Улитковые рыбы или морские улитки — семейство морских лучепёрых рыб . Эти рыбы составляют семейство Liparidae, которое классифицируется в отряде Scorpaeniformes. [1]
Широко распространенное от Арктики до Антарктики , включая океаны между ними, семейство улиточных рыб содержит более 30 родов и около 410 описанных видов, [2] но есть также много неописанных видов . [3] Виды улиточных рыб можно найти на глубине от мелководных прибрежных вод до более чем 8300 м (27 200 футов), а виды семейства липарид были обнаружены в семи океанических впадинах . [4]
Семейство липаровых рыб, Liparidae, было впервые предложено американским биологом Теодором Гиллом в 1861 году. [5] 5-е издание « Рыб мира» классифицирует это семейство в надсемействе Cyclopteroidea , часть подотряда Cottoidei отряда Scorpaeniformes . [6] Другие авторитетные источники не признают это надсемейство и классифицируют два семейства в нем, Cyclopteridae и Liparidae, в инфраотряд Cottales вместе с бычками , в отряде Perciformes . [7] Остеологический анализ показал, что род Bathylutichthys занимает промежуточное положение между Psychrolutidae и двумя семействами, составляющими Cyclopteroidea, что означает, что эти два семейства не будут поддерживаться как надсемейство в пределах Cottoidei . [8]
Виды глубоководных улиток были изучены и сравнены с другими лучеперыми рыбами (также известными как костистые рыбы) для анализа их адаптации к глубоководным условиям. Было обнаружено, что геномы как улиток-хищников Япа, так и улиток-хищников Марианы содержат большое количество гена fmo3 , который производит стабилизатор белка триметиламин N -оксид (TMAO). [4] [9] Анализ улиток-хищников Япа показывает потерю обонятельных рецепторов и приобретение вкусовых рецепторов, возможно, из-за довольно ограниченной доступности пищи в глубоком море. Кроме того, возможно, из-за недостатка света в глубоком море, геном Япа включает меньше копий генов кристаллина , которые кодируют белки, которые чувствуют свет и помогают в фокусировке зрения, по сравнению с другими костистыми рыбами. [9] Между тем, улитки Марианской гадальской рифовой ...
Улитковые рыбы имеют удлиненную, похожую на головастика форму. Их головы большие по сравнению с телом, и у них маленькие глаза. Их тела тонкие, но высокие, и они сужаются к очень маленьким хвостам. Обширные спинной и анальный плавники могут сливаться или почти сливаться с хвостовым плавником. Улитковые рыбы не имеют чешуи с тонкой, рыхлой студенистой кожей, которая окружает позвоночник и может различаться по размеру и форме между видами. Студенистый слой имеет высокое содержание воды и низкое содержание белка, липидов и углеводов, поэтому он может обеспечивать рост с низкими метаболическими затратами. Это может помочь видам избегать хищников и сохранять энергию, особенно глубоководным улитковым рыбам, которые живут в условиях низкого потребления энергии. [10] Некоторые виды, такие как Acantholiparis opercularis , также имеют колючие шипы. Их зубы маленькие и простые с тупыми выступами. У глубоководных видов есть выступающие, хорошо развитые сенсорные поры на голове, часть системы боковой линии животных . [11]
Грудные плавники большие и обеспечивают улиткам основное средство передвижения, хотя они и хрупкие. У некоторых видов, таких как антарктический Paraliparis devries i, грудные плавники имеют расширенную соматосенсорную систему, включая вкусовой сосочек. [12] Улитки — это бентосные рыбы с брюшными плавниками, модифицированными для образования липкого диска; этот почти круглый диск отсутствует у видов Paraliparis и Nectoliparis . Исследования показали, что максимальная глубина обитания может быть существенным предиктором потери тазового диска у некоторых видов улитков. На основании филогенетического анализа эта наследственная черта была утрачена улитками три раза. [13]
Размеры улиток варьируются от Paraliparis australis в 5 см (2,0 дюйма) до Polypera simushirae в длину около 77 см (30 дюймов). Последний вид может достигать веса 21 кг (46 фунтов), но большинство видов меньше. Улитки не представляют интереса для коммерческого рыболовства .
Первоначально было сложно изучать виды лилий, обитающие на большей глубине, поскольку они взрывались при подъеме на поверхность [ необходима ссылка ] , но исследователям удалось изучить кости животного.
