stringtranslate.com

Биологический орнамент

Биологический орнамент — это характеристика животного, которая, по-видимому, выполняет декоративную функцию, а не утилитарную. Многие из них являются вторичными половыми признаками , а другие появляются у молодых птиц в период, когда они зависят от кормления родителями. Украшения используются в демонстрациях для привлечения партнеров , что может привести к эволюционному процессу, известному как половой отбор . Животное может трясти, удлинять или расправлять свое украшение, чтобы привлечь внимание противоположного пола, который, в свою очередь, выберет наиболее привлекательного для спаривания . Украшения чаще всего наблюдаются у самцов, и выбор экстравагантно украшенного самца выгоден самкам, поскольку гены , которые производят украшение, будут переданы ее потомству , увеличивая их собственную репродуктивную пригодность . Как отметил Рональд Фишер , потомство самцов унаследует украшение, в то время как потомство самок унаследует предпочтение к указанному украшению, что может привести к положительной обратной связи, известной как фишеровский побег . Эти структуры служат сигналами сексуального поведения животных , то есть они являются сенсорными сигналами, которые влияют на реакцию спаривания. Поэтому декоративные черты часто выбираются путем выбора партнера. [1]

Половой отбор

Существует несколько эволюционных объяснений наличия украшений. Дарвин был первым, кто правильно предположил, что половой отбор по выбору самки был ответственен за эволюцию сложного оперения и замечательных демонстраций у самцов птиц, таких как кетцаль и шалфейный тетерев . [2] Половой отбор — это отбор, действующий на основе различий между особями в их способности получать доступ к партнерам для спаривания. [3] В своей книге 1871 года «Происхождение человека и отбор в отношении пола » Дарвин был озадачен сложными украшениями, которые есть у самцов некоторых видов, потому что они, по-видимому, пагубны для выживания и имеют отрицательные последствия для репродуктивного успеха. Дарвин предложил два объяснения существования таких признаков: эти признаки полезны в бою самцов с самцами или они предпочтительны для самок. [2]

В последнее время было предложено много альтернативных теорий полового отбора, многие из которых были сосредоточены вокруг идеи о том, что сложные мужские украшения позволяют самкам оценивать «качество» генов самца, чтобы она могла гарантировать, что ее потомство получит лучшие гены (здоровье, физическая сила и т. д.). В 1975 году Амоц Захави предложил принцип гандикапа , который заключается в идее о том, что сложные мужские украшения на самом деле являются препятствием, и что самцы с такими украшениями демонстрируют свои физические качества, показывая, что они могут выжить, несмотря на наличие такого препятствия. [4] Потенциальные партнеры знают, что украшение указывает на качество, потому что партнеры похуже не могли позволить себе производить такие расточительно экстравагантные украшения. Более конкретно, украшения могут указывать на лежащее в основе генетическое качество самца, например, у павлинов размер и симметрия хвоста во многом диктуются генетикой. [5] Другими словами, каждый павлин отращивает лучший хвост, на который он способен, и только те, у кого самое высокое генетическое качество, могут производить самые впечатляющие хвосты. [6] Хвост павлина является честным сигналом для самки при определении состояния здоровья потенциального партнера. [7]

В 1982 году Уильям Гамильтон и Мерлин Зук предположили, что мужские украшения могут позволить здоровым самцам рекламировать тот факт, что они свободны от болезней и паразитов, теория, которая теперь известна как гипотеза «Яркого самца». [8] Согласно этой гипотезе, если животное было больно, оно не смогло бы отрастить такое красиво окрашенное оперение. Поскольку болезнь является основным источником смертности молодняка, самки выбирали бы самцов с наиболее сложными украшениями, чтобы гарантировать себе здоровое потомство.

