Американский угорь ( Anguilla rostrata ) — факультативно катадромная рыба, обитающая на восточном побережье Северной Америки. Пресноводные угри — рыбы, относящиеся к надотряду элопоморф , группе филогенетически древних костистых рыб . [2] Американский угорь имеет стройное, гибкое, змееподобное тело, покрытое слоем слизи , из-за чего угорь кажется голым и склизким, несмотря на наличие мельчайших чешуек . Длинный спинной плавник идет от середины спины и продолжается таким же брюшным плавником. Брюшные плавники отсутствуют, а вблизи средней линии можно найти относительно небольшие грудные плавники, за которыми следуют голова и жаберные крышки. Существуют вариации окраски: от оливково-зеленого, коричневого оттенка до зеленовато-желтого и светло-серого или белого на брюхе. Угри из чистой воды часто светлее, чем из темных ручьев с дубильной кислотой. [3]
Угорь обитает в пресной воде и устьях рек и покидает эти места обитания только для того, чтобы попасть в Атлантический океан и совершить нерестовую миграцию в Саргассово море . [4] Нерест происходит далеко от берега, где вылупляются икринки. Самка может отложить до 4 миллионов плавучих яиц и погибает после откладки яиц. После того, как из яиц вылупляются яйца и личинки ранней стадии развиваются в лептоцефалов , молодые угри перемещаются в сторону Северной Америки, где они превращаются в стеклянных угрей и попадают в пресноводные системы, где растут как желтые угри, пока не начинают созревать.
Американский угорь встречается вдоль побережья Атлантического океана, включая притоки Чесапикского залива , рек Делавэр и Гудзон , а также на севере до реки Святого Лаврентия . Он также присутствует в речных системах восточной части Мексиканского залива и в некоторых районах южнее. Как и все ангиллидные угри, американские угри охотятся преимущественно ночью, а днем прячутся в иле, песке или гравии очень близко к берегу, на глубине примерно 5–6 футов (1,5–1,8 м). Они питаются ракообразными, водными насекомыми, мелкими насекомыми и, возможно, любыми водными организмами, которые могут найти и съесть. [5]
Американские угри имеют экономическое значение в различных районах восточного побережья в качестве наживки для ловли спортивных рыб, таких как полосатый окунь, или в качестве промысловой рыбы в некоторых районах. Стадии их пополнения, стеклянные угри, также вылавливают и продают для использования в аквакультуре, хотя в настоящее время в большинстве районов это запрещено.
Когда-то угри были многочисленным видом в реках и были важным промыслом для аборигенов. Строительство плотин гидроэлектростанций заблокировало их миграцию и локально истребило угрей во многих водоразделах. Например, в Канаде сократилось огромное количество угрей в реках Святого Лаврентия и Оттавы . [6]
Американский угорь Anguilla rostrata впервые был описан в 1817 году Лесюёром . Ангилья по латыни означает угорь, а рострата — латинское слово, которое может означать либо «клювистый или изогнутый», либо «длинный нос». Французский : Ангилья д'Америк , испанский : Ангила американская .
Американские угри могут вырасти до 1,22 м (4,0 фута) в длину и до 7,5 кг (17 фунтов) в весе. Самки обычно крупнее самцов, светлее по цвету, с меньшими глазами и более высокими плавниками. [7] Тело удлиненное, змееподобное. Его спинной и анальный плавники сливаются с рудиментарным хвостовым плавником. Брюшных плавников у него нет, но есть грудные. Боковая линия хорошо развита и завершена. Голова длинная, коническая, с довольно маленькими, хорошо развитыми глазами. Рот конечный, челюсти не особенно удлинены. Зубы мелкие, гребенчатые или щетинковидные, расположены в несколько рядов на челюстях и сошнике. Мелкие зубцы также присутствуют на глоточных костях, образуя пятно на верхних глотках. Язык имеет толстые губы, прикрепленные спереди уздечкой. Ноздри расположены вверху и хорошо разделены. Жаберные отверстия частично расположены под грудными плавниками, относительно хорошо развиты и хорошо отделены друг от друга. Внутренние жаберные щели широкие. [8]
Чешуйки мелкие, рудиментарные, циклоидные, относительно хорошо погружены под эпидермис, поэтому их часто трудно увидеть без увеличения. [9] Чешуя не расположена перекрывающимися рядами, как это часто бывает у других видов рыб, а довольно неравномерна, в некоторых местах распределена как «паркет». Обычно один ряд чешуек лежит под прямым углом к другому, хотя ряды непосредственно над и под боковой линией лежат под углом примерно 45°. В отличие от других костистых рыб, первая чешуя развивается не сразу после личиночной стадии, а появляется значительно позже. [10]
Несколько морфологических особенностей отличают американского угря от других видов угрей. Теш (1977) [11] описал три морфологические характеристики, которые сохраняются на всех стадиях от личинки до созревания угрей: общее число позвонков (в среднем 107,2), количество миомеров (в среднем 108,2) и расстояние между началом спинных позвонков. плавник до ануса (в среднем 9,1% общей длины).
