Adasaurus ( / ˌ ɑː d ə ˈ s ɔː r ə s / AH -də- SOR -əs ; означает «злая ящерица» [1] ) — род динозавров - дромеозаврид , живших в Азии в позднемеловой период около 70 миллионов лет назад. Род известен по двум частичным образцам, найденным в формации Нэмэгт в Монголии , которые были частично описаны в 1983 году палеонтологом Ринченом Барсболдом .
Adasaurus был крупным дромеозавридом длиной около 2,39–3,5 м (7,8–11,5 футов) и весом 36,4–87 кг (80–192 фунта). В отличие от других дромеозаврид, Adasaurus развил довольно маленький и тупой серповидный коготь, который, вероятно, имел ограниченное использование, и изогнутую слезную кость ; эта последняя черта также общая с Austroraptor . Хотя серповидный коготь был редуцирован, он сохранил характерное округлое сочленение большинства дромеозаврид.
Первоначально адазаврус считался дромеозавром Барсболдом , группой, в которую входят крепкие дромеозавры с глубокими челюстями. Изменения, внесенные в образцы, показали, что этот дромеозавр принадлежит к Velociraptorinae , состоящему из более легко сложенных животных, таких как Velociraptor .
Adasaurus был впервые изображен в 1977 году монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом при сравнении таза с другими тероподами , но он оставался неофициально названным таксоном до надлежащего описания. [2] В 1983 году Барсболд опубликовал большой сравнительный обзор известных в то время таксонов монгольских теропод , где он официально назвал Adasaurus и типовой вид A. mongoliensis , который был основан на двух частичных образцах. Родовое название , Adasaurus , взято из монгольского слова ад ( ada , что означает злой дух ) и греческого слова σαῦρος ( sauros , что означает ящерица). Видовое название для одного вида , mongoliensis , относится к стране открытия Монголии. Барсболд кратко описал Adasaurus как дромеозаврида и отметил, что этот новый таксон обладал заметно редуцированным вторым педальным когтем. Учитывая, что эта черта контрастирует с крупными, резко развитыми когтями большинства членов, Барсболд перечислил ее как уникальный признак для Adasaurus . [1] Однако подлинность этой необычной редукции была оспорена в 2010 году Филом Сентером, который утверждал, что предполагаемый коготь не относится к образцу. [3] Тем не менее, в пересмотренном диагнозе, проведенном Тернером и коллегами в 2012 году, этот признак по-прежнему считается подлинным, [4] чему широко следуют другие авторы. [5] [6]
.png/1280px-B%C3%BCgiin_Tsav_-_Nemegt_Formation_(I).png)
Adasaurus известен по голотипу MPC-D 100/20 , который представляет собой взрослую особь, состоящую из частичного черепа без передней области, правого скапулокоракоида и грудинной пластины, 8 шейных позвонков, 11 частичных спинных позвонков, крестца , 7 хвостовых позвонков, частичных задних конечностей с правой ступней и почти полного правого тазового пояса , включающего подвздошную кость , седалищную кость и лобок . Второй образец представлен менее полным паратипом MPC-D 100/21, который включает два хвостовых позвонка и почти полную правую ступню. Оба образца были обнаружены в формации Нэмэгт в местности Бюгийн Цав в пустыне Гоби в Монголии. [1] [7] [4] [5] В 2004 году Филипп Дж. Карри и Дэвид Дж. Варриккио отнесли к Adasaurus еще два образца , обозначенных как IGM 100/22 и IGM 100/23. Предположительно, образцы были извлечены из того же местонахождения голотипа. [8] Однако эти образцы на самом деле известны из местонахождений Шайн Ус Худук и Тель Улан Чалцай (соответственно) формации Баян Ширех и, таким образом, они старше, чем останки Adasaurus из более молодой формации Немегт . Они представляют собой другой и новый таксон, который отличается от Adasaurus . [9] [4]
Adasaurus был довольно крупным дромеозавридом. Длина голотипа оценивается в 2,39 м (7,8 фута), а вес — в 36,5 кг (80 фунтов). [10] Сравнительно более крупные элементы стопы паратипа указывают на слегка больший размер этого последнего образца, длина которого оценивается примерно в 3,5 м (11 футов), а масса тела — в 87 кг (192 фунта). [11] Помимо редуцированного второго когтя стопы, Adasaurus можно распознать по следующим дополнительным признакам: расширенный выступ верхней челюсти ; изогнутая слезная кость; нижняя челюсть с выступающим надугловым отверстием ; нерегулярный треугольный выступ на квадратном стержне; плевроцели присутствуют на передних крестцовых позвонках ; и передний край передней лопасти подвздошной кости относительно укорочен. [4]