Честная подача сигналов

Самки могут улучшить выживаемость потомства, выбирая партнеров на основе сигналов орнаментации, которые честно показывают здоровье. Было проведено множество исследований, чтобы проверить, отражает ли половой отбор, основанный на интенсивности выражения орнаментации у самцов, уровень их окислительного стресса . [9] [10] Считается, что выбор самки может выбирать черты у самцов, которые надежно указывают на уровень окислительного стресса, поскольку такие черты будут хорошим индикатором качества самца [9] [10] Повышенный окислительный стресс может привести к увеличению повреждений ДНК , которые могут способствовать старению или раку . Таким образом, выбор самки может способствовать эволюции украшений у самцов, которые надежно показывают уровень окислительного стресса у потенциальных партнеров для спаривания.

Примеры

Самец токующей рыбы Rutilus sp. демонстрирует сложную окраску чешуи

Орнаментация — это распространенная биологическая черта, наблюдаемая у птиц. Самец кетцаля имеет сложную орнаментацию, помогающую в спаривании. У самцов кетцаля переливающиеся зеленые кроющие крыла, спина, грудь и голова, а также красное брюхо. Во время брачного сезона у самцов кетцаля вырастают два хвостовых пера, которые образуют удивительный шлейф длиной до трех футов (одного метра) с яркими цветами. [11] Большинство самок кетцаля не имеют орнаментации и невзрачны. Окраска и длина хвостовых перьев у кетцаля помогают определить выбор партнера, поскольку самки выбирают самцов с более искусно украшенными украшениями. [12]

Другие птицы, которые демонстрируют украшения, включают шалфейных тетеревов и ваттовых вдовушек . Птицы шалфейных тетеревов собираются на токовище или специальной демонстрационной площадке, и вышагивают и демонстрируют свое оперение, чтобы привлечь самку. [13] В то время как необычные хвостовые перья самца длиннохвостой ваттовой вдовушки демонстрируются разборчивым самкам, пока самец летает над своей территорией лугов. [12]

Биологическая орнаментация также наблюдается у обычной плотвы, Rutilus rutilus . У самцов плотвы развиваются половые украшения ( бугорки размножения ) во время сезона размножения. [14] Плотва демонстрирует нерестовое поведение, похожее на лек , при котором самки выбирают между самцами, обычно выбирая более богато украшенных.

Альтернативные функции

Самец благородного оленя с массивными рогами, используемыми в качестве оружия

Приманки

Есть много случаев, когда украшения могут казаться декоративными, но на самом деле выполнять другие функции. Например, некоторые виды пауков украшают свои сети мерцающими украшениями, чтобы заманить добычу. [15] Пауки-кругопряды используют сложные, окрашенные в ультрафиолетовый цвет украшения для паутины, чтобы привлечь пчел, которые специализируются на сборе нектара с цветов похожего цвета. В свою очередь, паук ловит пчелу в свое гнездо и пожинает плоды пищи. В этом случае то, что может показаться украшением для привлечения партнеров, на самом деле используется как приманка для ловли пищи.

Вооружение

Вооружение — это анатомическое оружие, которое развилось среди видов, самцы которых конкурируют внутри полового акта за доступ к самкам. Вооружение используется в прямых состязаниях за возможность спаривания или за ресурсы, необходимые для привлечения самок. Такое оружие, как бивни, рога, шпоры и губы, увеличивает успех в соперничестве среди конкурентов, чтобы получить или сохранить доминирование, контролировать гарем или получить доступ к территориям. Примерами животных, которые используют вооружение, чтобы конкурировать в битве с самцами-соперниками, являются олени и антилопы; скарабеи, жуки-луканиды и усачи; некоторые рыбы и нарвалы. [16] Самец оленя на пике физического здоровья сбросит рога позже, чем более слабый самец. [17] Рога затвердевают непосредственно перед сезоном размножения и отпадают после него, и они встречаются только у самцов (за исключением карибу). Рога широко используются в боях и ритуальных поединках, в которых рога толкаются друг против друга. [18]

