stringtranslate.com

Эукариоты

Эукариоты ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , -ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [4] составляют домен Eukaryota или Eukarya , организмов , клетки которых имеют связанное с мембраной ядро . Все животные , растения , грибы и многие одноклеточные организмы являются эукариотами. Они составляют основную группу форм жизни наряду с двумя группами прокариот : бактериями и археями . Эукариоты представляют собой небольшое меньшинство числа организмов, но учитывая их в целом гораздо больший размер, их коллективная глобальная биомасса намного больше, чем у прокариот.

Эукариоты, по-видимому, возникли в пределах архей Асгарда и тесно связаны с археями Хеймдалла . [5] Это подразумевает, что существует только два домена жизни : бактерии и археи, а эукариоты включены в число архей. Эукариоты впервые появились в палеопротерозое , вероятно, как жгутиковые клетки. Ведущая эволюционная теория заключается в том, что они были созданы в результате симбиогенеза между анаэробной археей Асгарда и аэробной протеобактерией , которая образовала митохондрии . Второй эпизод симбиогенеза с цианобактерией создал растения с хлоропластами .

Эукариотические клетки содержат связанные с мембраной органеллы, такие как ядро , эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи . Эукариоты могут быть как одноклеточными , так и многоклеточными . Для сравнения, прокариоты обычно одноклеточные. Одноклеточные эукариоты иногда называются протистами . Эукариоты могут размножаться как бесполым путем посредством митоза , так и половым путем посредством мейоза и слияния гамет ( оплодотворение ).

Разнообразие

Эукариоты — это организмы , которые варьируются от микроскопических отдельных клеток , таких как пикозоа размером менее 3 микрометров в поперечнике [6] до животных , таких как синий кит , весом до 190 тонн и длиной до 33,6 метров (110 футов) [7] или растений, таких как прибрежная секвойя , высотой до 120 метров (390 футов). [8] Многие эукариоты являются одноклеточными; неформальная группа, называемая протистами , включает многих из них, а некоторые многоклеточные формы, такие как гигантская водоросль, достигают длины до 200 футов (61 м). [9] Многоклеточные эукариоты включают животных, растения и грибы , но, опять же, эти группы также содержат много одноклеточных видов . [10] Эукариотические клетки, как правило, намного крупнее, чем у прокариот — бактерий и архей , — имея объем примерно в 10 000 раз больше. [11] [12] Эукариоты представляют собой незначительное меньшинство от общего числа организмов , но, поскольку многие из них намного крупнее, их общая глобальная биомасса (468 гигатонн) намного больше, чем у прокариот (77 гигатонн), при этом одни только растения составляют более 81% от общей биомассы Земли . [13]

Эукариоты представляют собой разнообразную родословную, состоящую в основном из микроскопических организмов . [14] Многоклеточность в той или иной форме независимо развивалась в пределах эукариот по крайней мере 25 раз. [15] [16] Сложные многоклеточные организмы, не считая агрегации амеб для образования слизистых плесеней , развивались только в пределах шести эукариотических родословных: животные , симбиомикоты , бурые водоросли , красные водоросли , зеленые водоросли и наземные растения . [17] Эукариоты группируются по геномному сходству, поэтому группы часто не имеют видимых общих характеристик. [14]

Отличительные черты

Ядро

Определяющей чертой эукариот является то, что их клетки имеют ядра . Это дало им их название, от греческого εὖ ( eu , «хорошо» или «хороший») и κάρυον ( karyon , «орех» или «ядро», здесь означает «ядро»). [18] Эукариотические клетки имеют множество внутренних мембраносвязанных структур, называемых органеллами , и цитоскелет , который определяет организацию и форму клетки. Ядро хранит ДНК клетки , которая разделена на линейные пучки, называемые хромосомами ; [19] они разделены на два соответствующих набора микротрубочковым веретеном во время ядерного деления, в отличительно эукариотическом процессе митоза . [20]

Биохимия

Эукариоты отличаются от прокариот несколькими способами, уникальными биохимическими путями, такими как синтез стеранов . [21] Эукариотические сигнатурные белки не имеют гомологии с белками в других доменах жизни, но, по-видимому, универсальны среди эукариот. Они включают белки цитоскелета, сложный аппарат транскрипции , системы сортировки мембран, ядерную пору и некоторые ферменты в биохимических путях. [22]

Внутренние мембраны

Эукариотические клетки примерно в 10 000 раз больше прокариотических по объему и содержат связанные с мембраной органеллы .

