями имели патологические повреждения. [59]

В 2010 году было сообщено о состоянии здоровья популяции альбертозавров с острова Драй-Айленд . У большинства образцов не было никаких признаков заболевания. На трех фалангах стопы присутствовали странные костные шпоры, которые состояли из аномальных окостенений сухожилий, так называемых энтезофитов , но их причина неизвестна. Два ребра и ребро живота имели признаки перелома и заживления. У одного взрослого образца была левая нижняя челюсть с проколотой раной и как зажившими, так и незажившими следами укусов. Низкое количество отклонений выгодно отличается от состояния здоровья популяции майюнгазавров , из которых в 2007 году было установлено, что у 19% особей наблюдались патологии костей. [60]

Палеоэкология

Формация Подкова Каньон представлена ​​в типовом разрезе в Подковообразном Каньоне , Альберта.

Большинство окаменелостей Albertosaurus sarcophagus известны из верхней формации Horseshoe Canyon в Альберте. Эти более молодые единицы этой геологической формации датируются ранним маастрихтом позднего мелового периода, около 70–68 миллионов лет назад. Сразу под этой формацией находится Bearpaw Shale , морская формация, представляющая собой часть Западного внутреннего морского пути . Внутреннее море отступало по мере охлаждения климата и понижения уровня моря к концу мелового периода, таким образом обнажая сушу, которая ранее была под водой. Однако это был не гладкий процесс, и морской путь периодически поднимался, чтобы покрыть части региона по всему каньону Horseshoe, прежде чем окончательно отступить полностью в последующие годы. Из-за изменения уровня моря в формации Horseshoe Canyon представлено множество различных сред, включая морские и прибрежные местообитания и прибрежные местообитания, такие как лагуны , эстуарии и приливные отмели . Многочисленные угольные пласты представляют собой древние торфяные болота . Как и большинство других ископаемых позвоночных из этой формации, останки альбертозавра обнаружены в отложениях, образовавшихся в дельтах и ​​поймах крупных рек во второй половине времен каньона Хорсшу. [61]

Фауна формации Подкова Каньон хорошо известна, так как ископаемые останки позвоночных, включая динозавров, очень распространены. Акулы , скаты , осетры , гладкие рыбы , щуки и щукообразные Aspidorhynchus составляли ихтиофауну. Млекопитающие включали многобугорчатых и сумчатого Didelphodon . Солоноводный плезиозавр Leurospondylus был найден в морских отложениях в Подкове Каньон, в то время как пресноводные среды были заселены черепахами , Champsosaurus и крокодилами , такими как Leidyosuchus и Stangerochampsa . В фауне доминируют динозавры, особенно гадрозавры, которые составляют половину всех известных динозавров. К ним относятся роды Edmontosaurus , Saurolophus и Hypacrosaurus . Цератопсы и орнитомимиды также были очень распространены, составляя вместе еще треть известной фауны. Наряду с гораздо более редкими анкилозаврами и пахицефалозаврами , все эти животные могли быть добычей разнообразного множества плотоядных теропод, включая троодонтид , дромеозавридов и ценагнатид . [61] [62] Вперемешку с останками альбертозавров из костного ложа острова Драй-Айленд были найдены кости небольшого теропода Albertonykus . [63] Взрослые альбертозавры были высшими хищниками в своей среде обитания, а промежуточные ниши, возможно, занимали молодые альбертозавры . [61]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Указано как "cf. Albertosaurus sp." "Формации Corral De Enmedio и Packard, группа Cabollona, ​​Сонора, Мексика" в книге Салливана и Лукаса (2006). Страница 16.
  2. ^ ab Ларсон, П.; Карпентер, К., ред. (2008).Тираннозавр рекс , король-тиран (Жизнь прошлого) . Издательство Индианского университета. стр. 310. ISBN 9780253350879.
  3. ^ abc Paul, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (второе издание). Princeton University Press. стр. 112. ISBN 978-0-691-16766-4.
  4. Osborn, HF (31 декабря 1905 г.). «Тираннозавр и другие плотоядные динозавры мелового периода». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 : 259–265. doi :10.5281/zenodo.1038222.
  5. ^ ab Osborn, Henry F. (1905). «Тираннозавр и другие плотоядные динозавры мелового периода» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 (3): 259–265. doi :10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. hdl :2246/1464.