Использование в брачных демонстрациях

Самец павлина ухаживает за самкой павы с помощью своего большого хвоста

Биологические украшения используются в ухаживаниях у многих видов, особенно насекомых, рыб и птиц. Хорошо известное украшение, используемое в ухаживаниях, можно увидеть у павлинов . Самцы павлинов расправляют и трясут хвостами, чтобы привлечь и произвести впечатление на потенциальных партнерш. Павлины выбирают павлинов с наибольшим количеством глазных пятен на хвосте, [19] потому что только самые здоровые павлины могут позволить себе направлять энергию и питательные вещества на выращивание дорогого и громоздкого оперения, [20] как объясняется принципом гандикапа. Более сложные украшения увеличивают вероятность того, что самец будет спариваться, и, как было показано, влияют на выживаемость их потомства. [19] Было показано, что потомство самцов с большими глазными пятнами на их украшенных хвостах весит больше и имеет больше шансов остаться в живых через 2 года, чем потомство самцов с меньшим количеством глазных пятен. [19]

Украшения, которые играют роль в воспроизводстве, развиваются под влиянием двух серий генов. [21] Во-первых, они развиваются из генов у самцов, которые определяют наличие и характеристики украшения, а во-вторых, они развиваются из генов у самок, которые привлекают ее к этому виду украшений. [18] Важные исследования, касающиеся этого, были проведены на стебельчатоглазой мухе , показав, что самок привлекают партнеры, которые разделяют характеристики их отцов. Таким образом, половой отбор — это механизм, который по-разному влияет на оба пола. Первоначально украшение могло быть выбрано по причинам, не связанным с воспроизводством, но со временем характеристика может стать преувеличенной из-за полового отбора. [18] Самки будут выбирать все более и более сложные украшения, которые представляют лучшие навыки выживания, потому что самец с этими характеристиками должен быть достаточно физически подготовлен, чтобы справиться с нежелательным вниманием хищника, которое приходит с украшением. [18] Таким образом, самцы с наиболее экстремальными украшениями будут иметь больше потомства, и ген «эффектности» будет передан. Эта эволюция может затем привести к появлению органов чрезмерного размера, которые могут стать проблемой для самцов, таких как большие, пушистые хвосты, яркие перья и т. д. [18] Точка равновесия достигается, когда их украшение становится слишком большим препятствием для выживания самца, и в дело вступает «жизненно важный» естественный отбор, изменяя преувеличенную характеристику до тех пор, пока она не достигнет точки равновесия. [18]

Украшения, выбранные самцами по половому признаку, могут потребовать затрат на выживание, но способствовать успеху в борьбе за самок. [19] Интересно то, что украшения, выбранные по половому признаку, снижают шансы самцов на выживание, однако продолжают передаваться из поколения в поколение. Чем больше перья хвоста павлина-самца или чем ярче перья птиц, тем сложнее им ускользать от хищников и маневрировать среди деревьев, и тем больше пищи им нужно съесть, чтобы развить украшение. Хвост павлина почти наверняка снижает выживаемость павлина, поскольку он снижает маневренность, силу полета и делает птицу более заметной для хищников. [1] Украшения, таким образом, оказывают большое влияние на приспособленность животных, которые их носят, но выгоды от наличия украшения должны перевешивать затраты на его передачу.

Родительский фаворитизм у птенцов

Взрослая лысуха кормит свое потомство

Биологическая орнаментация, как было показано, влияет на родительский фаворитизм у птенцов. Это можно наблюдать у нескольких видов водоплавающих птиц. [22] Например, детеныши американских лысух вылупляются с длинными оранжевыми перьями на спине и горле, которые подают родителям сигналы, используемые для определения, каких особей кормить предпочтительно. [19] В экспериментах, в которых украшения были физически изменены на детенышей лысух, было доказано, что сложная орнаментация полезна для молодого потомства. [19] Украшенные особи получали более частое кормление от родителей. Поэтому относительные темпы роста украшенных птенцов были намного выше по сравнению с экспериментально измененными птенцами. [19]

