stringtranslate.com

Засухоустойчивость ячменя

Ячмень ( Hordeum vulgare ) известен как более устойчивый к воздействию окружающей среды, чем другие зерновые культуры , с точки зрения pH почвы , доступности минеральных питательных веществ и доступности воды. [1] В связи с этим проводится много исследований растений ячменя с целью определить, существует ли генетическая основа для этой устойчивости к воздействию окружающей среды. [2]

Влияние засухи на растения ячменя

Ячмень — это вид C4 и однодольное растение , поэтому воздействие засухи на него можно экстраполировать на другие виды растений. Засуха часто является результатом повышения температуры в регионе, что способствует потере воды растениями из-за увеличения транспирационного притяжения . Недостаток воды в почве снижает доступность минеральных питательных веществ, поскольку минералы должны растворяться в почвенном растворе, чтобы попасть в корни. Кроме того, засуха приводит к снижению скорости фотосинтеза, уменьшению биомассы и ускоренному старению листьев. [ необходима цитата ]

Значение

Ячмень был бесценной культурой для людей с момента зарождения Плодородного полумесяца . До массового выращивания кукурузы ( Zea mays ), пшеницы ( Triticum aestivum ) и риса ( Oryza sativa ) ячмень был основной зерновой культурой для людей. [3] Сегодня ячмень в основном используется в качестве корма для животных (55-60%) и солода (30-40%). [4] Многие развивающиеся страны по-прежнему в значительной степени зависят от ячменя как источника пищи, особенно в регионах Африки, Аравийского полуострова и Южной Америки. [5] Таким образом, снижение производства ячменя усугубит продолжающийся продовольственный кризис в этих странах. Уровень CO2 увеличился на 48% со времен промышленной революции (1760-2019), что привело к повышению глобальной температуры. [6] Это привело к увеличению экстремальных погодных явлений, таких как засухи, во многих регионах мира, где находятся ценные сельскохозяйственные земли. В целом климат меняется хаотично, и одним из возможных способов борьбы с глобальной продовольственной нехваткой является выведение культур, устойчивых к экологическим стрессам. [ необходима цитата ]

Механизмы

С4фотосинтез

Растения ячменя фотосинтезируют по пути C 4 , то есть они фиксируют CO 2 в 4-углеродную органическую кислоту, которая затем перемещается в оболочку пучка, предотвращая диффузию обратно в атмосферу. Путь C 4 использует PEP-карбоксилазу в качестве катализатора для фиксации углерода, а не RuBisCO , который используется в пути C3. PEP-карбоксилаза имеет более высокое сродство к CO 2 , и не имеет сродства к O 2 , что предотвращает фотодыхание . В целом, путь C 4 позволяет растениям ячменя более эффективно фиксировать углерод, тем самым позволяя им держать свои устьица открытыми в течение меньшего времени, предотвращая потерю воды за счет транспирации . [ необходима цитата ]

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) — это гормон, который растения выделяют в ответ на стресс. [7] Он вызывает закрытие устьиц у растений, уменьшая потерю воды при транспирации. Однако повышенное закрытие устьиц приводит к снижению усвоения CO2 . Возможно, чтобы бороться с этим в краткосрочной перспективе, синтез АБК также способствует удлинению клеток корня, что, в свою очередь, способствует усвоению минеральных питательных веществ. [8] Другие исследования также показали, что АБК увеличивает активность карбоангидразы в условиях засухи. [9]

Усиление роста корней

Некоторые сорта растений ячменя производят более крупные корневые системы. Более крупная корневая система улучшает устойчивость к засухе не только за счет увеличения площади поверхности для поглощения минеральных питательных веществ, но и за счет улучшения способности растений достигать глубоких грунтовых вод. [10]

Увеличение выработки антиоксидантов

Растения ячменя, выращенные в условиях засухи, демонстрируют более высокую активность антиоксидантных ферментов, которые предотвращают окислительное повреждение от активных форм кислорода. [11] Растения подвергаются повышенному риску повреждения клеток при воздействии засухи из-за повышенного производства активных форм кислорода, и поэтому эта повышенная антиоксидантная активность, вероятно, помогает защитить растение в условиях засухи. [ необходима цитата ]