  6. ^ abcdefgh Эриксон, Грегори М.; Карри, Филипп. Дж.; Иноуйе, Брайан Д.; Уинн, Элис А. (2006). «Таблицы жизни тираннозавров: пример биологии популяции нептичьих динозавров» (PDF) . Science . 313 (5784): 213–217. Bibcode :2006Sci...313..213E. doi :10.1126/science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2010 г. . Получено 29 августа 2010 г. .
  7. ^ abcd Currie, Philip J. (2003). «Анатомия черепа тираннозавридов позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  8. ^ abc Tanke, Даррен Х.; Карри, Филип Дж. (2010). «История открытия альбертозавра в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1197–1211. Бибкод : 2010CaJES..47.1197T. дои : 10.1139/e10-057.
  9. ^ Коуп, Эдвард Д. (1892). «О черепе динозавра Laelaps incrassatus Cope». Труды Американского философского общества . 30 : 240–245.
  10. ^ Lambe, LM (1903). «О нижней челюсти Dryptosaurus incrassatus (Cope)». Ottawa Naturalist . 17 : 134.
  11. ^ Лэмб, Лоуренс М. (1904). «О Dryptosaurus incrassatus (Cope) из серии Эдмонтон Северо-Западной территории». Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 1–27 . Получено 29 августа 2010 г.
  12. ^ Хей, Оливер Перри , 1902 Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки . Бюллетень Геологической службы США, № 117, Правительственная типография. С. 868
  13. ^ Карр, Томас Д. (2010). «Таксономическая оценка типовой серии Albertosaurus sarcophagus и идентичность Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) в костном ложе Albertosaurus из формации Horseshoe Canyon (кампан–маастрихт, поздний мел)». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1213–1226. Bibcode : 2010CaJES..47.1213C. doi : 10.1139/e10-035.
  14. ^ abcde Currie, Philip J. (1998). "Возможные доказательства стадного поведения у тираннозавридов" (PDF) . Gaia . 15 : 271–277. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. . Получено 3 мая 2009 г. .(не печатался до 2000 года)
  15. ^ abcd Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров тираннозаврид" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2011 г. . Получено 29 августа 2010 г. .(Опечатка:  doi :10.1038/nature16487, PMID  26675726, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  16. ^ Эберт, Дэвид А.; Карри, Филип Дж. (2010). «Стратиграфия, седиментология и тафономия костного ложа альбертозавра (верхняя формация каньона Хорсшу; маастрихт), южная Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1119–1143. Bibcode : 2010CaJES..47.1119E. doi : 10.1139/e10-045.
  17. ^ Карпентер, К., 1992, «Тираннозавриды (динозавры) Азии и Северной Америки», в: Н. Матир и П.-Дж. Чен (ред.) Аспекты неморской меловой геологии . China Ocean Press, Пекин, Китай, стр. 250–268
  18. ^ Паркс, Уильям А. (1928). « Albertosaurus arctunguis , новый вид тераподных динозавров из формации Эдмонтон в Альберте». Исследования Университета Торонто, Геологическая серия . 25 : 1–42.
  19. ^ abcd Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры позднего мела западной Канады». Публикации Национального музея естественных наук по палеонтологии . 1 : 1–34.
  20. ^ abcdefg Хольц, Томас Р. (2004). «Тираннозавроидея». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  21. ^ Лэмб, Лоуренс М. (1914). «О новом роде и виде плотоядных динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием черепа Stephanosaurus marginatus из того же горизонта». Ottawa Naturalist . 28 : 13–20.
  22. ^ abc Риклефс, Роберт Э. (2007). «Старение тираннозавра». Biology Letters . 3 (2): 214–217. doi :10.1098/rsbl.2006.0597. PMC 2375931. PMID  17284406 . 
  23. ^ ab Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.
  24. ^ Рябинин, А. Н. (1930). «О возрасте и фауне динозавровых отложений на Амуре». Записки Русского минералогического общества . 59 (2): 41–51.
  25. ^ Фон Хюэн, Ф. , 1932 Die ископаемые Reptil-Ordnung Saurischia: ihre Entwicklung und Geschichte . Монография по геологии и палеонтологии, части I и II, сер. Я, 4: 1–361
  26. ^ ab Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6.
  27. ^ Ольшевский, Джордж. (1995). "(Происхождение и эволюция тираннозавридов.)". Кёрюгаку Сайзенсен (Dino Frontline) (на японском). 9 : 92–119.
