Мышечная усталость — это когда мышцы, которые изначально генерировали нормальное количество силы , затем испытывают снижение способности генерировать силу. Это может быть результатом энергичных упражнений , но аномальная усталость может быть вызвана барьерами или помехами на различных стадиях сокращения мышц . Существует две основные причины мышечной усталости: ограничения способности нерва генерировать устойчивый сигнал (нервная усталость); и сниженная способность мышечного волокна сокращаться (метаболическая усталость).
Мышечная усталость — это не то же самое, что мышечная слабость, хотя слабость является начальным симптомом. Несмотря на нормальное количество силы, генерируемой в начале активности, как только мышечная усталость наступает и постепенно ухудшается, если человек продолжает выполнять упражнение, он в конечном итоге теряет хватку руки или становится неспособным поднимать или толкать руками или ногами, или становится неспособным поддерживать изометрическое положение (например, планку ). Могут сопровождаться и другими симптомами, такими как миалгия (мышечная боль), одышка, фасцикуляции (мышечные подергивания), миокимия (мышечная дрожь) и мышечные спазмы во время упражнений; после этого может возникнуть болезненность мышц. [1] Может наблюдаться неадекватная быстрая реакция сердечного ритма на упражнения, например, при метаболической миопатии болезни Мак-Ардла (GSD-V), когда сердце пытается компенсировать дефицит АТФ в клетках скелетных мышц (метаболическая усталость) путем увеличения частоты сердечных сокращений, чтобы максимизировать доставку кислорода и переносимого кровью топлива к мышцам для окислительного фосфорилирования. [2] Сочетание неадекватной быстрой реакции сердечного ритма на физическую нагрузку с тяжелым или учащенным дыханием известно как чрезмерная кардиореспираторная реакция на физическую нагрузку. [3]
Из-за путаницы между мышечной усталостью и мышечной слабостью были случаи, когда аномальную мышечную усталость описывали как мышечную слабость, вызванную физическими упражнениями. [4] [5] [6]
Мышечные клетки работают, обнаруживая поток электрических импульсов из мозга , который сигнализирует им о сокращении посредством высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом . Усталость (снижение способности генерировать силу) может возникнуть из-за нерва или внутри самих мышечных клеток. [ необходима цитата ]
Нервы отвечают за управление сокращением мышц, определяя количество, последовательность и силу мышечного сокращения. Большинство движений требуют силы, намного ниже той, которую мышца может потенциально генерировать, и нервное утомление редко является проблемой. Но во время чрезвычайно мощных сокращений, которые близки к верхнему пределу способности мышцы генерировать силу, нервное утомление (нервация) — при котором нервный сигнал ослабевает — может быть ограничивающим фактором у нетренированных людей. [ необходима цитата ]
У начинающих силовых тренеров способность мышц генерировать силу сильнее всего ограничена способностью нерва поддерживать высокочастотный сигнал. После периода максимального сокращения частота сигнала нерва снижается, а сила, генерируемая сокращением, уменьшается. Ощущения боли или дискомфорта нет, мышца, кажется, просто «перестает слушаться» и постепенно перестает сокращаться, часто двигаясь в обратном направлении . Часто наблюдается недостаточная нагрузка на мышцы и сухожилия, чтобы вызвать отсроченную болезненность мышц после тренировки. [ требуется цитата ]
Частью процесса силовой тренировки является увеличение способности нерва генерировать устойчивые высокочастотные сигналы, которые позволяют мышце сокращаться с максимальной силой. Эта нейронная тренировка может вызвать несколько недель быстрого прироста силы, которая выравнивается, как только нерв генерирует максимальные сокращения, а мышца достигает своего физиологического предела. После этой точки тренировочные эффекты увеличивают мышечную силу за счет миофибриллярной или саркоплазматической гипертрофии , а метаболическая усталость становится фактором, ограничивающим сократительную силу. [ необходима цитата ]
Хотя этот термин не используется повсеместно, он является общепринятым термином, описывающим снижение сократительной силы из-за прямого или косвенного воздействия двух основных факторов:
Субстраты внутри мышцы служат для питания мышечных сокращений. Они включают такие молекулы, как аденозинтрифосфат (АТФ), гликоген и креатинфосфат . АТФ связывается с головкой миозина и вызывает «храповой механизм», который приводит к сокращению в соответствии с моделью скользящей нити . Креатинфосфат хранит энергию, поэтому АТФ может быстро восстанавливаться в мышечных клетках из аденозиндифосфата (АДФ) и ионов неорганического фосфата, что позволяет поддерживать мощные сокращения, которые длятся от 5 до 7 секунд. Гликоген — это внутримышечная форма хранения глюкозы , используемая для быстрого получения энергии, поскольку внутримышечные запасы фосфокреатина истощаются, производя молочную кислоту в качестве побочного продукта метаболизма.
Дефицит субстрата является одной из причин метаболической усталости. Субстраты истощаются во время упражнений или не могут быть метаболизированы (например, метаболические миопатии ), что приводит к отсутствию внутриклеточных источников энергии для питания сокращений. По сути, мышца перестает сокращаться, потому что у нее нет энергии для этого.