Эукариотические клетки включают в себя множество мембраносвязанных структур, которые вместе образуют эндомембранную систему . [23] Простые отсеки, называемые везикулами и вакуолями , могут образовываться путем отпочкования других мембран. Многие клетки поглощают пищу и другие материалы посредством процесса эндоцитоза , когда внешняя мембрана инвагинирует, а затем отщипывается, образуя везикулу. [24] Некоторые клеточные продукты могут покидать везикулу посредством экзоцитоза . [25]

Ядро окружено двойной мембраной, известной как ядерная оболочка , с ядерными порами , которые позволяют материалу перемещаться внутрь и наружу. [26] Различные трубчатые и листообразные расширения ядерной мембраны образуют эндоплазматический ретикулум , который участвует в транспорте и созревании белков. Он включает шероховатый эндоплазматический ретикулум, покрытый рибосомами , которые синтезируют белки; они попадают во внутреннее пространство или просвет. Впоследствии они обычно попадают в пузырьки, которые отпочковываются от гладкого эндоплазматического ретикулума. [27] У большинства эукариот эти несущие белок пузырьки высвобождаются и далее модифицируются в стопки уплощенных пузырьков ( цистерны ), аппарат Гольджи . [28]

Везикулы могут быть специализированными; например, лизосомы содержат пищеварительные ферменты , которые расщепляют биомолекулы в цитоплазме. [29]

Митохондрии

Митохондрии по сути универсальны среди эукариот и по своей ДНК несколько напоминают прокариотические клетки.

Митохондрии — это органеллы в эукариотических клетках. Митохондрию обычно называют «электростанцией клетки» [30] за ее функцию обеспечения энергией путем окисления сахаров или жиров для производства запасающей энергию молекулы АТФ . [31] [32] Митохондрии имеют две окружающие мембраны , каждая из которых представляет собой фосфолипидный бислой , внутренняя из которых свернута в инвагинации, называемые кристами , где происходит аэробное дыхание . [33]

Митохондрии содержат собственную ДНК , которая имеет близкое структурное сходство с бактериальной ДНК , от которой она произошла, и которая кодирует гены рРНК и тРНК, которые производят РНК, которая по структуре ближе к бактериальной РНК, чем к РНК эукариот. [34]

Некоторые эукариоты, такие как метамонады Giardia и Trichomonas , а также амебозои Pelomyxa , по-видимому, не имеют митохондрий, но все они содержат органеллы, происходящие от митохондрий, такие как гидрогеносомы или митосомы , утратив свои митохондрии вторично. [35] Они получают энергию путем ферментативного действия в цитоплазме. [36] [35]

Пластиды

Наиболее распространенным типом пластид является хлоропласт , который содержит хлорофилл и производит органические соединения путем фотосинтеза .

Растения и различные группы водорослей имеют пластиды , а также митохондрии. Пластиды, как и митохондрии, имеют свою собственную ДНК и развиваются из эндосимбионтов , в данном случае цианобактерий . Они обычно принимают форму хлоропластов , которые, как и цианобактерии, содержат хлорофилл и производят органические соединения (например, глюкозу ) посредством фотосинтеза . Другие участвуют в хранении пищи. Хотя пластиды, вероятно, имели единое происхождение, не все группы, содержащие пластиды, тесно связаны. Вместо этого некоторые эукариоты получили их от других посредством вторичного эндосимбиоза или приема внутрь. [37] Захват и секвестрация фотосинтетических клеток и хлоропластов, клептопластия , происходит во многих типах современных эукариотических организмов. [38] [39]

Цитоскелетные структуры

Цитоскелет. Актиновые филаменты показаны красным, микротрубочки — зеленым. (Ядро — синим.)

Цитоскелет обеспечивает жесткую структуру и точки прикрепления для двигательных структур, которые позволяют клетке двигаться, изменять форму или транспортировать материалы. Двигательные структуры представляют собой микрофиламенты актина и актин-связывающих белков , включая α- актинин , фимбрин и филамин , которые присутствуют в подмембранных корковых слоях и пучках. Двигательные белки микротрубочек, динеин и кинезин , а также миозин актиновых нитей обеспечивают динамический характер сети. [40] [41]

Многие эукариоты имеют длинные тонкие подвижные цитоплазматические выступы, называемые жгутиками , или несколько более коротких структур, называемых ресничками . Эти органеллы по-разному участвуют в движении, питании и ощущении. Они состоят в основном из тубулина и полностью отличаются от прокариотических жгутиков. Они поддерживаются пучком микротрубочек, возникающих из центриоли , характерно расположенных в виде девяти дублетов, окружающих два синглета. Жгутики могут иметь волоски ( мастигонемы ), как у многих страменопил . Их внутренняя часть является продолжением цитоплазмы клетки . [42] [43]