  28. ^ abc Currie, Philip J. (2003). "Аллометрический рост тираннозавридов (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии" (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 40 (4): 651–665. Bibcode :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
  29. ^ Mader, B.; Bradley, R. (1989). «Переописание и пересмотренный диагноз синтипов монгольского тираннозавра Alectrosaurus olseni ». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (1): 41–55. Bibcode : 1989JVPal...9...41M. doi : 10.1080/02724634.1989.10011737.
  30. Мэтью, У. Д.; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 (6): 367–385.
  31. ^ Кун, О. , 1939 Saurischia — Fossiliumcatalogus I, Animalia, Pars 87 . 'с-Грейвенхейдж, В. Джанк, 1939, 124 стр.
  32. ^ Кристиансен, Пер; Фаринья, Ричард А. (2004). «Массовое предсказание у динозавров-теропод». Историческая биология . 16 (2–4): 85–92. Bibcode : 2004HBio...16...85C. doi : 10.1080/08912960412331284313. S2CID  84322349.
  33. ^ Кампионе, NE; Эванс, DC; Браун, CM; Каррано, MT (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции . 5 (9): 913−923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281.
  34. ^ Тулборн, Ричард А. (1982). «Скорости и походки динозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 38 (3–4): 227–256. Bibcode :1982PPP....38..227T. doi :10.1016/0031-0182(82)90005-0.
  35. ^ ab Bell, Phil; E. Campione, Nicolás; Scott Persons, W; J. Currie, Philip; Larson, Peter; Tanke, Darren; T. Bakker, Robert (1 июня 2017 г.). «Покровы тираннозавроидов обнаруживают противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев». Biology Letters . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735 . PMID  28592520. 
  36. ^ Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р.; Питтман, Майкл; Милнер, Эндрю РК; Куэста, Елена; О'Коннор, Джингмай; Лоуэн, Марк; Карри, Филип Дж.; Матеус, Октавио; Кэй, Томас Г.; Делькур, Рафаэль (июнь 2022 г.). «Морфология и распределение чешуи, дермальных окостенений и других неперьевых покровных структур у неавиальных тероподовых динозавров». Biological Reviews . 97 (3): 960–1004. doi :10.1111/brv.12829. ISSN  1464-7931. PMID  34991180. S2CID  245820672.
  37. ^ Райхель, Мириам (2010). «Гетеродонтность Albertosaurus sarcophagus и Tyrannosaurus rex : биомеханические последствия, выведенные с помощью трехмерных моделей». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1253–1261. Bibcode : 2010CaJES..47.1253R. doi : 10.1139/e10-063.
  38. ^ "Albertosaurus." В: Додсон, Питер; Бритт, Брукс; Карпентер, Кеннет; Форстер, Кэтрин А.; Джиллетт, Дэвид Д.; Норелл, Марк А.; Ольшевский, Джордж; Пэрриш, Дж. Майкл; и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха динозавров . Линкольнвуд, Иллинойс: Publications International, Ltd., 1993. стр. 106–107. ISBN 0-7853-0443-6
  39. ^ abcdefg Abler, WL 2001. Модель зубцов зубов тираннозавра с помощью просверливания и сверления. стр. 84–89. В: Mesozoic Vertebrate Life . Ред. Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  40. ^ ab Currie, Philip J. ; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003). "Структура черепа и эволюция в филогении тираннозавров" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Архивировано (PDF) из оригинала 26 марта 2009 г. . Получено 3 мая 2009 г. .
  41. ^ Хольц, Томас Р. (20 сентября 2005 г.). "RE: Burpee Conference (LONG)" . Получено 18 июня 2007 г.
  42. ^ Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов». PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID  24223179 . 
  43. ^ Эриксон, Грегори М.; Карри Роджерс, Кристи; Варриккио, Дэвид Дж.; Норелл, Марк.; Сюй, Син (2007). «Характеристики роста у высиживающих потомство динозавров раскрывают сроки наступления половой зрелости у нептичьих динозавров и генезис птичьего состояния». Biology Letters . 3 (5): 558–561. doi :10.1098/rsbl.2007.0254. PMC 2396186 . PMID  17638674. 
  44. ^ abc Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». PNAS . 105 (2): 582–587. Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID  18195356. 
