Подтип Hexapoda (от греческого «шесть ног») или гексаподы включает самую большую кладу членистоногих и включает большинство современных видов членистоногих . В него входит класс кроновой группы Insecta (настоящие насекомые), а также гораздо меньший по размеру класс Entognatha , включающий три отряда бескрылых членистоногих, когда-то считавшихся насекомыми: Collembola (ногохвостки), Protura (конусоголовки) и Diplura (двухвостые щетинистые хвосты). ). [3] [4] Насекомые и коллемболы очень многочисленны и являются одними из наиболее важных опылителей , основных потребителей , падальщиков / детритофагов и микрохищников в наземной среде.
Гексаподы названы в честь их наиболее отличительной особенности: трехчастного плана тела с консолидированной грудной клеткой и тремя парами ног . Большинство других членистоногих имеют более трех пар ног. [5] Самые последние исследования выявили Hexapoda как подгруппу ракообразных . [6]
Морфология
Шестиногие имеют тела длиной от 0,5 мм до более 300 мм, которые разделены на переднюю часть головы, грудную клетку и заднюю часть брюшка. [7] [8] Голова состоит из пресегментарного акрона , на котором обычно есть глаза (отсутствуют у Protura и Diplura), [ 9] за которыми следуют шесть сегментов, все тесно сросшиеся вместе, со следующими придатками:
Рот лежит между четвертым и пятым сегментами и прикрыт выступом шестого, называемым верхней губой ( labrum ). [10] У настоящих насекомых (класс Insecta) ротовой аппарат обнаженный или эктогнатный , тогда как у других групп они окутанные или эндогнатные . Подобные придатки имеются на головах многоножек и ракообразных , хотя у ракообразных имеются вторичные усики . [11]
Коллемболы и диплураны имеют сегментированные усики; каждый сегмент имеет свой набор мышц. Усики насекомых состоят всего из трех сегментов; скапус, ножка и жгутик. Мышцы возникают только в первых двух сегментах. Третий сегмент, жгутик, не имеет мышц и состоит из различного количества колец. Поэтому этот тип антенны называется кольцевой антенной. Орган Джонстона , расположенный на ножке, у Entognatha отсутствует. [12] [13]
Грудная клетка состоит из трех сегментов, каждый из которых несет по одной паре ног. [14] Как это типично для членистоногих, приспособленных к жизни на суше, каждая нога имеет только одну ходовую ветвь, состоящую из пяти сегментов, без жаберных ветвей, обнаруженных у некоторых других членистоногих, и с жаберными жабрами на брюшных сегментах некоторых неполовозрелых водных насекомых. [15] У большинства насекомых второй и третий грудные сегменты также поддерживают крылья. [16] Было высказано предположение, что они могут быть гомологичны жаберным ветвям ракообразных или же они могли развиться из продолжений самих сегментов. [17]
Брюшко развивается эпиморфно, при этом все сегменты уже присутствуют в конце эмбрионального развития во всех группах шестиногих, за исключением Protura, которая имеет анаморфное развитие, при котором вылупившиеся молодые особи имеют неполный набор сегментов и проходят постэмбриональный период развития. добавление сегментов при каждой линьке до того, как будет достигнуто окончательное количество сегментов у взрослой особи. Все настоящие насекомые имеют одиннадцать сегментов (у многих видов насекомых их число часто сокращается), но у протуры их двенадцать, а у коллемболы только шесть (иногда сокращается до четырех). [18] [19] Придатки на брюшке чрезвычайно уменьшены, ограничены наружными половыми органами, а иногда и парой сенсорных церков на последнем сегменте. [20] [21] [22]
Эволюция и отношения
Многоножки традиционно считались ближайшими родственниками шестиногих на основании морфологического сходства . [23] Тогда они считались подклассами подтипа под названием Uniramia или Atelocerata. [24] Однако в первом десятилетии 21 века это было поставлено под сомнение, и оказалось, что ближайшими родственниками шестиногих могут быть ракообразные . [25] [26] [27] [28]
Шестиногие, не являющиеся насекомыми, по-разному считались одной эволюционной линией, обычно рассматриваемой как класс Entognatha , [29] или как несколько линий с разными отношениями с классом Insecta. В частности, Diplura может быть более тесно связана с Insecta, чем с Collembola (ногохвостами). [30]
Молекулярный анализ показывает, что гексаподы отделились от своей сестринской группы, Anostraca (волшебные креветки), примерно в начале силурийского периода 440 миллионов лет назад , что совпало с появлением сосудистых растений на суше. [31]
Следующая кладограмма предоставлена Kjer et al. (2016): [32]
Неполная возможная окаменелость насекомого Strumiella devonica была обнаружена в девонском периоде. Это ископаемое может помочь заполнить пробел в членистоногих , существовавший от 385 до 325 миллионов лет назад, [33] [34], хотя некоторые исследователи выступают против этой точки зрения и предполагают, что вместо этого окаменелость может представлять собой разложившееся ракообразное или другое ненасекомое. [35] В 2023 году сообщалось об окаменелостях шестиногих членистоногих из ордовикского морского окаменелостей Касл-Бэнк , хотя необходимы дальнейшие исследования. [36]
Рекомендации
^ Ван, Янь-хуэй; Энгель, Майкл С.; Рафаэль, Хосе А.; У, Хао-ян; Редей, Давид; Се, Цян; Ван, Банда; Лю, Сяо-гуан; Бу, Вэнь-цзюнь (2016). «Ископаемая запись стволовых групп, использованная для оценки хронограммы насекомых (Arthropoda: Hexapoda)». Научные отчеты . 6 : 38939. Бибкод : 2016NatSR...638939W. дои : 10.1038/srep38939. ПМК 5154178 . ПМИД 27958352.