Центриоли часто присутствуют, даже в клетках и группах, которые не имеют жгутиков, но хвойные и цветковые растения не имеют ни того, ни другого. Они обычно встречаются в группах, которые дают начало различным микротрубчатым корням. Они образуют первичный компонент цитоскелета и часто собираются в течение нескольких делений клеток, при этом один жгутик сохраняется от родителя, а другой происходит от него. Центриоли производят веретено во время ядерного деления. [44]

Клеточная стенка

Клетки растений, водорослей, грибов и большинства хромальвеолятов , но не животных, окружены клеточной стенкой. Это слой снаружи клеточной мембраны , обеспечивающий клетку структурной поддержкой, защитой и фильтрующим механизмом. Клеточная стенка также предотвращает чрезмерное расширение, когда в клетку попадает вода. [45]

Основными полисахаридами, составляющими первичную клеточную стенку наземных растений , являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны вместе с гемицеллюлозой, встроенной в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан . [46]

Половое размножение

Половое размножение требует жизненного цикла , который чередуется между гаплоидной фазой с одной копией каждой хромосомы в клетке и диплоидной фазой с двумя копиями. У эукариот гаплоидные гаметы производятся мейозом ; две гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу .

Эукариоты имеют жизненный цикл, который включает половое размножение , чередующееся между гаплоидной фазой, где только одна копия каждой хромосомы присутствует в каждой клетке, и диплоидной фазой, с двумя копиями каждой хромосомы в каждой клетке. Диплоидная фаза образуется путем слияния двух гаплоидных гамет, таких как яйцеклетки и сперматозоиды , с образованием зиготы ; она может вырасти в тело, клетки которого делятся митозом , и на определенном этапе производить гаплоидные гаметы через мейоз , деление, которое уменьшает количество хромосом и создает генетическую изменчивость . [47] В этой модели существуют значительные вариации. Растения имеют как гаплоидную, так и диплоидную многоклеточную фазы . [48] Эукариоты имеют более низкую скорость метаболизма и более длительное время генерации, чем прокариоты, потому что они крупнее и, следовательно, имеют меньшее отношение площади поверхности к объему. [49]

Эволюция полового размножения может быть изначальной характеристикой эукариот. На основе филогенетического анализа Дэкс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка группы. [50] Основной набор генов, которые функционируют в мейозе, присутствует как у Trichomonas vaginalis , так и у Giardia intestinalis , двух организмов, которые ранее считались бесполыми. [51] [52] Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые рано отделились от эволюционного древа эукариот, основные мейотические гены, а следовательно, и пол, вероятно, присутствовали у общего предка эукариот. [51] [52] Виды, которые когда-то считались бесполыми, такие как паразиты Leishmania , имеют половой цикл. [53] Амебы, ранее считавшиеся бесполыми, могут быть в древности половыми; в то время как современные бесполые группы могли возникнуть недавно. [54]

Эволюция

Дерево эукариот, показывающее основные подгруппы и миниатюрные диаграммы репрезентативных членов каждой группы. Обновленный синтез на основе последних (по состоянию на 2023 год) филогеномных реконструкций. [55]

История классификации

В древности Аристотель и Теофраст распознали две линии животных и растений . Линней в XVIII веке присвоил линиям таксономический ранг Царства . Хотя он с некоторыми оговорками включил грибы в растения, позже было осознано, что они совершенно различимы и заслуживают отдельного царства. [ 56] Первоначально различные одноклеточные эукариоты были помещены в растения или животные, когда они стали известны. В 1818 году немецкий биолог Георг А. Гольдфус ввел слово простейшие для обозначения таких организмов, как инфузории , [57], и эта группа была расширена до тех пор, пока Эрнст Геккель не сделал ее царством, охватывающим всех одноклеточных эукариот, Protista , в 1866 году. [58] [59] [60] Таким образом, эукариоты стали рассматриваться как четыре царства:

В то время считалось, что протисты являются «примитивными формами» и, таким образом, эволюционным уровнем , объединенным своей примитивной одноклеточной природой. [59] Понимание древнейших ветвей в древе жизни существенно развилось только с секвенированием ДНК , что привело к системе доменов, а не царств в качестве высшего уровня ранга, выдвинутой Карлом Вёзе , Отто Кандлером и Марком Уилисом в 1990 году, объединившими все царства эукариот в домен «Эукариоты», заявив, однако, что « „эукариоты“ по-прежнему будут приемлемым общим синонимом». [2] [61] В 1996 году эволюционный биолог Линн Маргулис предложила заменить царства и домены «включающими» названиями, чтобы создать «филогению, основанную на симбиозе», дав описание «Эукариоты (ядерные организмы, полученные в результате симбиоза)». [3]