  45. ^ Бакли, Лиза Г.; Ларсон, Дерек В.; Райхель, Мириам; Сэмман, Таня (2010). «Количественная оценка вариаций зубов в пределах одной популяции Albertosaurus sarcophagus (Theropoda: Tyrannosauridae) и ее значение для идентификации изолированных зубов тираннозавридов». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1227–1251. Bibcode : 2010CaJES..47.1227B. doi : 10.1139/e10-029.
  46. ^ abc Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). «Переоценка кооперативной стайной охоты и стадности у Deinonychus antirrhopus и других нептичьих тероподовых динозавров». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628.
  47. ^ Эриксон, Грегори М.; Карри, Филип Дж.; Иноуйе, Брайан Д.; Винн, Элис А. (2010). «Пересмотренная таблица продолжительности жизни и кривая выживаемости для саркофага Альбертозавра на основе данных о массовой гибели на острове Драй-Айленд». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1269–1275. Bibcode : 2010CaJES..47.1269E. doi : 10.1139/e10-051.
  48. ^ Эберт, Дэвид А.; МакКри, Ричард Т. (2001). «Были ли крупные тероподы стадными?». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Приложение к 3 – Рефераты докладов, 61-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных): 46A. doi :10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.(только опубликованный реферат)
  49. ^ Хорнер, Джон Р. (1997). «Поведение». В Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  50. ^ Максвелл, В. Десмонд; Остром, Джон Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавров и дейнонихов ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Bibcode : 1995JVPal..15..707M. doi : 10.1080/02724634.1995.10011256.
  51. ^ Раат, Майкл А. (1990). «Морфологическая изменчивость мелких теропод и ее значение в систематике: данные из Syntarsus rhodesiensis ». В Карпентер, Кеннет ; Карри, Филип Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  52. ^ Coria, Rodolfo A. ; Currie, Philip J. (2006). "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" (PDF) . Geodiversitas . 28 (1): 71–118. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. . Получено 3 мая 2009 г. .
  53. ^ Карри, Филип Дж .; Трекслер, Дэвид; Коппельхус, Ева Б.; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычный многоиндивидуальный костный слой тираннозавридов в формации Ту-Медисин (поздний мел, кампан) Монтаны (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Хищные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  54. ^ Коппок, К.; Карри, П. Дж. (2024). «Дополнительный материал Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) из костного ложа Данек в Эдмонтоне, Альберта, Канада, с доказательствами каннибализма». Канадский журнал наук о Земле . 61 (3): 401–407. Bibcode : 2024CaJES..61..401C. doi : 10.1139/cjes-2023-0055. S2CID  266279287.
  55. ^ Ауффенберг, Уолтер (2000). Поведенческая экология комодского варана . Гейнсвилл: Издательство университета Флориды. ISBN 978-0-8130-0621-5.
  56. ^ Карри, Филип Дж.; Эберт, Дэвид А. (2010). «О стадном поведении альбертозавра ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1277–1289. Bibcode : 2010CaJES..47.1277C. doi : 10.1139/e10-072.
  57. ^ ab Wolff, Ewan DS; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varricchio, David J. (2009). Hansen, Dennis Marinus (ред.). «Распространенная птичья инфекция поразила динозавров-тиранов». PLOS ONE . 4 (9): e7288. Bibcode : 2009PLoSO...4.7288W. doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709. PMID  19789646 . 
  58. Ротшильд, Б., Танке, Д.Х. и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы и разрывы сухожилий у теропод как признак активности: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 331–336.
  59. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д. Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 337–363.
  60. ^ Белл, Фил Р. (2010). «Палеопатологические изменения в популяции Albertosaurus sarcophagus из верхнемеловой формации Horseshoe Canyon в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1263–1268. Bibcode : 2010CaJES..47.1263B. doi : 10.1139/e10-030.
  61. ^ abc Эберт, Дэвид А. (1997). "Edmonton Group". В Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  62. ^ Ларсон, Дерек В.; Бринкман, Дональд Б.; Белл, Фил Р. (2010). «Комплексы фауны из верхней формации каньона Хорсшу, раннемаастрихтский холодноклиматический комплекс из Альберты, с особым упором на костный слой саркофага Альбертозавра ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Bibcode : 2010CaJES..47.1159L. doi : 10.1139/e10-005.
  63. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (2009). " Albertonykus borealis , новый альваресзавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта Альберты, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae". Cretaceous Research . 30 (1): 239–252. Bibcode : 2009CrRes..30..239L. doi : 10.1016/j.cretres.2008.07.005.

Внешние ссылки