Места обитания улиток сильно различаются. Они встречаются в океанах по всему миру, от мелководных приливно-отливных зон до глубин более 8300 м (27200 футов) в зоне хейдла . Это более широкий диапазон глубин, чем у любого другого семейства рыб. [14] Они встречаются исключительно в холодных водах, что означает, что виды тропических и субтропических регионов являются строго глубоководными. [3] [14] [15] Они распространены в большинстве холодных морских вод и очень устойчивы, причем некоторые виды, такие как Liparis atlanticus и Liparus gibbus , имеют антифризные белки типа 1. [16] Это самое богатое видами семейство рыб в Антарктике , обычно встречающееся в относительно глубоких водах (в более мелких водах Антарктики доминирует антарктическая ледяная рыба ). [12]
Известно, что миниатюрная рыба-инквилина ( Liparis inquilinus ) северо-западной Атлантики проводит свою жизнь внутри мантийной полости гребешка Placopecten magellanicus . Liparis tunicatus обитает среди зарослей водорослей Берингова пролива и залива Святого Лаврентия . Единственный вид рода Rhodichthys является эндемиком Норвежского моря . [17] Другие виды встречаются на илистом или илистом дне континентальных склонов .
Большинство видов улиток обитают в местообитаниях не глубже батиальной зоны (менее 4000 м [13 000 футов]), но в семейство также входят самые глубоководные виды рыб. В октябре 2008 года британско-японская команда обнаружила косяк улиток Pseudoliparis amblystomopsis на глубине около 7700 м (25 300 футов) в Японской впадине . [18] На тот момент это были самые глубоководные живые рыбы, когда-либо зафиксированные на пленку. Рекорд был превзойден улиток, снятых на глубине 8145 м (26 722 фута) в декабре 2014 года в Марианской впадине , [19] и продлен в мае 2017 года, когда еще один был снят на глубине 8178 м (26 831 фут) в Марианской впадине. [14] [20] Вид в этих самых глубоких записях остается неописанным , но его называют «эфирной улиточной рыбой». Самым глубоководным описанным видом является Pseudoliparis swirei , также из Марианской впадины, который был зарегистрирован на глубине 8076 м (26496 футов). [14] [21] В 2023 году запись была еще больше расширена, когда неизвестный вид улиточной рыбы был снят на глубине 8336 м (27349 футов) в желобе Идзу-Огасавара . [22]
В целом, рыбы-улитки (особенно роды Notoliparis и Pseudoliparis ) являются наиболее распространенным и доминирующим семейством рыб в хребтовой зоне . [21] С помощью геномного анализа было обнаружено, что Pseudoliparis swirei обладает множественными молекулярными адаптациями для выживания в условиях интенсивного давления глубоководной морской среды, включая устойчивый к давлению хрящ , устойчивые к давлению белки, повышенную активность транспортных белков, более высокую текучесть клеточной мембраны и потерю зрения и других визуальных характеристик, таких как цвет. [4] Однако из-за биохимических ограничений, 8000–8500 м (26200–27900 футов) является, вероятно, максимально возможной глубиной для любого позвоночного. [23] [24] Есть признаки того, что личинки по крайней мере некоторых видов рыб-улитков хребта проводят время в открытой воде на относительно небольшой глубине, менее 1000 м (3300 футов). [25] [26]
Репродуктивные стратегии значительно различаются среди видов улиток, хотя считается, что многие глубоководные бентосные улитки нерестятся сезонно и в течение относительно длительных интервалов. [27] Насколько известно, похоже, что все виды откладывают икру относительно большого размера (диаметром до 9,4 мм [0,37 дюйма]), а количество икринок зависит от вида. [14] Больший размер икры у видов улиток-гадал указывает на непрерывный нерест. [28] Некоторые виды откладывают икру среди холодноводных кораллов , водорослей , камней или ксенофиофоров , а самцы иногда охраняют икру. [3] [27] [29] [30] Известно, что по крайней мере один вид, Careproctus ovigerus из северной части Тихого океана, практикует вынашивание икры во рту , когда самец улиток носит развивающуюся икру во рту. Некоторые другие виды рода Careproctus являются паразитами , откладывая яйца в жаберные полости королевских крабов . Яйца оказывают давление на жабры краба, что может привести к повреждению жаберной ткани или полной гибели. [31] Однако было показано, что выживаемость личинок улиток