stringtranslate.com

Демонстрация ухаживания

Самец черного козла ( Antilope cervicapra) ухаживает за самкой

Демонстрация ухаживания — это набор демонстрационных поведений , в которых животное, обычно самец, пытается привлечь партнера; партнер осуществляет выбор , поэтому половой отбор действует на демонстрацию. Эти поведения часто включают ритуализированные движения (« танцы »), вокализации , механическое производство звуков или демонстрацию красоты, силы или агонистической способности . [1] [2] [3] [4] [5] [6]

Мужской дисплей

Самец паука-павлина, Maratus volans , брачный ритуал

У некоторых видов самцы выполняют ритуальные движения, чтобы привлечь самок. Самец райской птицы с шестью перьями ( Parotia lawesii ) является примером мужского ухаживания с его ритуальным « танцем балерины » и уникальными затылочными и грудными перьями, которые служат для стимуляции зрительной системы самки. [7] У Drosophila subobscura мужской ухаживание проявляется в сложных ножницеобразных узорах крыльев самца и быстрых шагах в сторону. [8] Эти стимуляции, наряду со многими другими факторами, приводят к последующему совокуплению или отторжению.

У других видов самцы могут демонстрировать ухаживания, которые служат как визуальной, так и слуховой стимуляцией. Например, самец колибри Анны ( Calypte anna ) и колибри каллиопа ( Stellula calliope ) демонстрируют два типа ухаживаний, включающих комбинацию визуальной и вокальной демонстрации — неподвижную демонстрацию челнока [9] и демонстрацию ныряния. [10] [11] При участии в неподвижной демонстрации челнока самец демонстрирует расклешенный воротник и парит перед самкой, двигаясь из стороны в сторону, вращая своим телом и хвостом. Ритмичные движения крыльев самца производят характерный жужжащий звук. [9] При проведении демонстрации ныряния самец обычно поднимается примерно на 20–35 м (66–115 футов) в воздух, затем резко поворачивается и опускается, подобно пикированию. Когда самец пролетает над самкой, он вращает своим телом и расправляет перья хвоста, которые трепещут и сталкиваются, производя короткий жужжащий звук. [9]

Самец атласного шалашника строит и использует шатер для привлечения потенциальных самок.

Кроме того, некоторые животные пытаются привлечь самок посредством строительства и украшения уникальных структур. Этот метод можно увидеть у атласной шалашниковой птицы ( Ptilonorhynchus violaceus ) из Австралии, самцы которой строят и украшают гнездоподобные структуры, называемые «шалашами». [12] Шалаши украшаются яркими и красочными предметами (обычно синего цвета), чтобы привлекать и стимулировать посещающих их самок. [12] Как правило, самцы, которые приобретают наибольшее количество украшений, имеют тенденцию добиваться большего успеха в спаривании. [13]

У некоторых видов самцы начинают ухаживания только после того, как садятся на самку. Ухаживание может продолжаться даже после завершения спаривания. [14] В этой системе способность самки выбирать себе пару ограничена. Этот процесс, известный как копулятивное ухаживание, распространен у многих видов насекомых. [15]

У большинства видов самец инициирует ухаживания в предкопуляционном половом отборе. Демонстрация позволяет самцу продемонстрировать свои черты или способности самке. Выбор партнера в этом контексте осуществляется самками; прямые или косвенные выгоды для самки часто определяют, какие самцы размножаются, а какие нет.

Самка может получать прямую выгоду во время ухаживаний самцов. Самки могут повышать собственную приспособленность, если они реагируют на ухаживание, которое сигнализирует о выгодах для самки, а не о приспособленности самца. Например, выбор спаривания с самцами, которые производят локальные сигналы, потребует от самки меньше энергии, когда она ищет себе пару. [16] Самцы могут конкурировать, навязывая самке более низкие затраты на спаривание или даже предоставляя самке материальный или потомственный вклад.

Косвенные выгоды — это выгоды, которые могут не влиять напрямую на приспособленность родителей, но вместо этого повышают приспособленность потомства. Поскольку потомство самки унаследует половину генетической информации от самца, те черты, которые она посчитала привлекательными, будут переданы, производя подходящее потомство. В этом случае самцы могут конкурировать во время ухаживания, демонстрируя желаемые черты, чтобы передать их потомству.

