Слово barbel происходит от латинского barbula — «маленькая бородка». [1] Усики иногда ошибочно называют бородками , которые находятся на перьях птиц и помогают им летать.
Усики могут располагаться в разных местах на голове рыбы. «Верхнечелюстные усики» относятся к усикам по обе стороны рта. Усики также могут быть носовыми, выступающими из ноздрей . Кроме того, усики часто бывают нижнечелюстными или подбородочными, располагаясь на подбородке .
У рыб усики могут принимать форму небольших мясистых выступов или длинных цилиндрических расширений головы рыбы. Цилиндрические формы усиков построены на внутренней системе поддержки, которая может быть сделана из окостеневшей ткани или из хрящевой соединительной ткани, которая обеспечивает основу для кровеносных сосудов и миелинизированных нервов, которые обертываются вокруг, удерживаясь вместе в дерме. [2] Мышечная ткань в центральной области усика позволяет структуре ограниченно двигаться, что помогает в манипулировании добычей. На эпидермисе вкусовые рецепторы расположены на дермальных сосочках, небольших гребнях складчатой кожи, которые увеличивают площадь поверхности кожи и общее количество вкусовых рецепторов, которые могут быть сосредоточены на усике. [2] Концентрация вкусовых рецепторов варьируется от вида к виду, у бычьего сома на квадратный миллиметр кожи усика приходится 25 рецепторов. [3]
Усики начинают развиваться на эмбриональной, личиночной или ювенильной стадиях жизни большинства видов, у которых они присутствуют. Регуляция развития усиков связана с лигандом мотива CC 33 семейства генов хемокинов из-за его присутствия у усатого сома и данио-рерио и отсутствия или разницы в экспрессии у безусых членов тех же семейств. [4] Этот класс генов является сигнальными генами, которые предоставляют мигрирующим клеткам информацию о направлении во время морфогенеза.
Функция
У большинства видов рыб усики используются для поиска пищи в водоемах с плохой видимостью из-за слабого освещения или мутной воды. Вкусовые рецепторы способны обнаруживать ферменты в воде и помогать рыбе определять, является ли она возможным источником пищи или возможным источником опасности. [3] Падальщики абиссальной зоны Coryphaenoides armatus обладают одним небольшим нижним усиком, который они используют для поиска падали на морском дне. [5]
Веснушчатая барабуля, Upeneus tragula , развивает усики в ответ на доступность пищи. [6] При голодании без пищи в течение двух дней в лабораторных условиях у U. tragula развиваются большие усики по сравнению с теми, которые развиваются у тех, кого кормили постоянно. Большие усики помогают организму захватывать добычу и конкурировать с другими особями. Однако особи, у которых развивались большие усики, также испытывали снижение скорости роста.
У вида Triportheus signatus было обнаружено, что у особей в конце жизни развиваются усики в ответ на низкий уровень растворенного кислорода в водоемах, оставшихся после спада паводковых вод после сезона дождей. [7] Эти структуры более васкуляризированы, чем усики других видов рыб, что способствует газообмену в условиях низкого содержания кислорода и направляет больший поток воды через жабры.
^ ab Fox, Harold (май 1999). «Усики и усикообразные щупальцевые структуры у субмлекопитающих позвоночных: обзор». Hydrobiologia . 403 : 153–193. doi :10.1023/A:1003778125517. S2CID 45206327.
^ Чжоу, Тао; Ли, Нин; Цзинь, Юйлинь; Цзэн, Цифань; Прабово, Венди; Лю, Ян; Тянь, Чансюй; Бао, Лисуй; Лю, Шикай; Юань, Цзыхао; Фу, Цян (2018-05-29). "Лиганд 33 мотива CC хемокина является ключевым регулятором развития усачей костистых рыб". Труды Национальной академии наук . 115 (22): E5018–E5027. Bibcode : 2018PNAS..115E5018Z. doi : 10.1073/pnas.1718603115 . ISSN 0027-8424. PMC 5984497. PMID 29760055 .
^ Бейли, Дэвид М.; Вагнер, Ханс-Йоахим; Джеймисон, Алан Дж.; Росс, Мюррей Ф.; Приеде, Имантс Г. (январь 2007 г.). «Вкус глубоководья: роль вкусового и тактильного поискового поведения у макруруса Coryphaenoides armatus» (PDF) . Исследования глубоководья, часть I: океанографические исследовательские работы . 54 (1): 99–108. Bibcode : 2007DSRI...54...99B. doi : 10.1016/j.dsr.2006.10.005. ISSN 0967-0637.
^ Маккормик, Марк И. (июль 1993 г.). «Развитие и изменения при поселении в структуре усика рифовой рыбы Upeneus tragula (Mullidae)». Экологическая биология рыб . 37 (3): 269–282. Bibcode :1993EnvBF..37..269M. doi :10.1007/bf00004634. ISSN 0378-1909. S2CID 34037401.