На правой стороне черепа нижняя часть скуловой кости расширена сверху вниз. Квадратная кость — большая и вертикальная кость с большим треугольным выступом на ее боковой границе. Этот треугольный выступ расположен на стержне квадратной кости и изогнут кверху. Верхняя поверхность правой эктоптеригоидной кости — небольшой кости неба — уплощена к небу . Как и у других дромеозаврид, слезная кость имеет перевернутую L-образную форму, но тонкое тело этой кости изогнуто, что также наблюдается у австрораптора . [4]
Лопатка и коракоид голотипа полностью слиты, образуя скапулокоракоид , а шов между ними отсутствует. [5] Пневматические отверстия присутствуют в передних крестцовых позвонках голотипа. [4] [5] Бедренная и большеберцовая кости голотипа имеют длину 27,3 см (10,7 дюйма) и 30,3 см (11,9 дюйма) соответственно, [5] а четвертый вертел представляет собой выступающий и морщинистый гребень, который расположен на задней внутренней поверхности верхней области диафиза бедренной кости. Сама бедренная кость очень похожа на бедренную кость неопределенного дромеозавра DGBU-78. [12] Передняя поверхность нижнего конца диафиза бедренной кости имеет выпуклую форму, а латеральный бугорок верхнего конца сочленения большеберцовой и малоберцовой костей представляет собой компактную структуру. [13] Наличие округлой ямки на внутренней поверхности нижней тибиотарсусы часто документируется у дромеозаврид, однако эта особенность не может быть проверена у адазавра , поскольку область астрагала покрыта отложениями. [5]
Задняя верхняя граница подвздошной кости пропорционально более утолщена, чем у Achillobator [13] , а передняя граница передней лопасти подвздошной кости имеет форму, похожую на форму Saurornitholestes . Эта передняя граница имеет выемчатый вид, характерный для Adasaurus . В целом верхняя граница выпрямлена по форме. Лобковая ножка — прочное переднее расширение, которое сочленяется с лобковой костью — широкая и развита книзу. Большое супратрохантерное (выше вертела бедренной кости) расширение на подвздошной кости отсутствует. Как и у других дромеозавридов, лобковая кость удлиненная с расширенным лобковым башмаком (нижний конец) и имеет описто-лобковое (направленное назад) состояние. [4] Когтевой фаланга второго пальца не гипертрофирован (не удлинен), как у большинства дромеозавридов, [14] [4] и хотя у Adasaurus соотношение II-III плюсневых костей схоже с таковым у Balaur , это связано с редуцированным серповидным когтем второго пальца вместо удлиненного копыта первого пальца. Третья плюсневая кость паратипа показывает, что на поверхности разгибателя присутствует бугорок , и эта бугристость, вероятно, является местом прикрепления большеберцовой краниальной большеберцовой кости . [ 5] Нижние предплюсны и верхние концы плюсневых костей несколько сращены. [7] [4]
Adasaurus является членом Dromaeosauridae , группы, которая тесно связана с современными птицами . Когда Барсболд в 1983 году выделил Velociraptorinae , он был задуман как группа, включающая Velociraptor и близкородственные виды, которые характеризовались меньшим размером и длинной узкой мордой. Однако Барсболд не включил Adasaurus в эту группу; вместо этого он поместил его в Dromaeosaurinae . [1] Только в 1998 году Пол Серено определил эту группу как кладу . Серено определил группу как всех дромеозавридов, более тесно связанных с Velociraptor, чем с Dromaeosaurus . [15] Кубота и Барсболд в 2006 году во время повторного изучения Adasaurus обнаружили, что этот таксон более тесно связан с Velociraptor, чем с другими дромеозавридами. [7] Традиционное представление о велоцирапторинах обычно включало велоцираптора , цаагана и линьхераптора , которые известны по полным черепам, однако большинство анализов сильно различаются относительно того, какие виды на самом деле являются велоцирапторинами, а какие — дромеозавринами. Тернер и его коллеги в 2012 году поддержали традиционный монофилетический состав велоцирапторинах. [4] Однако некоторые исследования обнаружили совершенно другую группу дромеозавридов в велоцирапторинах, например, Лонгрич и Карри в 2009 году, которые выделили дейнониха за пределами велоцирапторина и дромеозавринах. [16] Традиционно адазавр был отнесен к дромеозавринам, которые включают гигантских, крепко сложенных животных, таких как ахиллобатор и ютараптор [17], но несколько анализов предположили, что он принадлежит к велоцирапторинам . [18] [19] [20]
Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Джеймсом Г. Наполи и его коллегами в 2021 году: [21]
В 1997 году Норелл и Маковицки заявили, что голотипный образец Adasaurus представляет собой в значительной степени патологическую (из-за травмы или болезни ) особь. [14] Они подтвердили это наблюдение в 2004 году, заявив, что таз является патологическим. [22] Однако во время большой ревизии Dromaeosauridae Тернером и коллегами в 2012 году голотип был повторно исследован и признан непатологическим. Вместо того, чтобы отражать поврежденные элементы, несколько поверхностей могут отражать пожилой возраст особи, например, сросшиеся верхние концы плюсневой кости. [4]