Метаболиты — это вещества (обычно отходы), которые образуются в результате мышечного сокращения. К ним относятся хлорид , калий , молочная кислота , АДФ , магний (Mg2 + ), активные формы кислорода и неорганический фосфат . Накопление метаболитов может напрямую или косвенно вызывать метаболическую усталость в мышечных волокнах за счет вмешательства в высвобождение кальция (Ca2 + ) из саркоплазматического ретикулума или снижения чувствительности сократительных молекул актина и миозина к кальцию.
Внутриклеточный хлорид частично подавляет сокращение мышц. А именно, он предотвращает сокращение мышц из-за «ложных тревог», небольших стимулов, которые могут заставить их сократиться (похоже на миоклонус ).
Высокие концентрации калия (K + ) также вызывают снижение эффективности мышечных клеток, вызывая спазмы и усталость. Калий накапливается в системе t-трубочек и вокруг мышечного волокна в результате потенциалов действия . Сдвиг K + изменяет мембранный потенциал вокруг мышечного волокна. Изменение мембранного потенциала вызывает снижение высвобождения кальция (Ca 2+ ) из саркоплазматического ретикулума . [7]
Когда-то считалось, что накопление молочной кислоты является причиной мышечной усталости. [8] Предполагалось, что молочная кислота оказывает «маринующее» действие на мышцы, подавляя их способность сокращаться. Хотя влияние молочной кислоты на производительность в настоящее время не определено, она может способствовать или препятствовать мышечной усталости.
Молочная кислота , образующаяся как побочный продукт ферментации , может повышать внутриклеточную кислотность мышц. Это может снизить чувствительность сократительного аппарата к Ca 2+ , но также приводит к повышению концентрации цитоплазматического Ca 2+ за счет ингибирования химического насоса , который активно транспортирует кальций из клетки. Это противодействует ингибирующему воздействию калия на мышечные потенциалы действия. Молочная кислота также оказывает отрицательное воздействие на ионы хлора в мышцах, снижая их ингибирование сокращения и оставляя ионы калия единственным ограничивающим влиянием на мышечные сокращения, хотя воздействие калия намного меньше, чем если бы не было молочной кислоты для удаления ионов хлора. В конечном счете, неясно, снижает ли молочная кислота усталость за счет увеличения внутриклеточного кальция или увеличивает усталость за счет снижения чувствительности сократительных белков к Ca 2+ .
Молочная кислота теперь используется как мера эффективности тренировок на выносливость и максимального потребления кислорода (VO2 max) . [9]
Мышечная усталость может быть вызвана проблемами с иннервацией , нервно-мышечными заболеваниями (такими как миастения гравис ), врожденными нарушениями метаболизма (такими как метаболические миопатии ) или проблемами с самими мышцами. Последняя категория включает полимиозит и другие мышечные расстройства .
Мышечная усталость может быть вызвана точными молекулярными изменениями, которые происходят in vivo при длительных упражнениях. Было обнаружено, что рианодиновый рецептор , присутствующий в скелетных мышцах, претерпевает конформационные изменения во время упражнений, что приводит к «протекающим» каналам, которые не в состоянии высвобождать кальций . Эти «протекающие» каналы могут быть причиной мышечной усталости и снижения физической работоспособности. [10]
Было обнаружено, что усталость играет большую роль в ограничении производительности практически каждого человека в каждом виде спорта. В ходе исследований было обнаружено, что участники демонстрировали снижение произвольного производства силы в утомленных мышцах (измеренное с помощью концентрических, эксцентрических и изометрических сокращений), высоты вертикального прыжка, других полевых испытаний мощности нижней части тела, снижение скорости броска, снижение силы и скорости удара ногой, меньшую точность в метательных и бросковых действиях, выносливость, анаэробную емкость, анаэробную мощность, умственную концентрацию и многие другие параметры производительности при исследовании специфических для спорта навыков. [11] [12] [13] [14] [15]
Электромиография — это метод исследования, позволяющий исследователям изучать набор мышц в различных условиях, количественно оценивая электрические сигналы, посылаемые мышечным волокнам через двигательные нейроны. В целом, протоколы усталости показали увеличение данных ЭМГ в ходе протокола утомления, но снижение набора мышечных волокон в тестах мощности у утомленных людей. В большинстве исследований это увеличение набора во время упражнений коррелировало со снижением производительности (как и следовало ожидать от утомленного человека). [16] [17] [18] [19]
Медианная частота мощности часто используется как способ отслеживания усталости с помощью ЭМГ. Используя медианную частоту мощности, необработанные данные ЭМГ фильтруются для снижения шума, а затем соответствующие временные окна преобразуются Фурье. В случае усталости при 30-секундном изометрическом сокращении первым окном может быть первая секунда, вторым окном может быть секунда 15, а третьим окном может быть последняя секунда сокращения (секунда 30). Каждое окно данных анализируется, и находится медианная частота мощности. Как правило, медианная частота мощности со временем уменьшается, что свидетельствует об усталости. Некоторые причины, по которым обнаруживается усталость, связаны с потенциалами действия двигательных единиц, имеющими схожий рисунок реполяризации, активацией быстрых двигательных единиц, а затем быстрой дезактивацией, в то время как более медленные двигательные единицы остаются, и скоростью проводимости нервной системы со временем уменьшается. [20] [21] [22] [23]
три фенотипа дефицита CPT2: «классическая мышечная форма» (OMIM 255110) встречается наиболее часто и проявляется в детстве или во взрослом возрасте с мышечной слабостью, вызванной физическими упражнениями, и рабдомиолизом.