Филогения

К 2014 году приблизительный консенсус начал формироваться на основе филогеномных исследований предыдущих двух десятилетий. [10] [62] Большинство эукариот можно отнести к одной из двух крупных клад, названных Amorphea (похожая по составу на гипотезу униконтов ) и Diphoda (ранее биконты), которая включает растения и большинство линий водорослей. Третья основная группа, Excavata , была отвергнута как формальная группа, поскольку она парафилетическая . [63] Предлагаемая ниже филогения включает только одну группу excavates ( Discoba ), [64] и включает предложение 2021 года о том, что пикозои являются близкими родственниками родофитов. [65] Provora — это группа микробных хищников, обнаруженная в 2022 году. [ 1]


Один из взглядов на великие царства и их стволовые группы. [64] [66] [67] [14] Metamonada трудно классифицировать, возможно, они являются сестринскими по отношению к Discoba или Malawimonada [ 14] или являются парафилетической группой, внешней по отношению ко всем другим эукариотам . [68]

Происхождение эукариот

В теории симбиогенеза слияние архей и аэробных бактерий создало эукариот с аэробными митохондриями ; второе слияние добавило хлоропласты , создав зеленые растения . [69]

Происхождение эукариотической клетки, или эукариогенез , является важной вехой в эволюции жизни, поскольку эукариоты включают все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Последний эукариотический общий предок (LECA) является гипотетическим источником всех ныне живущих эукариот, [70] и, скорее всего, был биологической популяцией , а не отдельной особью. [71] Считается, что LECA был протистом с ядром, по крайней мере одной центриолей и жгутиком , факультативно аэробными митохондриями, полом ( мейозом и сингамией ), спящей цистой с клеточной стенкой из хитина или целлюлозы и пероксисомами . [72] [73] [74]

Эндосимбиотический союз между подвижной анаэробной археей и аэробной альфапротеобактерией дал начало LECA и всем эукариотам с митохондриями . Второй, гораздо более поздний эндосимбиоз с цианобактерией дал начало предку растений с хлоропластами . [69]

Наличие эукариотических биомаркеров в археях указывает на архейное происхождение. Геномы архей Асгарда имеют множество генов эукариотических сигнатурных белков , которые играют решающую роль в развитии цитоскелета и сложных клеточных структур, характерных для эукариот. В 2022 году криоэлектронная томография продемонстрировала, что археи Асгарда имеют сложный цитоскелет на основе актина , что предоставило первое прямое визуальное доказательство архейного происхождения эукариот. [75]

Ископаемые

Время происхождения эукариот определить трудно, но открытие Qingshania magnificia , самого раннего многоклеточного эукариота из Северного Китая, который жил в течение 1,635 миллиарда лет назад, предполагает, что коронная группа эукариот могла возникнуть в конце палеопротерозоя ( статериан ); самые ранние несомненные одноклеточные эукариоты, которые жили в течение приблизительно 1,65 миллиарда лет назад, также обнаружены в Северном Китае: Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata и Valeria lophostriata . [76]

Некоторые акритархи известны с возраста не менее 1,65 млрд лет, а ископаемое Grypania , которое может быть водорослью, насчитывает 2,1 млрд лет. [77] [78] « Проблемное » [79] ископаемое Diskagma было обнаружено в палеопочвах возрастом 2,2 млрд лет. [79]

Реконструкция проблемного [79] Diskagma buttonii , наземного ископаемого размером менее 1 мм, из пород возрастом около 2,2 млрд лет

Структуры, предположительно представляющие «крупные колониальные организмы», были обнаружены в черных сланцах палеопротерозоя , таких как формация Франсвиллиан B в Габоне , названная « биотой Франсвиллиан », возраст которой составляет 2,1 миллиарда лет. [80] [81] Однако статус этих структур как ископаемых оспаривается, и другие авторы предполагают, что они могут представлять собой псевдоископаемые . [82] Самые древние ископаемые, которые можно однозначно отнести к эукариотам, находятся в группе Руян в Китае и датируются примерно 1,8–1,6 миллиарда лет назад. [83] Ископаемые, которые явно связаны с современными группами, начинают появляться примерно 1,2 миллиарда лет назад в виде красных водорослей , хотя недавние исследования предполагают существование окаменелых нитчатых водорослей в бассейне Виндхья , возраст которых, возможно, составляет 1,6–1,7 миллиарда лет назад. [84]

Присутствие стеранов , эукариотических биомаркеров , в австралийских сланцах ранее указывало на то, что эукариоты присутствовали в этих породах, возраст которых составляет 2,7 миллиарда лет, [21] [85] но эти архейские биомаркеры были опровергнуты как более поздние загрязнители. [86] Самые старые достоверные записи биомаркеров имеют возраст всего около 800 миллионов лет. [87] Напротив, анализ молекулярных часов предполагает возникновение биосинтеза стеролов еще 2,3 миллиарда лет назад. [88] Природа стеранов как эукариотических биомаркеров еще больше осложняется производством стеролов некоторыми бактериями. [89] [90]