^ "Шестиногие - Шестиногие" . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Проверено 22 марта 2018 г.
^ Швентнер, Мартин; Комбош, Дэвид Дж.; Пейкс Нельсон, Джоуи; Гирибет, Гонсало (июнь 2017 г.). «Филогеномное решение происхождения насекомых путем разрешения отношений ракообразных и шестиногих». Современная биология . 27 (12): 1818–1824.e5. дои : 10.1016/j.cub.2017.05.040 . PMID 28602656. S2CID 38457877.
^ «Факты, информация, изображения о Hexapoda | Статьи Encyclepedia.com о Hexapoda» . www.энциклопедия.com .
^ "Шестиногий". biosurvey.ou.edu .
^ "Шестиногий". comenius.susqu.edu .
^ «Шестиногие (насекомые): общие характеристики | easybiologyclass» . www.easybiologyclass.com . 21 октября 2015 г.
^ Безграничный (26 мая 2016 г.). «Подтип членистоногих». Безграничный . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Проверено 20 февраля 2017 г.
^ «Скромная ошибка заполняет пробел в летописи окаменелостей» .
^ «Класс Hexapoda (Насекомые) (гекса, шесть + стручок, ноги) | Биологический бум» . biologyboom.com . 9 августа 2014 г.
^ Уолтон, LB (1 января 1901 г.). «Заднегрудные крылоногие шестиногих и их связь с крыльями». Американский натуралист . 35 (413): 357–362. дои : 10.1086/277920 . JSTOR 2453748.
^ «Контрольный список коллембол: являются ли коллемболы наземными ракообразными?». www.collembola.org .
^ "GeoKansas - Ископаемые насекомые" . www.kgs.ku.edu . Архивировано из оригинала 13 февраля 2017 года.
^ "ГЕКСАПОДА". comenius.susqu.edu .
^ Бём, Александр; Шучич, Николаус У.; Пасс, Гюнтер (1 января 2012 г.). «Анатомия мозга Diplura (Hexapoda)». Границы в зоологии . 9 (1): 26. дои : 10.1186/1742-9994-9-26 . ISSN 1742-9994. ПМЦ 3585824 . ПМИД 23050723.
^ "Шестиногие". project.ncsu.edu .
^ "Девонский шестиногий". Фарингула . 2 августа 2012 г.
^ Десси, Джанкарло. «Заметки по энтомологии: Мухи. Морфология и анатомия взрослых: Усики - giand.it». www.giand.it .
^ Гирибет, Г .; Эджкомб, Дж. Д. и Уиллер, WC (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Природа . 413 (6852): 157–161. Бибкод : 2001Natur.413..157G. дои : 10.1038/35093097. PMID 11557979. S2CID 4431635.
^ «Как дышат насекомые? Схема трахейной системы». Преподавание биологии . 26 ноября 2012 г. Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. . Проверено 20 февраля 2017 г.
^ Режье, JC; Шульц, Дж.В.; Камбич, Р.Э. (22 февраля 2005 г.). «Филогения панкрустообразных: гексаподы - наземные ракообразные, а челюстноногие не монофилетичны». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1561): 395–401. дои :10.1098/rspb.2004.2917. ПМК 1634985 . ПМИД 15734694.
^ "Шестиногий". comenius.susqu.edu .
^ Энгель, Майкл С.; Гримальди, Дэвид А. (12 февраля 2004 г.). «Новый свет, пролитый на старейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–630. Бибкод : 2004Natur.427..627E. дои : 10.1038/nature02291. ISSN 0028-0836. PMID 14961119. S2CID 4431205.
^ Гонт, Майкл В.; Майлз, Майкл А. (май 2002 г.). «Молекулярные часы насекомых датируют происхождение насекомых и согласуются с палеонтологическими и биогеографическими ориентирами». Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 748–761. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004133 . ПМИД 11961108.
^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита; Бойтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. ПМК 5014063 . ПМИД 27558853.
↑ Шир, Уильям А. (2 августа 2012 г.). «Палеонтология: насекомое, заполняющее пробел». Природа . 488 (7409): 34–35. Бибкод : 2012Natur.488...34S. дои : 10.1038/488034a. ISSN 0028-0836. PMID 22859195. S2CID 6703535.