Распространение американского угря охватывает всю доступную пресную воду (ручьи и озера), устья рек и прибрежные морские воды в широтном диапазоне от 5 до 62 северной широты. [12] Их естественный ареал включает восточную часть побережья Северной Атлантического океана от Венесуэлы до Гренландии и включая Исландия. [13] Внутри страны этот вид простирается до Великих озер и реки Миссисипи [14] и ее притоков вплоть до Миннесоты и Висконсина. [15]
Неместные встречи этого вида в США были зарегистрированы у озера Мид на реке Колорадо и на границе с Аризоной. [16] В конце 1800-х годов его несколько раз заготавливали в Сакраменто и заливе Сан-Франциско , Калифорния. Никаких очевидных доказательств выживания в этих случаях отмечено не было. [17] Он также был запасен и непреднамеренно завезен в различные штаты, включая Иллинойс, Индиану, [18] Небраску, Неваду, [16] Северную Каролину, [19] Огайо и Пенсильванию. [20] Чулки этого вида также встречались в Юте в конце 1800-х годов, но вскоре исчезли. [20] [21]
Угри – обитатели дна. Они прячутся в норах, трубках, корягах, массах растений, других укрытиях. [8] Они встречаются в различных средах обитания, включая ручьи, реки и мутные или илистые озера на пресноводной стадии, а также в океанических водах, прибрежных заливах и эстуариях. [6] [13] [14] [22] Особи на континентальной стадии время от времени мигрируют между средами обитания с пресной, соленой и солоноватой водой и имеют различную степень времени пребывания в каждой из них. [23] [24] [25] Зимой угри зарываются в грязь и впадают в состояние оцепенения (или полного бездействия) при температуре ниже 5 ° C (41 ° F). [26] , хотя иногда они могут быть активны в этот период. [6] Предполагается, что температурные требования должны быть гибкими. Было обнаружено, что американские угри на стадии старения могут выдерживать температуру до -0,8 ° C (30,6 ° F). Барила и Стауффер (1980) сообщили об окончательном предпочтении средней температуры 16,7 °C (62,1 °F). Карлссон и др. (1984) не согласились с этой интерпретацией и обнаружили, что окончательное предпочтение температуры составляет 17,4 ± 2,0 °C с доверительным интервалом 95%.
Сезонные закономерности, описанные Флетчером и Андерсоном (1972), обобщают ежегодные перемещения из пресной воды в устья рек и прибрежные заливы для кормления весной, а затем либо возвращение осенью на зимовку (молодые и неполовозрелые взрослые особи), либо миграцию на юг к нерестилищам ( серебристые угри Угри континентальной фазы очень пластичны в использовании среды обитания. Угри чрезвычайно подвижны и могут проникать в места обитания, которые кажутся им недоступными, используя небольшие водотоки или перемещаясь по мокрой траве. Маленькие угри (общая длина <100 мм) способны карабкаться и могут. преуспеть в преодолении вертикальных барьеров. [27] Доступность среды обитания может быть уменьшена из-за таких факторов, как ухудшение среды обитания, препятствия для миграции вверх по течению (более крупные угри) и препятствия (например, турбины) для миграции вниз по течению, что может привести к смертности [6] .