Женский дисплей

Самки менее распространены в природе, поскольку самке пришлось бы вкладывать много энергии как в преувеличенные черты, так и в свои энергетически дорогие гаметы. [17] Однако ситуации, в которых самцы являются сексуально избирательным полом у вида, действительно встречаются в природе. Выбор самцов при размножении может возникнуть, если самцы являются полом у вида, которого не хватает, например, если в рабочем соотношении полов есть перекос в пользу самок . [18] Это может возникнуть в системах спаривания , где размножение требует затрат энергии для самцов. [19] [20] Такие затраты энергии могут включать усилия, связанные с получением брачных подарков для самки [21] или выполнением длительного ухаживания или копулятивного поведения. [22] Дополнительные затраты от этих временных и энергетических вложений могут выражаться в форме повышенных показателей смертности самцов, что создает дополнительную нагрузку на самцов, пытающихся размножаться.

У рыбы-иглы ( Syngnathus typhle ) самки используют временное украшение, полосатый рисунок, как для привлечения самцов, так и для запугивания соперничающих самок. В этом случае самка вида выработала сексуально выбранный сигнал, который выполняет двойную функцию: как привлекательность для самцов, так и отпугивание соперников. [23]

Мультимодальная обработка сигналов

Ящерица Боска с бахромчатым пальцем Acanthodactylus boskianus любит укусить

Многие виды животных участвуют в некоторых типах ухаживания, чтобы привлечь партнера, таких как танцы, создание звуков и физические демонстрации. Однако многие виды не ограничиваются только одним из этих видов поведения. Самцы вида во многих таксонах создают сложные многокомпонентные сигналы, которые оказывают влияние на более чем одну сенсорную модальность , также известные как мультимодальные сигналы. [24] [25] [26] [27] Существуют две ведущие гипотезы об адаптивной значимости обработки мультимодальных сигналов. Гипотеза множественных сообщений утверждает, что каждый сигнал, который демонстрирует самец, будет способствовать восприятию самца возможным партнером. Гипотеза избыточных сигналов утверждает, что самец демонстрирует несколько сигналов, которые отображают одно и то же «сообщение» самке, причем каждый дополнительный сигнал действует как запасной план для самца в случае ошибки сигнализации. [28] Разборчивый пол может оценивать только одну или несколько черт в данный момент времени при интерпретации сложных сигналов от противоположного пола. В качестве альтернативы, разборчивый пол может попытаться обработать все сигналы одновременно, чтобы облегчить оценку противоположного пола. [29] [30]

Считается, что процесс мультимодальной сигнализации помогает облегчить процесс ухаживания у многих видов. Одним из таких видов, у которого мультимодальная сигнализация, как было замечено, улучшает успех спаривания, является зеленая древесная лягушка ( Hyla cinerea ). Многие бесхвостые амфибии, такие как зеленая древесная лягушка, могут использовать визуальные подсказки, а также слуховые сигналы, чтобы увеличить свои шансы произвести впечатление на партнера. [25] Когда крики древесных лягушек были равными, было установлено, что самки имели тенденцию игнорировать только слуховой стимул в пользу самцов, которые объединяли слуховые/визуальные мультимодальные сигналы. Было замечено, что самки зеленых древесных лягушек предпочитали, когда самцы сочетали визуальную демонстрацию со слуховой коммуникацией, делая вывод, что самцы зеленых древесных лягушек, которые визуально доступны, могут увеличить вероятность успеха спаривания. [25]

Павлиньи пауки ( Maratus volans ) исключительно сексуально диморфны по внешнему виду и сигнальному поведению. Во время ухаживания самцы пауков-павлинов конкурируют, используя как визуальные проявления, так и вибрационные сигналы для межполовой коммуникации. [26] Из-за интенсивного полового отбора у самцов пауков-павлинов репродуктивный успех особи в значительной степени зависит от способности самца паука сочетать визуальные и вибрационные проявления во время ухаживания. Сочетание этих проявлений во время ухаживания подтверждает как гипотезу избыточного сигнала, так и гипотезу множественных сообщений для эволюции мультимодальной сигнализации у видов. [31]

Мультимодальная сигнализация не ограничивается самцами. Самки некоторых видов имеют более одной черты или характеристики, которые они используют в ухаживании для привлечения самцов. У танцевальных мух ( Rhamphomyia longicauda ) самки имеют два украшения — надувные брюшные мешки и перистые большеберцовые чешуйки — которые они используют в качестве ухаживания в брачных роях. Промежуточные вариации таких специфичных для самок украшений отбираются самцами танцевальных мух в диких популяциях. Эти украшения также могут быть сигналом высокой плодовитости у самок. [32]