Уменьшенная плотность устьиц

Исследования показали, что снижение плотности устьиц у растений ячменя не снижает урожайность зерна, несмотря на снижение газообмена. [12] Уменьшение количества устьиц повышает устойчивость к засухе, просто препятствуя утечке воды, тем самым повышая эффективность использования воды. [12]

Снижение уровня оксида азота

Растения ячменя, выращенные в условиях засухи, также демонстрируют пониженный уровень оксида азота, что, как показали исследования, приводит к увеличению выработки полиаминов . [13] Полиамины способствуют благополучию растений во время засухи, стабилизируя клеточные структуры, такие как ДНК и мембраны, [13] тем самым продлевая выживаемость. [ необходима цитата ]

Генетическая основа

Недавние исследования показали, что ячмень сильно варьируется в своих генотипах относительно устойчивости к засухе, как в диких, так и в культурных сортах. [14] Действительно, локусы количественных признаков (QTL) были связаны с прорастанием семян ячменя в условиях засухи. [15] Кроме того, сорта, выращенные в более засушливом климате, демонстрируют лучшую регуляцию активных форм кислорода, чем сорта, выращенные в более холодном климате. [16] Было обнаружено, что у растений ячменя существуют признаки, которые были бы благоприятными и неблагоприятными в условиях засухи, [17] что позволяет предположить, что сельскохозяйственная промышленность могла бы правдоподобно выбирать признаки засухоустойчивости у растений ячменя для выращивания в более теплых регионах, и наоборот для более холодных регионов, чтобы максимизировать урожайность. [ необходима ссылка ]