^ де Фрейтас Баррос Нето, Лучано; Фриго, Рафаэль Гомеш; Гавилан, Симона Алмейда; де Моура, Сержио Адриан Безерра; Лима, Серхио Майя Кейруш (01 декабря 2019 г.). «Развитие усачей связано с водным поверхностным дыханием у Triportheus Signatus (Characiformes: Triportheidae) из полузасушливых рек Каатинга». Экологическая биология рыб . 103 (1): 89–98. doi : 10.1007/s10641-019-00935-x. ISSN 0378-1909. S2CID 208496992.
Ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Усак (анатомия) .
Adriaens, D. и Verraes, W. (1997). Онтогенез мышц усиков верхней челюсти у Clarias gariepinus (Siluroidei: Clariidae), с некоторыми заметками о небно-верхнечелюстном механизме. Журнал зоологии (Лондон) 241, 117–133.
Бейли, Д.М., Вагнер, Х.Дж., Джеймисон, А.Дж., Росс, М.Ф. и Приеде, И.Г. (2007) Вкус глубоководья: роль вкусового и тактильного поискового поведения у макруруса Coryphaenoides armatus . Исследования глубоководья, часть I: океанографические исследовательские работы , 54(1), стр. 99–108. (doi:10.1016/j.dsr.2006.10.005)
де Фрейтас Баррос Нето, Л., Фриго, РГ, Гавилан, СА, де Моура, САБ и Лима, SMQ (2020). Развитие усачей, связанное с дыханием водной поверхности у Triportheus signatus (Characiformes: Triportheidae) из полузасушливых рек Каатинга. Экологическая биология рыб, 103(1), 89–98. https://doi.org/10.1007/s10641-019-00935-x
Икин, Р. Р., Истман, Дж. Т. и Вакки, М. (2006). Половой диморфизм и ментальная структура усиков у южно-георгианской бородатки Artedidraco mirus (Perciformes : Notothenioidei : Artedidraconidae). Polar Biology 30, 45–52.
Fadaee, B., Pourkazemi, M., Tavakoli, M., Joushideh, H., Khoshghalb, MRB, Hosseini, MR и Abdulhay, H. (2006). Мечение и отслеживание молоди осетровых на мелководье Каспийского моря (глубина менее 10 м) с использованием CWT (кодированных проволочных меток) и надреза усика. Журнал прикладной ихтиологии 22, 160–165.
Фокс, Х. (1999). Усики и усикообразные щупальцеобразные структуры у субмлекопитающих позвоночных: обзор. Hydrobiologia 403, 153–193.
Гровер-Джонсон, Н. и Фарбман, А. (1976). Тонкая структура вкусовых рецепторов в усике сома, Ictalurus punctatus. Cell Tissue Res 169, 395–403.
Хокинс, МБ (б.д.). Развитие и эволюционное происхождение усиков у канального сома Ictalurus punctatus (Siluriformes: Ictaluridae). 48.
Джойс, EC и Чепмен, GB (1978). Тонкая структура носового усика канального сома, Ictalurus punctatus . Журнал морфологии 158, 109–153.
Капур, Б. Г., Эванс, Х. Э. и Певзнер, Е. А. (1976). Вкусовая система у рыб. В Advances in Marine Biology (т. 13, стр. 53–108). Elsevier. https://doi.org/10.1016/S0065-2881(08)60280-1
LeClair, EE и Topczewski, J. (2009). Методы изучения верхнечелюстного уса данио-рерио. J Vis Exp, http://www.jove.com/video/1558/methods-for-the-study-of-the-zebrafish-maxillary-barbel?id=1558, doi :10.3791/1558.
LeClair, EE и Topczewski, J. (2010). Развитие и регенерация верхнечелюстного усика данио-рерио: новая система исследования роста и восстановления тканей позвоночных. PLoS One 5, e8737.
Маккормик, MI (1993). Развитие и изменения в структуре усика рифовой рыбы Upeneus tragula (Mullidae) при поселении. Экологическая биология рыб, 37(3), 269–282. https://doi.org/10.1007/BF0000463
Огава, К., Маруи, Т. и Каприо, Дж. (1997). Бимодальные (вкусовые/тактильные) волокна иннервируют верхнечелюстной усик канального сома. Chem Senses 22, 477–82.
фон дер Эмде, Г., Могданс, Дж. и Капур, Б. Г. (ред.). (2004). Чувства рыб. Springer Netherlands. https://doi.org/10.1007/978-94-007-1060-3
Zhou, T., Li, N., Jin, Y., Zeng, Q., Prabowo, W., Liu, Y., Tian, C., Bao, L., Liu, S., Yuan, Z., Fu, Q., Gao, S., Gao, D., Dunham, R., Shubin, NH, & Liu, Z. (2018). Лиганд мотива CC хемокина 33 является ключевым регулятором развития усиков костистых рыб. Труды Национальной академии наук, 115(22), E5018–E5027. https://doi.org/10.1073/pnas.1718603115