Взаимный показ

Самец и самка длинноклювого кроншнепа (Numenius americanus) , взаимная демонстрация ухаживания

Часто самцы и самки выполняют синхронизированные или ответные ухаживания взаимно. У многих социально моногамных видов, таких как птицы, их дуэт способствует предкопуляционному заверению в парной связи и усиливает послекопуляционную преданность развитию потомства (например, большая поганка , Podiceps cristatus ). [33] Например, самцы и самки больших конюг , Aethia cristatella, будут кудахтать друг на друга в качестве вокальной формы взаимного показа, который служит для укрепления связи между ними. [34] В некоторых случаях самцы могут объединяться в пары для выполнения взаимных, совместных показов, чтобы повысить успешность ухаживания и привлечь самок. Это явление можно наблюдать у длиннохвостых манакинов , Chiroxiphia linearis . [35]

Дикие индейки ( Meleagris gallopavo) также участвуют в кооперативных демонстрациях, в которых небольшие группы самцов (обычно братья) работают вместе, чтобы привлечь самок и отпугнуть других конкурирующих самцов. [36] Во многих случаях только один самец в группе будет спариваться, как правило, доминирующий самец. [37] Чтобы объяснить это поведение, теория родственного отбора Гамильтона предполагает, что подчиненные самцы получают косвенные выгоды, помогая родственным самцам успешно совокупляться. [38]

Сексуальные украшения

Сексуальные украшения могут служить для повышения привлекательности [39] и указывать на хорошие гены и более высокий уровень приспособленности. [40] При воздействии преувеличенных мужских черт некоторые самки могут реагировать увеличением материнских инвестиций. Например, было показано, что самки канареек производят более крупные и плотные яйца в ответ на сверхнормальное пение самцов. [41]

Сексуальный конфликт

Сексуальный конфликт – это явление, при котором интересы самцов и самок в воспроизводстве не совпадают: зачастую они совершенно различны: [42]

Это имеет много последствий. Демонстрации ухаживания позволяют партнеру, осуществляющему выбор, иметь средства, на которых можно основывать копулятивное решение. Если самка выбирает более одного самца, то в игру вступает конкуренция спермы . Это конкуренция между сперматозоидами за оплодотворение яйцеклетки, которая очень конкурентна, поскольку только один сперматозоид может достичь союза. [43] У некоторых насекомых самец вводит коктейль из химических веществ в семенную жидкость вместе со спермой. Химические вещества убивают старые сперматозоиды от предыдущих партнеров, повышают скорость откладывания яиц самкой и снижают ее желание повторно спариваться с другим самцом. Коктейль также сокращает продолжительность жизни самки, также снижая ее вероятность спаривания с другими самцами. [44] Кроме того, некоторые самки могут избавиться от спермы предыдущего самца. [45]

После того, как спаривание произошло, самцы выполняют различные действия, чтобы помешать самкам снова спариваться. То, какие действия выполняются, зависит от животного. У некоторых видов самец производит брачную пробку после оплодотворения. У некоторых перепончатокрылых самец обеспечивает огромное количество спермы, достаточное для того, чтобы хватило на всю жизнь самки. У некоторых птиц и млекопитающих самец может участвовать в агонистическом поведении с другими кандидатами на роль самцов. [42] [46] [47]

Агонистическое поведение и ухаживание

Хотя и редко, агонистическое поведение между самцами и самками во время ухаживаний наблюдается в природе. Внутривидовое агонистическое поведение, которое приводит к смерти бойца, встречается редко из-за связанного с этим риска смерти или травмы. Однако агонистическое поведение, которое становится опасным, встречается.

У некоторых видов физические черты, которые отбираются половым путем для ухаживания самцов, могут также использоваться в агонистическом поведении между двумя самцами за самку. У крабов-скрипачей (род Uca ) самцы были отобраны половым путем, чтобы иметь одну увеличенную клешню, которая может занимать от трети до половины их общей массы тела, и одну обычную клешню. Хотя считается, что увеличенная клешня развилась для использования в бою для территориальной защиты , самцы нередко используют эту клешню в битве за самку. [48] Несмотря на то, что эта клешня развилась как оружие, она также тесно связана с ухаживанием крабов: ею размахивают определенным образом, чтобы привлечь самок для спаривания. [49]