Независимо от своего происхождения, эукариоты могли стать экологически доминирующими гораздо позже; значительное увеличение содержания цинка в морских отложениях 800 миллионов лет назад было приписано росту значительных популяций эукариот, которые преимущественно потребляют и включают цинк по сравнению с прокариотами, примерно через миллиард лет после их происхождения (самое позднее). [91]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Тихоненков ДВ, Михайлов КВ, Гаврилюк РМ и др. (декабрь 2022 г.). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Nature . 612 (7941): 714–719. Bibcode :2022Natur.612..714T. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  2. ^ ab Woese CR , Kandler O , Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  3. ^ ab Margulis L (6 февраля 1996 г.). «Слияния архей и эубактерий в происхождении эукариот: филогенетическая классификация жизни». Труды Национальной академии наук . 93 (3): 1071–1076. Bibcode : 1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032. PMID  8577716 . 
  4. ^ "эукариоты". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  5. ^ Эме, Лаура; Тамарит, Даниэль; Касерес, Ева Ф.; Стэйрс, Кортни В.; Де Анда, Валери; Шён, Макс Э.; Сейтц, Кайли В.; Домбровски, Нина; Льюис, Уильям Х.; Хома, Феликс; Со, Джимми Х.; Ломбард, Джонатан; Нуноура, Такуро; Ли, Вэнь-Цзюнь; Хуа, Чжэн-Шуан; Чэнь, Линь-Син; Банфилд, Джиллиан Ф.; Джон, Эмили Ст.; Рейзенбах, Анна-Луиза; Стотт, Мэтью Б.; Шрамм, Андреас; Кьельдсен, Каспер У.; Теске, Андреас П.; Бейкер, Бретт Дж.; Эттема, Тийс Дж. Г. (29 июня 2023 г.). «Вывод и реконструкция хеймдалархейного происхождения эукариот». Nature . 618 (7967): 992–999. Bibcode : 2023Natur.618..992E. doi : 10.1038/s41586-023-06186-2. ISSN  1476-4687. PMC 10307638. PMID 37316666  . 
  6. ^ Seenivasan R, Sausen N, Medlin LK, Melkonian M (26 марта 2013 г.). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: Первый идентифицированный член рода Picozoa Nov., широко распространенной группы пикоэукариот, ранее известной как 'Picobiliphytes'". PLOS ONE . ​​8 (3): e59565. Bibcode :2013PLoSO...859565S. doi : 10.1371/journal.pone.0059565 . PMC 3608682 . PMID  23555709. 
  7. ^ Wood G (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных. Энфилд, Миддлсекс: Guinness Superlatives. ISBN 978-0-85112-235-9.
  8. ^ Earle CJ, ed. (2017). "Sequoia sempervirens". База данных Gymnosperm . Архивировано из оригинала 1 апреля 2016 года . Получено 15 сентября 2017 года .
  9. ^ ван ден Хук С., Манн Д., Янс Х. (1995). Водоросли. Введение в психологию. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-30419-9. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. . Получено 7 апреля 2023 г. .
  10. ^ ab Burki F (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819  . 
  11. ^ DeRennaux B (2001). "Эукариоты, происхождение". Энциклопедия биоразнообразия . Т. 2. Elsevier. С. 329–332. doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x. ISBN 9780123847201.
  12. ^ Ямагучи М, Ворман КО (2014). «Глубоководные микроорганизмы и происхождение эукариотической клетки» (PDF) . Японский журнал протозоологии . 47 (1, 2): 29–48. Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2017 г.
  13. ^ Бар-Он, Йинон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (17 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. PMC 6016768. PMID 29784790  . 
  14. ^ abcd Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (2020). «Новое дерево эукариот». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1). Elsevier BV: 43–55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  15. ^ Grosberg RK, Strathmann RR (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный крупный переход?» (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Архивировано (PDF) из оригинала 14 марта 2023 г. . Получено 8 апреля 2023 г. .
  16. ^ Parfrey L, Lahr D (2013). «Многоклеточность возникала несколько раз в эволюции эукариот» (PDF) . BioEssays . 35 (4): 339–347. doi :10.1002/bies.201200143. PMID  23315654. S2CID  13872783. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2014 г. . Получено 8 апреля 2023 г. .
  17. ^ Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, Kloareg B, Stengel DB (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений». Annual Review of Plant Biology . 62 : 567–590. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888.
  18. ^ Харпер, Дуглас. "эукариотический". Онлайн-словарь этимологии .
  19. ^ Бонев Б., Кавалли Г. (14 октября 2016 г.). «Организация и функция трехмерного генома». Nature Reviews Genetics . 17 (11): 661–678. doi :10.1038/nrg.2016.112. hdl : 2027.42/151884 . PMID  27739532. S2CID  31259189.
  20. ^ О'Коннор, Клэр (2008). «Расхождение хромосом: роль центромер». Nature Education . Получено 18 февраля 2024 г. . eukar
  21. ^ ab Брокс Дж. Дж., Логан Г. А., Бьюик Р., Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее возникновение эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–1036. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ПМИД  10446042. 