Женские украшения

Самцы животных, как правило, более богато украшены, чем самки. [23] Классическая теория полового отбора отмечает, что поскольку сперма дешевле в производстве, чем яйцеклетки, и поскольку самцы, как правило, более интенсивно конкурируют за репродуктивные возможности и вкладывают меньше средств в родительскую заботу, чем самки, самцы могут получить большую выгоду от многократного спаривания. [24] Таким образом, половой отбор обычно приводит к предвзятым половым различиям между самцами во вторичных половых признаках , которые являются нерепродуктивными частями тела, помогающими различать полы у вида. [24]

Самки долгое время игнорировали украшения из-за большей распространенности сложных демонстраций у самцов. [24] Однако обстоятельства, при которых самки могли бы выиграть от честного сигнала о своем качестве, ограничены. [24] Самки не должны вкладывать средства в украшения, если только преимущества для приспособленности украшения не превышают преимущества от инвестирования ресурсов непосредственно в потомство. [24] Примером сценария, в котором происходит самки украшения, является морская игла . У этого вида рыб половые роли меняются местами, поэтому самец несет ответственность за постзиготную заботу. Соответственно, самки должны конкурировать за доступ к родительской заботе самцов. Таким образом, самки были выбраны для украшения, поскольку выгода от создания украшений, а именно отцовская забота самцов, перевешивает затраты, такие как энергетические потребности. В частности, их брюшная часть становится более красочной во время сезона размножения. Самцы, как правило, предпочитают самок с более красочными брюшными частями, и исследования показывают, что существует положительная связь между этим украшением и состоянием самки. Поскольку этот орнамент надежно указывает на качество партнера, его можно считать честным сигналом . [25] У плавунчиков и евразийских хомячков самки окрашены ярче самцов, и именно самцы в первую очередь несут ответственность за родительскую заботу.

Было высказано предположение, что когда самки получают прямую выгоду от спаривания, самки могут быть выбраны по орнаменту, который обманывает самцов относительно их репродуктивного состояния. [24] У эмпидидных танцевальных мух самцы часто дарят брачные подарки , и обычно украшения получают только самки. [24] Предполагается, что такие черты самок у эмпидид , как брюшные мешки и увеличенные перистые чешуйки на ногах, «обманывают» самцов, заставляя их спариваться, скрывая зрелость яиц. [24]