Сложная история жизни американского угря начинается далеко от берега Саргассова моря в виде семепарного и панмиктического размножения. [28] [29] [30] В 1926 году Мари Поланд Фиш описала коллекцию яиц, из которых она наблюдала вылупление угрей, [31] которую она расширила в своем таксономическом описании развития личинок яиц. [32] Оттуда молодые угри дрейфуют океанскими течениями, а затем мигрируют вглубь суши, в ручьи, реки и озера. Это путешествие может занять много лет, при этом некоторые угри преодолевают расстояние до 6000 километров. Достигнув этих пресноводных водоемов, они питаются и созревают примерно от 10 до 25 лет, прежде чем мигрировать обратно в Саргассово море, чтобы завершить свой жизненный цикл. [6]
Этапы жизни подробно описаны ниже. [33]
1. Яйца: яйца вылупляются в течение недели после осаждения в Саргассовом море. МакКлив и др. (1987) предположили, что пик вырождения приходится на февраль и может продолжаться до апреля. Ван и Цзенг (2000) на основе обратных расчетов отолитов предположили, что отрождение происходит с марта по октябрь и достигает пика в августе. Однако Сиери и МакКлив (2000) утверждали, что эти обратно рассчитанные даты нереста не соответствуют данным сбора и могут быть объяснены резорбцией. Плодовитость многих угрей составляет от 0,5 до 4,0 миллионов яиц, причем более крупные особи выделяют до 8,5 миллионов яиц. [34] Диаметр яйца составляет около 1,1 мм. Оплодотворение является внешним, и предполагается, что взрослые угри умирают после нереста. Сообщается, что ни один из них не мигрировал вверх по рекам.
2. Лептоцефалы . Лептоцефалы — это личиночная форма, стадия разительно отличается от взрослой формы, в которую вырастут угри. Лептоцефалы прозрачные, с небольшой заостренной головой и большими зубами, их часто называют «листообразными». Сжатые с боков личинки пассивно переносятся на запад и север, в прибрежные воды восточного побережья Северной Америки, поверхностными течениями системы Гольфстрима, путешествие, которое продлится от 7 до 12 месяцев. [11] [29] Вертикальное распространение обычно ограничивается верхними 350 м океана. Рост оценивается примерно в 0,21–0,38 мм в день.
3. Стеклянный угорь. По мере выхода на континентальный шельф лептоцефалы превращаются в стеклянных угрей (молодых особей), которые прозрачны и имеют типичную удлиненную и змеевидную форму угря. Термин «стеклянный угорь» относится ко всем стадиям развития от окончания метаморфоза до полной пигментации. [10] Метаморфоза происходит, когда лептоцефалы имеют длину от 55 до 65 мм. Средний возраст этого метаморфоза оценивается в 200 дней, а прибытия в устье - в 255 дней; между метаморфозом стеклянного угря и прибытием в устье проходит 55 дней. Молодые угри используют избирательный транспорт приливных течений, чтобы двигаться вверх по устьям рек. Попадая в прибрежные воды, животные по существу трансформируются из пелагического океанического организма в донный континентальный организм.
4. Элверс: Стеклянные угри становятся все более пигментированными по мере приближения к берегу; этих угрей называют элверсами. Процесс меланической пигментации возникает, когда молодые угри находятся в прибрежных водах. На этой фазе жизненного цикла угорь еще недифференцирован по половому признаку. Старшая стадия длится от трех до двенадцати месяцев. Элверы, заходящие в пресную воду, могут провести большую часть этого периода, мигрируя вверх по течению. Приток Эльвера связан с повышением температуры и уменьшением стока в начале сезона миграции, а также с влиянием приливных циклов позже. [11]
5. Желтые угри. Это незрелая взрослая стадия американского угря. У них начинает приобретать желтый цвет и кремовый или желтоватый живот. На этом этапе угри по-прежнему ведут преимущественно ночной образ жизни. Те, кто остался в устьевой среде, продолжают проходить свой жизненный цикл быстрее, чем те, кто попал в пресную воду. Однако обитатели пресной воды, как правило, живут дольше и достигают гораздо больших размеров. Половая дифференциация происходит на желтой стадии и, по-видимому, сильно зависит от условий окружающей среды. Крюгер и Оливейра (1999) предположили, что плотность является основным фактором окружающей среды, влияющим на соотношение полов угрей в реке, причем высокая плотность способствует производству самцов. Из особенностей истории жизни четырех рек штата Мэн Оливейра и МакКлив (2000) установили, что половая дифференциация завершается к общей длине 270 мм.