  22. ^ Hartman H, Fedorov A (февраль 2002 г.). «Происхождение эукариотической клетки: геномное исследование». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1420–5. Bibcode :2002PNAS...99.1420H. doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID  11805300 . 
  23. ^ Linka M, Weber AP (2011). "Эволюционная интеграция метаболизма хлоропластов с метаболическими сетями клеток". В Burnap RL, Vermaas WF (ред.). Функциональная геномика и эволюция фотосинтетических систем . Springer. стр. 215. ISBN 978-94-007-1533-2. Архивировано из оригинала 29 мая 2016 . Получено 27 октября 2015 .
  24. ^ Марш М. (2001). Эндоцитоз . Oxford University Press. стр. vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  25. ^ Stalder D, Gershlick DC (ноябрь 2020 г.). «Пути прямого транспорта от аппарата Гольджи к плазматической мембране». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 107 : 112–125. doi :10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905. PMID  32317144 . 
  26. ^ Hetzer MW (март 2010 г.). «Ядерная оболочка». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205  . 
  27. ^ "Эндоплазматический ретикулум (шероховатый и гладкий)". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Получено 12 ноября 2017 года .
  28. ^ "Аппарат Гольджи". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 13 ноября 2017 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  29. ^ "Лизосома". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 13 ноября 2017 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  30. ^ Saygin D, Tabib T, Bittar HE и др. (июль 1957 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Pulmonary Circulation . 10 (1): 131–144. Bibcode : 1957SciAm.197a.131S. doi : 10.1038/scientificamerican0757-131. PMC 7052475. PMID  32166015 . 
  31. ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Основы биохимии (2-е изд.). John Wiley and Sons. стр. 547, 556. ISBN 978-0471214953.
  32. ^ Mack S (1 мая 2006 г.). "Re: Существуют ли эукариотические клетки без митохондрий?". madsci.org . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 г. Получено 24 апреля 2014 г.
  33. ^ Зик М., Рабл Р., Райхерт А.С. (январь 2009 г.). «Ультраструктура и функция митохондрий, связывающая образование крист». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1793 (1): 5–19. дои : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. ПМИД  18620004.
  34. ^ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). "28: Происхождение жизни". Молекулярная биология гена (четвертое издание). Менло-Парк, Калифорния: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. стр. 1154. ISBN 978-0-8053-9614-0.
  35. ^ аб Карнковска А, Вацек В, Зубачова З и др. (май 2016 г.). «Эукариот без митохондриальной органеллы». Современная биология . 26 (10): 1274–1284. Бибкод : 2016CBio...26.1274K. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . ПМИД  27185558.
  36. ^ Davis JL (13 мая 2016 г.). «Ученые в шоке от открытия эукариот без митохондрий». IFL Science . Архивировано из оригинала 17 февраля 2019 г. Получено 13 мая 2016 г.
  37. ^ Sato N (2006). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на унификацию и разнообразие пластид». В Wise RR, Hoober JK (ред.). Структура и функция пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 23. Springer Netherlands. стр. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  38. ^ Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S (сентябрь 2008 г.). «Содержание ДНК хлоропластов у Dinophysis (Dinophyceae) на разных стадиях клеточного цикла согласуется с клептопластией». Environ. Microbiol . 10 (9): 2411–7. Bibcode :2008EnvMi..10.2411M. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID  18518896.
  39. ^ Bodył A (февраль 2018 г.). «Развились ли некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, путем клептопластидии? Гипотеза». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 93 (1): 201–222. doi :10.1111/brv.12340. PMID  28544184. S2CID  24613863.
  40. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (1 января 2002 г.). «Молекулярные моторы». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Архивировано из оригинала 8 марта 2019 . Получено 6 апреля 2023 .
  41. ^ Sweeney HL, Holzbaur EL (май 2018). «Моторные белки». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (5): a021931. doi :10.1101/cshperspect.a021931. PMC 5932582. PMID 29716949  . 
  42. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2003 г.). «Структуры прокариотической подвижности». Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192.
  43. ^ Silflow CD, Lefebvre PA (декабрь 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки Chlamydomonas reinhardtii». Физиология растений . 127 (4): 1500–7. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID  11743094 . 
  44. ^ Воробьев ИА, Надеждина ЕС (1987). Центросома и ее роль в организации микротрубочек . Международный обзор цитологии. Т. 106. С. 227–293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID  3294718.
