Некрофорез — это санитарное поведение, обнаруженное у социальных насекомых , таких как муравьи , пчелы , осы и термиты , при котором они уносят трупы членов своей колонии из гнезда или улья. Термин был введен в 1958 году Э. О. Уилсоном и его коллегами. [1] Однако это поведение было известно и раньше, поскольку Плиний утверждал, что муравьи — единственные животные, кроме людей, которые хоронят своих мертвецов. [2]
Описание
Хотя строгое определение некрофореза касается только удаления мертвых сородичей, [3] другие расширили его до удаления трупов, которые включают не сородичей и даже чужеродные виды. Адаптивная ценность поведения заключается в том, что оно действует как санитарная мера для предотвращения распространения болезней или инфекций по всей колонии. [4] [5]
Касты и специализация
Хотя любой член колонии может переносить тела, обычно это делают назначенные «гробовщики». Муравьи-гробовщики имеют немного измененный цикл развития и гораздо чаще, чем другие муравьи, занимаются удалением трупов. Они не ограничены выполнением только этой задачи, но они демонстрируют иные поведенческие и двигательные модели, чем другие члены колонии, которые помогают им в этой задаче. [6] Муравьи, не являющиеся гробовщиками, также могут переносить трупы, но делают это с гораздо меньшей последовательностью. [7] Трупы либо относят в случайную точку на определенном расстоянии от гнезда, либо помещают в кучу мусора ближе к гнезду вместе с другими отходами. Хотя в зрелых колониях муравьев только рабочие проявляют поведение, королевы муравьев вида Lasius niger берут на себя обязанности по переносу умерших соучредителей. [8]
Удаление трупов, являющихся переносчиками инфекционных заболеваний, имеет решающее значение для здоровья колонии. Например, усилия по уничтожению колоний огненных муравьев включают введение патогенов в популяцию, но это имеет ограниченную эффективность, когда инфицированные насекомые быстро отделяются от популяции. Однако было показано, что некоторые инфекции задерживают удаление трупов или изменяют место их размещения. [9] Хотя размещение трупов дальше снижает риск заражения, это также требует больше энергии. Захоронение и каннибализм являются другими зарегистрированными методами утилизации трупов среди социальных насекомых. Было показано, что термиты используют захоронение, когда они не могут позволить себе выделить рабочих для некрофореза, особенно при формировании новой колонии. [10]
Выявление болезни и смерти
Различение мертвых и живых насекомых достигается путем обнаружения их химической сигнатуры. В зависимости от вида, это может быть сообщено либо отсутствием химических веществ, которые присутствуют, когда они живы, [11] или теми, которые выделяются в разлагающихся трупах. Эксперименты были направлены на то, чтобы определить, как муравьи идентифицируют трупы, которые необходимо утилизировать, и обнаружили, что в некоторых случаях это присутствие олеиновой и линолевой кислоты, вырабатываемой при расщеплении жиров. Это расщепление может занять около двух дней. Существуют также различия в том, как обращаются с мертвыми товарищами по гнезду и не товарищами по гнезду. [12] [13] Также обнаружено, что поведение сбора и распространения семян при мирмекохории похоже на то, которое задействовано при некрофории и вызывается аналогичными химическими веществами. [14] [ неудачная проверка ] [ требуется разъяснение ]
Ссылки
^ Уилсон, Э.О.; Дурлах, штат Нью-Йорк; Рот, LM (декабрь 1958 г.). «Химические средства, высвобождающие некрофорное поведение муравьев». Психика: журнал энтомологии . 65 (4): 108–114. дои : 10.1155/1958/69391 . ISSN 0033-2615.
^ Босток, Джон; Райли, Х. Т., ред. (1855). Естественная история Плиния. Т. 3. Лондон: Генри Г. Бон. стр. 38.
^ Лопес-Рикельме, Херман Октавио; Фанжул-Молес, Мария Луиза (2013). «Похоронные способы социальных насекомых. Социальные стратегии утилизации трупов». Тенденции в энтомологии . 9 : 71–129.
^ Сан, Цянь; Чжоу, Сюйго «Джо» (март 2013 г.). «Управление трупами у социальных насекомых» (PDF) . Международный журнал биологических наук . 9 (3): 313–321. doi : 10.7150/ijbs.5781 . PMID 23569436.Обзор
^ Трамбо, Стивен Т.; Хуан, Чжи-Юн; Робинсон, Джин Э. (сентябрь 1997 г.). «Разделение труда между специалистами по похоронам и другими работниками среднего возраста в колониях медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 41 (3): 151–163. Bibcode : 1997BEcoS..41..151T. doi : 10.1007/s002650050374.
^ Лопес-Рикельме, Херман Октавио; Мало, Эди А.; Крус-Лопес, Леопольдо; Фанжул-Молес, Мария Луиза (ноябрь 2006 г.). «Антенальная обонятельная чувствительность в ответ на запахи трех каст муравьев Atta mexicana (перепончатокрылые: formicidae)». Физиологическая энтомология . 31 (4): 353–360. дои : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
^ Фань, Яньхуа, Перейра, Роберто М., Килич, Энгин, Каселла, Джордж, Кейхани, Немат О., «Пирокинин b-нейропептид влияет на некрофоретическое поведение огненных муравьев (S. invicta), а экспрессия b-NP в микоинсектициде увеличивает его вирулентность» PLoS ONE, том 7, выпуск 1, январь 2012 г.
^ Шуванк, Томас; Роберт, Ален; Семон, Этьен; Бордеро, Кристиан (февраль 2012 г.). «Поведение при захоронении у представителей рода Pseudacanthotermes spiniger (Termitidae, Macrotermitinae), вызванное химическими сигналами от трупов термитов». Insectes Sociaux . 59 (1). Международный союз по изучению социальных насекомых (IUSSI): 119–125. doi :10.1007/s00040-011-0197-3.
^ Чхве, Донг-Хван, Миллар, Джоселин Г., Раст, Майкл К., Хильдебранд, Джон Г., «Химические сигналы, связанные с жизнью, подавляют некрофорез у эгентинских муравьев», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, т. 106, № 20 (10 мая 2009 г.), стр. 8251-8255.
^ Diez, Lise; Moquet, Laura; Detrain, Claire (2013). «Посмертные изменения химического профиля и их влияние на удаление трупов у муравьев». Journal of Chemical Ecology . 39 (11–12): 1424–1432. Bibcode : 2013JCEco..39.1424D. doi : 10.1007/s10886-013-0365-1. ISSN 0098-0331. PMID 24242873. S2CID 254654298.
^ Зелагин, Дэвид М.; Хунд, Аманда К.; Брид, Майкл Д. (2018). «Пространственные аспекты удаления трупов у западного муравья-жнеца, Pogonomyrmex occidentalis». Журнал поведения насекомых . 31 (3): 241–254. Bibcode : 2018JIBeh..31..241Z. doi : 10.1007/s10905-018-9675-z. ISSN 0892-7553. S2CID 254705029.
^ Detrain, Claire; Bologna, Audrey (июнь 2019). «Влияние обилия семян на обработку и распространение семян красным муравьем Myrmica rubra». Экологическая энтомология . 44 (3): 380–388. Bibcode : 2019EcoEn..44..380D. doi : 10.1111/een.12713. S2CID 91782664.Рукопись из ScholarOne