Агонистическое поведение в ухаживаниях не ограничивается взаимодействием самцов с самцами. У многих видов приматов самцы направляют агонистическое поведение по отношению к самкам до ухаживания. Такое поведение может включать агрессивные вокализации, демонстрации и физическую агрессию. [50] У западной гориллы ( Gorilla gorilla ) доминирующие самцы демонстрируют агонистическое поведение по отношению к самкам горилл с очень высокой частотой, причем большинство этих взаимодействий связаны с ухаживанием. Большинство задокументированных случаев агрессии самцов горилл по отношению к самкам связаны с ухаживанием и используются в первую очередь как стратегия, чтобы не допустить миграции самок к другому самцу. [51]

Во многих случаях проявления ухаживания самцов приводят к развитию форм соревновательной конкуренции. Это часто наблюдается в системах спаривания токов . Например, самцы будут стремиться получить определенное место или позицию для проявления ухаживания. Лучшие места — это области, вызывающие сильное соперничество, поскольку многие самцы хотят заполучить их для себя. Из-за этого прямого конфликта агонистические [ необходимо разъяснение ] столкновения между самцами довольно распространены. [ необходима цитата ]

Длительный период ухаживания

Спариванию предшествует период ухаживания/спаривания во многих системах спаривания животных. Именно в этот период половозрелые животные выбирают своих партнеров для размножения. [52] Этот период ухаживания, который включает в себя демонстрации для привлечения партнера представителем вида, обычно короткий и длится от 15 минут до нескольких дней. Однако некоторые животные могут проходить длительный период ухаживания, длящийся до двух месяцев. [53]

Одним из таких исключений является императорский пингвин (Aptenodytes forsteri) . Императорские пингвины имеют длительный период ухаживания, который может длиться до двух месяцев, самый длинный среди всех арктических морских птиц. Их период ухаживания составляет 16% от общего времени, которое они тратят на размножение, тогда как у их ближайших родственников, королевских пингвинов (Aptenodytes patagonicus) , период ухаживания занимает всего три процента их цикла размножения. [53] [54]

Энергетические затраты

Самцы большого шалфейного тока демонстрируют ухаживание, «вышагивая» перед посещающими их самками.

Ухаживающие действия обычно подразумевают определенные метаболические затраты для животного, которое их выполняет. [11] Энергия, затрачиваемая на ухаживание, может различаться у разных видов. Некоторые животные участвуют в утехах, которые тратят мало энергии, как это видно на примере саламандры ( Desmognathus ochrophaeus ). [55] В лабораторных условиях ухаживающее поведение у этого вида, хотя и сложное и включающее в себя выброс феромонов, [56] составляет всего лишь около одного процента от его ежедневного потребления калорий. [55]

Напротив, виды, которые участвуют в длительных или сложных демонстрациях, тратят значительное количество энергии и рискуют развить усталость. Чтобы подготовиться и предотвратить такой риск, некоторые животные могут набрать вес перед периодом ухаживания, а затем сбросить его. Примером этого может служить большой шалфейный тетерев ( Centrocercus urophasianus ). Во время пика сезона размножения, который длится до трех месяцев весной, [57] токи часто посещают группы до семидесяти самок. [58] В ответ на такое большое присутствие самок самцы участвуют в напыщенной демонстрации до шести-десяти раз в минуту [59] [60] в течение примерно трех-четырех часов в день. [58] Это частое и повторяющееся поведение может привести к расходу энергии до 2524 кДж/день по сравнению с неактивными самцами, которые обычно тратят 1218 кДж/день. [11]

Факторы окружающей среды

Различные факторы окружающей среды, такие как температура, фотопериод , ресурсы и доступность света, оказывают влияние на время и эффективность ухаживаний у определенных видов животных. [53]

У гуппи ( Poecilia reticulata ) изменение световой среды играет огромную роль в их способности привлекать самок. [61] Самцы гуппи изменяют как свой «режим ухаживания», выполняют ли они полную демонстрацию ухаживания или пытаются «участвовать» в скрытых совокуплениях, так и расстояние от самок по мере изменения интенсивности света. [62] Режим ухаживания также меняется в зависимости от светового спектра и связан с риском нападения хищников . [63] В среднем самцы гуппи ищут и проводят больше времени в среде, в которой их цветовой рисунок наиболее заметен. Самцы в среде с освещением, которое делало их наиболее заметными, совокуплялись с наибольшим количеством самок. [61]

У императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) доступность ресурсов определяет, когда самцы императорских пингвинов смогут вернуться в места своего размножения, чтобы начать свои ритуалы ухаживания. [53] Чем больше концентрация ресурсов в их местах кормления, тем быстрее они смогут восстановить резервы своего тела к зиме и тем скорее они смогут вернуться в места своего размножения. Раннее возвращение в места своего размножения сопряжено с повышенной вероятностью нахождения партнера. [64]

Эффективность брачных демонстраций Hirtodrosophila mycetophaga зависит от цвета гриба-трутовика, с которым он спаривается и ухаживает; [65] эти мухи выбирают более светлые грибы-трутовики, что делает их демонстрации более заметными для противоположного пола. [65]

Эволюционное значение

Самец и самка чистика (Cepphus columba) , взаимная демонстрация ухаживания

Существует множество гипотез о том, как могли эволюционировать проявления ухаживания у животных, включая модель Фишера «убегания» и гипотезу «хороших генов».

Как объясняется в модели убегания Фишера, половой диморфизм самцов с преувеличенным орнаментом мог быть выбран половым путем для видов с выбором самок. Приспособленность этих самцов увеличится, что приведет к распространению самцов с таким орнаментом с течением времени. [66] Это означает, что ген или набор генов будут благоприятствоваться выбору самок с течением времени. Это объяснило бы, почему и как такие сложные черты развиваются у определенных видов. Однако с течением времени и сменой поколений преимущество выживания, связанное с одним признаком, может рассеяться из-за чрезмерного преувеличения до такой степени, что это снизит приспособленность.

Гипотеза «хороших генов» предполагает, что выбор самкой партнера зависит от того, есть ли у самца гены, которые повышают качество потомства самки. В некоторых случаях преувеличенная орнаментация самца может быть показателем для выбирающей самки, что самец, способный вложить такие большие инвестиции в признак, несколько противоречащий интуиции для выживания, будет нести хорошие гены. [67] Например, затраты, связанные с ярким и сложным оперением, могут быть высокими. Только самцы с хорошими генами способны поддерживать большие инвестиции в развитие таких признаков, что, в свою очередь, показывает их высокую приспособленность.