  45. ^ Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  46. ^ Фрай SC (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. doi :10.1093/jxb/40.1.1.
  47. ^ Гамильтон МБ (2009). Генетика популяций . Wiley-Blackwell . стр. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0.
  48. ^ Тейлор ТН, Керп Х, Хасс Х (2005). «Биология истории жизни ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (16): 5892–5897. doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298. PMID  15809414 . 
  49. ^ Лейн Н (июнь 2011 г.). «Энергетика и генетика через прокариото-эукариотический разрыв». Biology Direct . 6 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533. PMID  21714941 . 
  50. ^ Dacks J, Roger AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D. doi : 10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  51. ^ ab Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Current Biology . 15 (2): 185–191. Bibcode :2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
  52. ^ ab Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (август 2007 г.). Hahn MW (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов подтверждает наличие пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE . ​​3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 
  53. ^ Акопянц НС, Кимблин Н, Секундино Н, Патрик Р, Питерс Н, Адвокат П, Добсон Д.Е., Беверли СМ, ​​Сакс Д.Л. (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития лейшманий у переносчика-песчаной мухи». Science . 324 (5924): 265–268. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  54. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  55. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания разнообразия эукариотических микроорганизмов». PLOS Biology . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. PMC 10662721. PMID 37988341.  Wikidata Q123558544  . 
  56. ^ Мур РТ (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головни». Botanica Marina . 23 (6): 361–373. doi :10.1515/bot-1980-230605.
  57. ^ Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 15 марта 2019 г.Со стр. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка каждой страницы этого журнала пронумерована; на каждой странице по две колонки.]
  58. ^ Scamardella JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID  10943416. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июня 2011 г.
  59. ^ ab Rothschild LJ (1989). «Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158. Архивировано из оригинала 4 февраля 2020 г. Получено 4 февраля 2020 г.
  60. ^ Whittaker RH (январь 1969). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  61. ^ Knoll AH (1992). "Ранняя эволюция эукариот: геологическая перспектива". Science . 256 (5057): 622–627. Bibcode :1992Sci...256..622K. doi :10.1126/science.1585174. PMID  1585174. Eucarya, или эукариоты
  62. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, et al. (Январь 2016). "Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista". Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  63. ^ Adl SM, Bass D, Lane CE и др. (январь 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID  30257078 . 
  64. ^ ab Браун М.В., Хейсс А.А., Камикава Р., Инагаки Ю., Ябуки А., Тайс АК, Ширатори Т., Исида К.И., Хашимото Т., Симпсон А., Роджер А. (19 января 2018 г.). «Филогеномика помещает сиротские линии протистанов в новую супергруппу эукариот». Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. дои : 10.1093/gbe/evy014. ПМЦ 5793813 . ПМИД  29360967. 
  65. ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, et al. (2021). "Picozoa are archaeplastids without plastid". Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 г. Получено 20 декабря 2021 г.  
  66. ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP и др. (2021). «Picozoa are archaeplastids without plastid». Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713.  
  67. ^ Тихоненков Д.В., Михайлов КВ, Гаврилюк Р.М. и др. (декабрь 2022 г.). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Природа . 612 (7941): 714–719. дои : 10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  68. ^ Аль Джуари, Цезарь; Балдауф, Сандра Л. (28 апреля 2023 г.). «Выкопанный корень для эукариотического дерева жизни». Science Advances . 9 (17): eade4973. Bibcode : 2023SciA....9E4973A. doi : 10.1126/sciadv.ade4973. ISSN  2375-2548. PMC 10146883. PMID 37115919  . 
  69. ^ ab Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
  70. ^ Gabaldón T (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  71. ^ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (март 2019 г.). «Концепции последнего общего предка эукариот». Nature Ecology & Evolution . 3 (3): 338–344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O. doi : 10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  72. ^ Leander BS (май 2020 г.). «Хищные протисты». Current Biology . 30 (10): R510–R516. Bibcode : 2020CBio...30.R510L. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  73. ^ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (март 2021 г.). «Молекулярная шкала времени для эволюции эукариот с учетом происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID  33767194 . 