6. Серебряные угри. По мере взросления желтый угорь превращается в серебряного угря. Метаморфоза серебрения приводит к морфологическим и физиологическим изменениям, которые готовят животное к миграции обратно в Саргассово море. Угорь приобретает сероватый цвет с беловатым или кремовым окрасом снизу. [11] [13] Пищеварительный тракт дегенерирует, грудные плавники увеличиваются, чтобы улучшить способность плавать, диаметр глаз увеличивается, а зрительные пигменты в сетчатке адаптируются к океанической среде, покровы утолщаются, [11] увеличивается процент соматических липидов для снабжения энергией. при миграции и нересте гонадосоматический индекс и диаметр ооцитов увеличиваются, увеличивается выработка гонадотропного гормона (ГТГ-II) и изменяется осморегуляторная физиология.
Угри ведут ночной образ жизни, поэтому большая часть их питания приходится на ночное время. [28] Обладая острым обонянием, угри, скорее всего, полагаются на запах, чтобы найти пищу. Американский угорь — универсальный вид, населяющий широкий спектр сред обитания. Поэтому их рацион чрезвычайно разнообразен и включает большинство водных животных, обитающих в одной и той же среде обитания. Американский угорь питается множеством вещей, таких как черви, мелкая рыба, моллюски и другие моллюски, ракообразные, такие как крабы с мягким панцирем, и множество макробеспозвоночных насекомых. Исследование желудка угрей показало, что «макробеспозвоночных, преимущественно класса Insecta, съедали 169 угрей (99% кормящихся угрей)» и «веснянка Acroneuria была единственным наиболее численно доминирующим таксоном, наблюдаемым в рационе, встречающимся в 67% желудков угрей содержали пищу». [35]
О пищевых привычках лептоцефалов известно немного. Недавние исследования других видов угрей (Otake et al. 1993; Mochioka and Iwamizu 1996) показывают, что лептоцефалы не питаются зоопланктоном, а скорее потребляют детритные частицы, такие как морской снег и фекальные гранулы, или частицы, такие как выброшенные домики личинок оболочников.
На основании лабораторных экспериментов на европейских стеклянных угрях Леконт-Финигер (1983) сообщил, что они морфологически и физиологически неспособны питаться. Однако Теш (1977) обнаружил, что особи на более поздней стадии пигментации, стадии VIA4, питались. [11] Исследование желудка элверов, пойманных во время их миграции вверх по течению реки Пти-Трините на северном берегу залива Св. Лаврентия, показало, что бузины питались в основном личинками насекомых.
Желтый угорь, по сути, является ночным донным всеядным животным. Добычей являются рыбы, моллюски, двустворчатые моллюски, ракообразные, личинки насекомых, насекомые, обитающие на поверхности, черви, лягушки и растения. Угорь предпочитает мелких животных, на которых легко напасть. [11] Тип пищи зависит от размера тела. [11] Желудки угрей размером менее 40 см, пойманных в ручьях, содержали в основном личинки водных насекомых, тогда как более крупные угри питались преимущественно рыбой и раками. Численность насекомых у более крупных угрей снизилась. Диета угря адаптируется к сезонным изменениям и непосредственной окружающей среде. Зимой пищевая активность снижается или прекращается, а потребление пищи прекращается, поскольку угри физиологически готовятся к нерестовой миграции. [34]
Информации о хищничестве угрей опубликовано мало. Сообщалось, что бузины и маленькие желтые угри являются добычей большеротого окуня и полосатого окуня, хотя они не составляли основной части рациона этих хищников. [36] Лептоцефалы, стеклянные угри, эльверы и маленькие желтые угри, вероятно, будут съедены различными хищными рыбами. Также известно, что пожилые угри поедают прилетевших стеклянных угрей. [37] Они также становятся жертвами других видов угрей, белоголовых орланов , чаек , а также других рыбоядных птиц. [38] Американские угри также составляют всю диету взрослых радужных змей, что дало этому виду одно из их общих названий; мокасины из угря. [39]
Основным источником поставок желтых и серебристых угрей в США является рынок ЕС. [8]
В 1970-е годы годовой урожай в Северной Атлантике составлял в среднем 125 418 кг при средней стоимости 84 000 долларов. В 1977 году вылов угря из штата Мэн, Нью-Гемпшира и Массачусетса составил около 79 700, 2 700 и 143 300 кг на сумму 263 000, 5 000 и 170 000 долларов США соответственно (Министерство торговли США, 1984).