Ссылки и примечания

  1. ^ ab van Dijk, D; Sloot, PMA; Tay, JC; Schut, MC (май 2010 г.). «Индивидуальное моделирование полового отбора: количественный генетический подход» (PDF) . Procedia Computer Science . 1 (1): 2003–2011. doi : 10.1016/j.procs.2010.04.224 .
  2. ^ ab Darwin, C., ed. (1871). Происхождение человека . Prometheus Books.
  3. ^ Каппелер, П., ред. (2010). Поведение животных: эволюция и механизмы . Springer.
  4. ^ Захави, А. (1975). «Выбор партнера — выбор для гандикапа» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Bibcode :1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi :10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756. 
  5. ^ Møller AP (1990). «Колеблющаяся асимметрия в мужских сексуальных украшениях может надежно выявлять мужские качества». Animal Behaviour . 40 (6): 1185–1187. doi :10.1016/S0003-3472(05)80187-3. S2CID  53149623.
  6. ^ Sundie JM; Kenrick DT; Griskevicius V.; Tybur JM; Vohs KD; Beal DJ (2011). «Павлины, Porsche и Торстейн Веблен: демонстративное потребление как система сексуальной сигнализации». Журнал личности и социальной психологии . 100 (4): 664–680. doi :10.1037/a0021669. PMID  21038972.
  7. ^ Loyau, Adeline; Jalme, Michel Saint; Cagniant, Cécile; Sorci, Gabriele (2005-05-03). «Множественная сексуальная реклама честно отражает состояние здоровья павлинов (Pavo cristatus)». Поведенческая экология и социобиология . 58 (6): 552–557. doi :10.1007/s00265-005-0958-y. ISSN  0340-5443. S2CID  27621492.
  8. ^ Гамильтон, У. Д. и М. Зук. (1982). «Наследуемая истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?» (PDF) . Science . 218 (4570): 384–387. Bibcode :1982Sci...218..384H. doi :10.1126/science.7123238. PMID  7123238.
  9. ^ ab von Schantz, T.; Bensch, S.; Grahn, M.; Hasselquist, D.; Wittzell, H. (1999). «Хорошие гены, окислительный стресс и сексуальные сигналы, зависящие от состояния». Труды. Биологические науки . 266 (1414): 1–12. doi :10.1098/rspb.1999.0597. PMC 1689644. PMID  10081154 . 
  10. ^ ab Garratt, M.; Brooks, RC (2012). «Окислительный стресс и сексуальные сигналы, зависящие от состояния: больше, чем просто видеть красный цвет». Труды. Биологические науки . 279 (1741): 3121–3130. doi :10.1098/rspb.2012.0568. PMC 3385731. PMID  22648155 . 
  11. ^ Леббин, DJ (2007). «Гнездовое поведение и уход за птенцами павлиньего кетцаля (Pharomachrus pavoninus)». The Wilson Journal of Ornithology . 119 (3): 458–463. doi :10.1676/06-138.1. JSTOR  20456032. S2CID  85749023.
  12. ^ ab Alcock, J., ред. (2005). Поведение животных (8-е изд.). Sinauer Associates. [ нужна страница ]
  13. ^ Gibson RM & JW Bradbury (1985). «Половой отбор у токующих шалфейных тетеревов: фенотипические корреляты успеха спаривания самцов». Поведенческая экология и социобиология . 18 (2): 117–123. doi :10.1007/bf00299040. JSTOR  4599870. S2CID  33338688.
  14. ^ Таскинен, Дж. и Р. Кортет. (2002). «Живые и мертвые паразиты: сексуальные украшения сигнализируют о сопротивлении у самцов рыб Rutilus rutilus». Исследования эволюционной экологии . 4 : 919–929.
  15. ^ Ченга, Р. К. и И.-Мин Цо. (2007). «Сигнализация с помощью украшения сетей: заманивание добычи или отпугивание хищников?». Поведенческая экология . 18 (6): 1085–1091. doi : 10.1093/beheco/arm081 .
  16. ^ ) Стернс, Стивен С. и Рольф Ф. Хекстра. Эволюция: Введение. Oxford University Press, 2005.
  17. ^ Робб, Боб. «Почему олени сбрасывают рога?» Grand View Outdoors, 4 июня 2015 г., www.grandviewoutdoors.com/big-game-hunting/why-do-deer-shed-their-antlers/.
  18. ^ abcdef Goss, RJ, ред. (1983). Рога оленя: регенерация, функция и эволюция . Academic Press.
  19. ^ abcdefg Alcock, J., ред. (1997). Поведение животных: эволюционный подход (6-е изд.). Sinauer Associates. ISBN 9780878930098.
  20. ^ Пинкер, С., ред. (2002). Поведение животных: эволюционный подход . Пингвин. [ сомнительный – обсудить ]
  21. ^ Панафиу, Дж., ред. (2007). Эволюция . Семь историй.
  22. ^ Кребс, Элизабет А.; Путланд, Дэвид А. (2004), «Шикарные цыплята: эволюция орнаментации цыплят у пастушков», Поведенческая экология , 15 (6): 946–951, doi : 10.1093/beheco/arh078
  23. ^ Рубенштейн, Д. и И. Ловетт. (2009). «Репродуктивный перекос и отбор в отношении женской орнаментации у социальных видов». Nature . 462 (7274): 786–789. Bibcode :2009Natur.462..786R. doi :10.1038/nature08614. PMID  20010686. S2CID  4373305.
  24. ^ abcdefgh Лебас, Наташа Р.; Хокхэм, Леон Р.; Ричи, Майкл Г. (2003). «Нелинейный и корреляционный половой отбор по „честному“ женскому орнаменту». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 270 (1529): 2159–2165. doi :10.1098/rspb.2003.2482. PMC 1691484. PMID  14561280 . 
  25. ^ Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 79. ISBN 978-0-19-534098-3.