  74. ^ Koumandou VL, Wickstead B, Ginger ML, van der Giezen M, Dacks JB, Field MC (2013). «Молекулярная палеонтология и сложность последнего общего предка эукариот». Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 48 (4): 373–396. doi :10.3109/10409238.2013.821444. PMC 3791482. PMID  23895660 . 
  75. ^ Rodrigues-Oliveira T, Wollweber F, Ponce-Toledo RI и др. (2023). «Актиновый цитоскелет и сложная архитектура клеток у археев Асгарда». Nature . 613 (7943): 332–339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. hdl : 20.500.11850/589210 . PMC 9834061 . PMID  36544020. 
  76. ^ Miao, L.; Yin, Z.; Knoll, AH; Qu, Y.; Zhu, M. (2024). "1,63-миллиарднолетние многоклеточные эукариоты из формации Чуанлингоу в Северном Китае". Science Advances . 10 (4): eadk3208. Bibcode : 2024SciA...10K3208M. doi : 10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817. PMID  38266082 . 
  77. ^ Han TM, Runnegar B (июль 1992 г.). «Мегаскопические эукариотические водоросли из железной формации Негауни возрастом 2,1 миллиарда лет, Мичиган». Science . 257 (5067): 232–5. Bibcode :1992Sci...257..232H. doi :10.1126/science.1631544. PMID  1631544.
  78. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (июнь 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID  16754612 . 
  79. ^ abc Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). «Проблемные урновые окаменелости из палеопротерозойской (2,2 млрд лет) палеопочвы в Южной Африке». Precambrian Research . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235...71R. doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  80. ^ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE и др. (июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 млрд лет назад». Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  81. ^ Эль Альбани, Абдерразак (2023). «Поиск жизни в морских отложениях палеопротерозоя с использованием изотопов Zn и геохимии» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 623 : 118169. Bibcode :2023E&PSL.61218169E. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID  258360867.
  82. ^ Осса Осса, Франц; Понс, Мари-Лор; Беккер, Андрей; Хофманн, Аксель; Пултон, Саймон В.; и др. (2023). «Обогащение цинком и изотопное фракционирование в морской среде обитания группы Франсвиллиан возрастом около 2,1 млрд лет: признак использования цинка эукариотами?» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 611 : 118147. Bibcode :2023E&PSL.61118147O. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118147 .
  83. ^ Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (май 2023 г.). «Оксигенация поверхности Земли и рост эукариотической жизни: пересмотр связей с положительным изотопом углерода Ломагунди». Earth-Science Reviews . 240 : 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . S2CID  257761993.
  84. ^ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (май 2009 г.). «Спорные «кембрийские» окаменелости виндхьянской культуры реальны, но старше более миллиарда лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B. doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128. PMID  19416859 . 
  85. ^ Ward P (9 февраля 2008 г.). «Массовые вымирания: микробы наносят ответный удар». New Scientist . стр. 40–43. Архивировано из оригинала 8 июля 2008 г. Получено 27 августа 2017 г.
  86. ^ Френч KL, Холлман C, Хоуп JM, Шун PL, Зумберге JA, Хошино Y, Питерс CA, Джордж SC, Лав GD, Брокс JJ, Бьюик R, Саммонс RE (май 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754. PMID  25918387. 
  87. ^ Brocks JJ, Jarrett AJ, Sirantoine E, Hallmann C, Hoshino Y, Liyanage T (август 2017 г.). «Подъем водорослей в криогенных океанах и появление животных». Nature . 548 (7669): 578–581. Bibcode :2017Natur.548..578B. doi :10.1038/nature23457. PMID  28813409. S2CID  205258987.
  88. ^ Gold DA, Caron A, Fournier GP, Summons RE (март 2017 г.). «Биосинтез палеопротерозойских стеролов и рост кислорода». Nature . 543 (7645): 420–423. Bibcode :2017Natur.543..420G. doi :10.1038/nature21412. hdl : 1721.1/128450 . PMID  28264195. S2CID  205254122.
  89. ^ Wei JH, Yin X, Welander PV (24 июня 2016 г.). «Синтез стеролов у различных бактерий». Frontiers in Microbiology . 7 : 990. doi : 10.3389 /fmicb.2016.00990 . PMC 4919349. PMID  27446030. 
  90. ^ Hoshino Y, Gaucher EA (июнь 2021 г.). «Эволюция бактериального биосинтеза стероидов и ее влияние на эукариогенез». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (25): e2101276118. Bibcode : 2021PNAS..11801276H. doi : 10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579. PMID  34131078 . 
  91. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL и др. (июнь 2018 г.). «Отслеживание подъема эукариот к экологическому доминированию с помощью изотопов цинка». Geobiology . 16 (4): 341–352. Bibcode :2018Gbio...16..341I. doi : 10.1111/gbi.12289 . PMID  29869832.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Eukaryota .