В 1980-х и начале 1990-х годов американский угорь входил в тройку видов, имеющих коммерческую ценность для рыбной промышленности Онтарио. На пике вылов угря оценивался в 600 000 долларов, а в некоторые годы угорь составлял почти половину стоимости всего коммерческого улова рыбы в озере Онтарио. Коммерческий улов американского угря снизился примерно с 223 000 кг (кг) в начале 1980-х годов до 11 000 кг в 2002 году. [41]
По данным Международного союза охраны природы , американский угорь находится под очень высоким риском исчезновения в дикой природе. [42] [1]
Было отмечено существенное сокращение численности и промысловых выловов американских угрей в их ареале в восточной Канаде и США, что вызывает обеспокоенность по поводу статуса этого вида. Численность молоди угрей в районе озера Онтарио снизилась с 935 000 в 1985 году до примерно 8 000 в 1993 году и приближалась к нулевому уровню в 2001 году. Быстрое снижение было также зарегистрировано в Вирджинии, а также в Нью-Брансуике и на острове Принца Эдуарда в Канаде.
Из-за сложного жизненного цикла этот вид сталкивается с широким спектром угроз, некоторые из которых специфичны для определенной стадии роста. Поскольку угри катадромны , успех размножения во многом зависит от свободного прохода вниз по течению для нерестовой миграции. Это также зависит от наличия разнообразных мест обитания для роста и созревания.
Соотношение полов в популяции также может измениться, поскольку самцы и самки, как правило, используют разные среды обитания. Воздействие на определенные регионы может существенно повлиять на численность представителей обоих полов.
Несмотря на способность жить в широком диапазоне температур и различных уровнях солености, американские угри очень чувствительны к низкому уровню растворенного кислорода, [43] который обычно встречается под плотинами. Загрязнения тяжелыми металлами, диоксинами , хлорданом и полихлордифенилами , а также загрязняющие вещества из неточечных источников могут биоаккумулироваться в жировых тканях угрей, вызывая опасную токсичность и снижение продуктивности. [44] Эта проблема усугубляется из-за высокого содержания жира в угрях.
Строительство плотин и других ирригационных сооружений серьезно снижает доступность и разнообразие среды обитания угрей. Дноуглубительные работы могут повлиять на миграцию, распределение популяции и доступность добычи. Чрезмерный вылов молоди также может негативно повлиять на местное население.
Другие природные угрозы исходят от межвидовой конкуренции с экзотическими видами , такими как плоскоголовый сом ( Pylodictis olivaris ) и синий сом ( Ictalurus Furcatus) , патогенами и паразитами, а также изменения океанографических условий, которые могут изменить течения — это потенциально меняет транспорт личинок и миграцию молоди обратно. к пресноводным ручьям.
Служба охраны рыбы и дикой природы США проверяла статус американского угря как в 2007, так и в 2015 году, оба раза обнаруживая, что защита американского угря Законом об исчезающих видах не является гарантированной. [45]
Канадская провинция Онтарио с 2004 года отменила коммерческую квоту на вылов рыбы. Закрыт спортивный промысел угря. Были предприняты усилия по улучшению прохода, по которому угри мигрируют через плотины гидроэлектростанций на реке Святого Лаврентия. [46]
По состоянию на август 2023 года A. rostrata находится на рассмотрении на предмет защиты в соответствии с Законом Канады о видах, находящихся под угрозой . [47] Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения, в Канаде сообщил, что этот вид находился под угрозой исчезновения в 2012 году. [48]
В 2010 году Greenpeace International включила американского угря в красный список морепродуктов. «Красный список морепродуктов Greenpeace International — это список рыбы, которая обычно продается в супермаркетах по всему миру и имеет очень высокий риск быть полученной в результате неустойчивого рыболовства». [49]