Выявление генов, ответственных за устойчивость к засухе в растениях ячменя, и их применение к другим видам растений или другим сортам ячменя с помощью трансгенных технологий также дало многообещающие результаты. В одном исследовании ген hva1 из ячменя был экспрессирован в полевице ползучей , и было обнаружено, что он повышает устойчивость к засухе, уменьшая последствия повреждения дефицитом воды. [18] Аналогичным образом, трансгенные растения риса басмати, содержащие ген hva1 из ячменя, показали более высокую устойчивость к засухе, чем контрольные растения. [19] В других исследованиях было обнаружено, что экспрессия гена HvMYB1 в ячмене увеличивается в условиях стресса, вызванного засухой, и при его чрезмерной экспрессии в трансгенных растениях ячменя было обнаружено, что он повышает устойчивость к засухе. [20] Также было обнаружено, что индуцированная сверхэкспрессия транспортеров K + в растениях ячменя повышает устойчивость к засухе из-за многочисленных ролей, которые K + играет в метаболизме и физиологии растений, таких как устьичная апертура. [21]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Goyal, A.; Ahmed, M. (ноябрь 2012 г.). «Ячмень: производство, улучшение и использование». Crop Science . 52 (6): 2852–2854. doi :10.2135/cropsci2012.12.0003bra. ISSN  0011-183X. S2CID  252135699.
  2. ^ Варшни, Раджив (2013). Трансляционная геномика для селекции сельскохозяйственных культур: Том 2 - Улучшение для абиотического стресса, улучшения качества и урожайности. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-299-87149-6. OCLC  858653470.
  3. ^ Верстеген, Гарольд; Кёнеке, Отто; Корзун, Виктор; фон Брук, Рейнхард (2014), Кумлен, Йохен; Штайн, Нильс (ред.), «Мировое значение ячменя и проблемы дальнейшего улучшения», Биотехнологические подходы к улучшению ячменя , т. 69, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 3–19, doi : 10.1007/978-3-662-44406-1_1, ISBN 978-3-662-44405-4, получено 2022-12-05
  4. ^ Свонстон, Дж. Стюарт (29 июля 2011 г.). «Ячмень: производство, улучшение и использование». Под редакцией SE Ullrich, Чичестер, Великобритания: Wiley-Blackwell (2011), стр. 637, £170.00. ISBN 978-0-8138-0123-0». Experimental Agriculture . 47 (4): 733. doi :10.1017/s0014479711000615. ISSN  0014-4797. S2CID  83513924.
  5. ^ Вигманн, Матиас; Маурер, Андреас; Фам, Ань; Марч, Тимоти Дж.; Аль-Абдаллат, Айед; Томас, Уильям ТБ; Булл, Хейзел Дж.; Шахид, Мохаммед; Эглинтон, Джейсон; Баум, Майкл; Флавелл, Эндрю Дж.; Тестер, Марк; Пиллен, Клаус (декабрь 2019 г.). «Формирование урожая ячменя при абиотическом стрессе зависит от взаимодействия генов времени цветения и экологических сигналов». Scientific Reports . 9 (1): 6397. Bibcode :2019NatSR...9.6397W. doi :10.1038/s41598-019-42673-1. ISSN  2045-2322. PMC 6484077 . PMID  31024028. 
  6. ^ Уокер, А.; и др. (2021). Интеграция доказательств земного поглощения углерода, вызванного увеличением количества CO2 в атмосфере. Умео университет, Институт медицинской физики и биофизики. ОСЛК  1234762992.
  7. ^ Финкельштейн, Рут (2013-11-01). "Синтез абсцизовой кислоты и реакция". The Arabidopsis Book . 11 : e0166. doi :10.1199/tab.0166. ISSN  1543-8120. PMC 3833200 . PMID  24273463. 
  8. ^ Мухаммад Аслам, Мехтаб; Васим, Мухаммад; Джакада, Белло Хассан; Окал, Эялира Якоб; Лей, Цзулян; Сакиб, Хафиз Сохаиб Ахмад; Юань, Вэй; Сюй, Вэйфэн; Чжан, Цянь (2022-01-19). "Механизмы опосредованных абсцизовой кислотой реакций растений на засушливый стресс". Международный журнал молекулярных наук . 23 (3): 1084. doi : 10.3390/ijms23031084 . ISSN  1422-0067. PMC 8835272. PMID 35163008  . 
  9. ^ Попова, Л. П.; Лазова, Г. Н. (1990), «Активность карбоангидразы в листьях ячменя после обработки абсцизовой кислотой и жасмоновой кислотой», Current Research in Photosynthesis , Dordrecht: Springer Netherlands, стр. 3273–3277, doi :10.1007/978-94-009-0511-5_737, ISBN 978-94-010-6716-4, получено 2022-12-05