увеличивается , если улитки используют виды-хозяева крабов в качестве способа ухода за своими яйцами и их аэрации. [3] Сами яйца являются самоклеящимися и имеют тенденцию образовывать массы, которые повторяют форму внутренних жаберных камер крабов. Кроме того, по крайней мере один вид улиток, использующий в качестве хозяина золотого королевского краба , Careproctus pallidus, имеет личинки с более низким содержанием энергии, чем обычно у большинства морских рыб. Возможным объяснением начала жизни с меньшим количеством энергии является безопасность, обеспечиваемая королевским крабом, что позволяет взрослой улитке не тратить так много энергии на производство богатого энергией желточного мешка. [32] Было обнаружено, что другой вид, Careproctus rhodomelas , мечет икру партиями, откладывая несколько партий крупных яиц несколько раз в течение своей жизни. [33]
После вылупления икры некоторые виды быстро достигают размеров взрослой особи и живут всего около года, [29] но у других продолжительность жизни составляет более десяти лет. [34] Анализ отолитов (исследование ушной кости улитки) дает обширную информацию о продолжительности жизни, наблюдая, как она разбивается на чередующиеся полупрозрачные и непрозрачные зоны. Это передает информацию о годовом росте. [25] Дальнейшее изучение морфологии глубоководных улитков может показать, что эти улитки приспособились к своей экстремальной среде, имея короткую продолжительность жизни по сравнению с другими организмами в той же среде хребта. Многие виды обитают в хребтах хребта, которые по своей природе являются зонами с высоким уровнем возмущений, включая большую сейсмическую активность, которая может вызывать потоки мути. Из-за этого они живут значительно короче, чем виды, обитающие на мелководье. [35]
Очень мало известно о поведении улиток во время ухаживания, но считается, что самцы Careproctus pallidus шевелят своими телами в качестве привлекательной или агрессивной демонстрации. [36] [37] Считается, что в такой темной среде трудно найти и выиграть состязания за партнера. Поэтому улитки используют гидродинамические сигналы, которые ощущаются механосенсорной боковой линией, для общения.
Личинки улитки питаются смесью планктона , мелких и крупных веслоногих рачков и амфипод . Личиночная диета трех видов улитки из моря Бофорта содержала 28 категорий пищи, в основном веслоногих рачков и амфипод. [38]
Добычу улиток можно разделить на шесть основных категорий: гаммариды , криль , натантийские десятиногие ракообразные , другие ракообразные, рыба и другие. [39] Размер также влияет на рацион улиток; улитки размером менее 50 мм в основном питаются гаммаридами, в то время как виды размером более 100 мм в основном питаются натантийскими десятиногими ракообразными. Виды размером более 150 мм имеют самую высокую долю рыбы в своем рационе. Самые крупные виды улиток, как правило, являются рыбоядными . [39]
У охотской улитки ( Liparis ochotensis ) соотношение между потреблением пищи и массой тела меняется по мере роста организма; оно также сильно сезонно изменчиво. Когда в местной среде наблюдается увеличение численности креветок и крангонид , наблюдается также последующее уменьшение численности десятиногих раков. [40] Также в заливе Терпения обитают улитки , которые питаются исключительно зоопланктоном, что отличает их от других улитковых рыб. [40]
Улитковые рыбы, обитающие в северном полушарии, также демонстрируют более высокую толерантность к голоданию, и хотя это все еще изучается, предполагается, что это связано с уровнями триглицеридов и холестерина у этого вида. Улитковые рыбы имеют различную концентрацию липидов в зависимости от среды обитания, что делает некоторых из них более приспособленными к более длительным периодам без еды, чем другие. [41]
Методы охоты из засады, используемые рыбой-улиткой симушир ( Polypera simushirae ), уникальны среди рыб-улитков. Они обладают способностью сливаться с грунтом, ожидая, чтобы удивить следующее существо, которое попадется им на пути. Главной добычей этого вида является рыба, которая составляет 97,7% от общего объема потребляемой пищи. [42]
По состоянию на 2020 год это семейство содержит следующие роды: [2]
Медиа, связанные с Liparidae на Wikimedia Commons
.jpg/1280px-Careproctus_ovigerum_(juvenile).jpg)