Кубота и Барсболд в 2006 году заявили, что сильно редуцированный серповидный коготь адазавра мог использоваться реже, чем у других дейнонихозавров , поскольку нижняя поверхность нижней пятки на предпоследней фаланге не имеет очевидных асимметричных гребней, как у других дромеозавридов и троодонтид . [7]
В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавриды могли захватывать более мелкую добычу. Эта модель хищничества, «Raptor Prey Restraint» (RPR), предполагает, что дромеозавриды убивали свою добычу, прыгая на свою добычу, придавливая ее своим весом и крепко сжимая ее большими серповидными когтями второго пальца стопы — способом, очень похожим на таковой у современных хищных птиц- ястребов . Подобно ястребам, дромеозавриды затем начинали питаться животным, пока оно было еще живо, пока оно в конечном итоге не умирало от потери крови и отказа органов . Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавридов с несколькими группами современных хищных птиц с достаточно известным хищным поведением. Фаулер и коллеги обнаружили, что ступни и ноги дромеозавридов больше всего напоминают ступни и ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенного второго когтя и похожего диапазона хватательных движений, но короткая плюсна и сила ступни были бы больше похожи на таковые у сов . Модель RPR согласуется с другими аспектами анатомии дромеозавридов, такими как их необычная зубная система и морфология рук. Руки были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве хлопающих стабилизаторов для равновесия, когда они находились на борющейся добыче, наряду с жестким уравновешивающим хвостом. Наконец, сравнительно слабые челюсти были бы полезны для поедания добычи живьем, но не так полезны для насильственного уничтожения добычи. [23]
В 2019 году Питер Бишоп реконструировал скелет ноги и мускулатуру дейнониха , используя трехмерные модели мышц , сухожилий и костей . С добавлением математических моделей и уравнений Бишоп смоделировал условия, которые обеспечивали бы максимальную силу на кончике серповидного когтя и, следовательно, наиболее вероятную функцию. Среди предложенных способов использования серповидного когтя: удар ногой для разрезания, рубки или потрошения добычи; для захвата боков добычи; прокалывание с помощью веса тела; для атаки жизненно важных областей добычи; для удержания добычи; внутри- или межвидовая конкуренция ; и выкапывание добычи из укрытий. Результаты, полученные Бишопом, показали, что приседание увеличивало силу когтя, однако эти силы оставались относительно слабыми, что указывало на то, что когти были недостаточно сильными для использования при рубящих ударах. Вместо того, чтобы использовать для рубящих ударов, серповидные когти были более полезны при согнутых углах ног, таких как удержание добычи и нанесение ударов в ближнем бою. Эти результаты согласуются с образцом Fighting Dinosaurs , который сохранил Velociraptor и Protoceratops, сцепившихся в бою, причем первый сжимал другого своими когтями в невытянутом положении ноги. Несмотря на полученные результаты, Бишоп считал, что возможности серповидного когтя могли варьироваться в пределах таксонов, учитывая, что среди дромеозавридов у Adasaurus был необычно меньший серповидный коготь, сохранивший характерный ginglymoid — структуру, разделенную на две части — и гиперэластичную суставную поверхность предпоследней фаланги. Он не мог ни подтвердить, ни опровергнуть тот факт, что второй палец стопы мог быть утрачен или сохранить свою функциональность. [6]
Adasaurus известен из позднемеловой формации Немегт , возраст которой считается от позднего кампана до раннего среднего маастрихта , около 70 миллионов и 68 миллионов лет назад . Среда, которая присутствовала в формации, включала ручьи и речные каналы, илистые отмели и мелкие озера. Большая часть осадконакопления также указывает на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая обширную растительность в обильных количествах, которая могла поддерживать большинство травоядных динозавров. Большинство речных систем функционировали как оазисы для овирапторозавров . [24] [25] [26] Другие динозавры, найденные в этой формации, включают орнитомимозавров Anserimimus , Gallimimus и таксон, который остается безымянным; [27] разнообразные овирапторозавры, такие как Nemegtomaia , Elmisaurus и Gobiraptor ; [25] [24] и троодонтид Занабазар . [28] Крупные динозавры в этой формации представлены Deinocheirus , Saurolophus , Tarbosaurus и Therizinosaurus . [29] [30]