  10. ^ Хлупек, О.; Досталь, В.; Стршеда, Т.; Псота, В.; Дворжачкова, О. (декабрь 2010 г.). «Засухоустойчивость сортов ячменя в зависимости от размера их корневой системы: засухоустойчивость и размер корней ячменя». Селекция растений . 129 (6): 630–636. дои : 10.1111/j.1439-0523.2010.01801.x.
  11. ^ Matamoros, MA; Loscos, J.; Dietz, K.-J.; Aparicio-Tejo, PM; Becana, M. (2010-01-01). "Функция антиоксидантных ферментов и метаболитов во время созревания плодов гороха". Journal of Experimental Botany . 61 (1): 87–97. doi :10.1093/jxb/erp285. ISSN  0022-0957. PMC 2791115 . PMID  19822534. 
  12. ^ ab Хьюз, Джон; Хепворт, Кристофер; Даттон, Крис; Данн, Джессика А.; Хант, Ли; Стивенс, Дженнифер; Во, Робби; Кэмерон, Дункан Д.; Грей, Джули Э. (июнь 2017 г.). «Уменьшение плотности устьиц ячменя повышает устойчивость к засухе, не влияя на урожайность». Физиология растений . 174 (2): 776–787. doi :10.1104/pp.16.01844. ISSN  0032-0889. PMC 5462017. PMID  28461401 . 
  13. ^ ab Montilla-Bascón, Gracia; Rubiales, Diego; Hebelstrup, Kim H.; Mandon, Julien; Harren, Frans JM; Cristescu, Simona M.; Mur, Luis AJ; Prats, Elena (17.10.2017). «Снижение уровня оксида азота во время засухи способствует повышению засухоустойчивости ячменя и связано с повышенным биосинтезом полиаминов». Scientific Reports . 7 (1): 13311. Bibcode :2017NatSR...713311M. doi :10.1038/s41598-017-13458-1. ISSN  2045-2322. PMC 5645388 . PMID  29042616. S2CID  205612254. 
  14. ^ Cai, Kangfeng; Chen, Xiaohui; Han, Zhigang; Wu, Xiaojian; Zhang, Shuo; Li, Qi; Nazir, Muhammad Mudassir; Zhang, Guoping; Zeng, Fanrong (2020). «Скрининг всемирной коллекции ячменя на устойчивость к засухе: оценка различных физиологических показателей как критериев отбора». Frontiers in Plant Science . 11 : 1159. doi : 10.3389/fpls.2020.01159 . ISSN  1664-462X. PMC 7403471. PMID 32849716  . 
  15. ^ Табет, Самар Г.; Мурси, Яссер С.; Карам, Мохамед А.; Гранер, Андреас; Алькудах, Ахмад М. (2018-11-02). «Генетическая основа засухоустойчивости во время прорастания семян ячменя». PLOS ONE . 13 (11): e0206682. Bibcode : 2018PLoSO..1306682T. doi : 10.1371/journal.pone.0206682 . ISSN  1932-6203. PMC 6214555. PMID 30388157  . 
  16. ^ Wendelboe-Nelson, Charlotte; Morris, Peter C. (ноябрь 2012 г.). «Белки, связанные с устойчивостью к засухе, выявленные с помощью анализа DIGE устойчивых и восприимчивых к засухе сортов ячменя». Proteomics . 12 (22): 3374–3385. doi :10.1002/pmic.201200154. PMID  23001927. S2CID  29301162.
  17. ^ Shakhatreh, Y.; Kafawin, O.; Ceccarelli, S.; Saoub, H. (2001-04-22). «Выбор линий ячменя для устойчивости к засухе в районах с малым количеством осадков». Журнал агрономии и растениеводства . 186 (2): 119–127. Bibcode : 2001JAgCS.186..119S. doi : 10.1046/j.1439-037x.2001.00459.x. ISSN  0931-2250.
  18. ^ Фу, Даолинь; Хуан, Бинжу; Сяо, Яньмэй; Мутукришнан, Суббаратнам; Лян, Джордж Х. (2007-04-01). "Сверхэкспрессия гена ячменя hva1 в полевице ползучей для повышения устойчивости к засухе". Plant Cell Reports . 26 (4): 467–477. doi :10.1007/s00299-006-0258-7. ISSN  1432-203X. PMID  17106681. S2CID  494394.
  19. ^ Рохила, Джай С.; Джейн, Раджиндер К.; Ву, Рэй (01.09.2002). «Генетическое улучшение риса басмати для повышения устойчивости к соли и засухе путем регулируемой экспрессии кДНК ячменя Hva1». Plant Science . 163 (3): 525–532. doi :10.1016/S0168-9452(02)00155-3. ISSN  0168-9452.
  20. ^ Александр, Росс Д.; Вендельбо-Нельсон, Шарлотта; Моррис, Питер К. (01.09.2019). «Транскрипционный фактор ячменя HvMYB1 является положительным регулятором устойчивости к засухе». Физиология и биохимия растений . 142 : 246–253. doi : 10.1016/j.plaphy.2019.07.014. ISSN  0981-9428. PMID  31374377. S2CID  199387889.
  21. ^ Фэн, Сюэ; Лю, Вэньсин; Цю, Ченг-Вэй; Цзэн, Фаньжун; Ван, Ичжоу; Чжан, Гопин; Чен, Чжун-Хуа; Ву, Фейбо (август 2020 г.). «HvAKT2 и HvHAK1 придают ячменю засухоустойчивость за счет усиления гомеостаза мезофилла H + листа». Журнал биотехнологии растений . 18 (8): 1683–1696. дои : 10.1111/pbi.13332. ISSN  1467-7644. ПМЦ 7336388 . ПМИД  31917885.