Альтернативой является гипотеза сенсорной эксплуатации, которая предполагает, что сексуальные предпочтения являются результатом уже существующих сенсорных предубеждений, таких как сверхнормальные стимулы. Они могут управлять эволюцией ухаживаний. [68]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Жирар, Мадлен Б.; Касумович, Майкл М.; Элиас, Дамиан О. (2011). «Мультимодальное ухаживание паука-павлина Maratus volans (OP-Cambridge, 1874)». PLOS ONE . 6 (9): e25390. Bibcode : 2011PLoSO...625390G. doi : 10.1371/journal.pone.0025390 . PMC  3181266. PMID  21980440 .
  2. ^ Риде, Тобиас; Форстмайер, Вольфганг; Кемпенаерс, Барт; Голлер, Франц (2015). «Функциональная морфология проявлений ухаживания самцов песочника-красношейки (Calidris melanotos)». The Auk . 132 : 65–77. doi :10.1642/AUK-14-25.1. S2CID  86155377.
  3. ^ Кох, Ребекка Э.; Кракауэр, Алан Х.; Патриселли, Гейл Л. (2015). «Исследование выбора самкой партнера по механическим звукам у самца большого шалфейного тетерева» (PDF) . The Auk . 132 (2): 349–358. doi :10.1642/auk-14-63.1. S2CID  30509108.
  4. ^ Beauchamp, AJ (2014). «Зов и демонстрация павлинов (pavo cristatus) в историческом заповеднике Mansion House, остров Кавау, Новая Зеландия» (PDF) . Notornis . 61 (1): 27–34. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-02-17 . Получено 2018-02-13 .
  5. ^ Мартин, AR; Да Силва, V. MF; Ротери, P. (2008). «Перенос объектов как социосексуальное проявление у водных млекопитающих». Biology Letters . 4 (3): 243–245. doi :10.1098/rsbl.2008.0067. PMC 2610054. PMID  18364306 . 
  6. ^ Лим, Мэтью Л. М.; Ли, Дайцинь (2004). «Ухаживание и агонистическое поведение самцов Cosmophasis umbratica Simon, богато украшенного паука-скакуна (Araneae: Salticidae) из Сингапура» (PDF) . Raffles Bulletin of Zoology . 52 (2): 435–448.
  7. ^ Wilts, Bodo D.; Michielsen, Kristel; De Raedt, Hans; Stavenga, Doekele G. (2014). «Сверкающие отражения перьев райской птицы, объясненные с помощью моделирования во временной области с помощью конечных разностей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (12): 4363–4368. Bibcode : 2014PNAS..111.4363W. doi : 10.1073/pnas.1323611111 . PMC 3970480. PMID  24591592 . 
  8. ^ Мейнард Смит, Дж. (1956). «Плодовитость, брачное поведение и половой отбор у Drosophila subobscura ». Журнал генетики . 54 (2): 261–279. doi :10.1007/bf02982781. S2CID  43641513.
  9. ^ abc Clark, Christopher James (2011-04-01). «Вклад крыльев, хвоста и вокала в сложные акустические сигналы ухаживающих колибри Calliope». Current Zoology . 57 (2): 187–196. doi : 10.1093/czoolo/57.2.187 . ISSN  1674-5507. S2CID  43960957.
  10. ^ Кларк, Кристофер Джеймс (2009-09-07). «Ныряния колибри Анны во время ухаживания дают представление о пределах летных характеристик». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 276 (1670): 3047–3052. doi :10.1098/rspb.2009.0508. ISSN  0962-8452. PMC 2817121. PMID 19515669  . 
  11. ^ abc Clark, Christopher J. (2012). «Роль силы против энергии в ухаживании: какова «энергетическая стоимость» ухаживания?». Animal Behaviour . 84 (1): 269–277. doi :10.1016/j.anbehav.2012.04.012. S2CID  45711419.
  12. ^ ab Borgia, Gerald (1985). «Качество беседки, количество украшений и успешность спаривания самцов атласных шалашников ( Ptilonorhynchus violaceus ): экспериментальный анализ». Animal Behaviour . 33 (1): 266–271. doi :10.1016/s0003-3472(85)80140-8. S2CID  53192968.
  13. ^ Мэдден, Джоа Р. (2003). «Самцы пятнистых шалашников предпочитают выбирать, расставлять и предлагать объекты, которые являются хорошими предикторами успеха спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 53 (5): 263–268. Bibcode : 2003BEcoS..53..263M. doi : 10.1007/s00265-003-0582-7. JSTOR  4602214. S2CID  44048073.
  14. ^ Эберхард, WG (1991). «Копулятивное ухаживание и скрытный выбор самки у насекомых». Biology Reviews . 66 : 1–31. doi :10.1111/j.1469-185X.1991.tb01133.x. S2CID  85822041.
  15. ^ Hoikkala, A. (2000). «Копулятивное ухаживание у Drosophila birchii и D. serrata, распознавание видов и половой отбор» (PDF) . Journal of Insect Behavior . 13 (3): 361–373. doi :10.1023/a:1007710218609. S2CID  25532996.
  16. ^ Вагнер, Уильям Э. младший (2011). «Прямые выгоды и эволюция предпочтений самок при спаривании: концептуальные проблемы, потенциальные решения и полевой сверчок». Достижения в изучении поведения . 43 : 273. doi : 10.1016/B978-0-12-380896-7.00006-X. S2CID  80868197.
  17. ^ Лехтонен, Юсси; Паркер, Джефф А.; Шерер, Лукас (май 2016 г.). «Почему анизогамия определяет предковые половые роли». Эволюция . 70 (5): 1129–1135. doi :10.1111/evo.12926. PMID  27110661. S2CID  2107146.
  18. ^ Парра, Хорхе Э.; Бельтран, Марсела; Зефания, Сама; Дос Ремедиос, Натали; Секели, Тамаш (01 апреля 2014 г.). «Экспериментальная оценка возможностей спаривания у трех видов куликов». Поведение животных . 90 : 83–90. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.12.030. ISSN  0003-3472. S2CID  15727544.
  19. ^ Кокко, Ханна; Монаган, Пэт (март 2001 г.). «Предсказание направления полового отбора». Ecology Letters . 4 (2): 159–165. Bibcode : 2001EcolL...4..159K. doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00212.x.
  20. ^ Паркер, GA (1983). «Качество партнера и решения о спаривании». В Bateson, P. (ред.). Выбор партнера . Cambridge University Press. стр. 141–164. ISBN 978-0-521-27207-0.
  21. ^ Симмонс, Л. В. (июль 1990 г.). «Брачное кормление самцов теттигониид и темпы увеличения плодовитости». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1): 43–47. Bibcode : 1990BEcoS..27...43S. doi : 10.1007/BF00183312. JSTOR  4600442. S2CID  24088701.
  22. ^ Saeki, Yoriko; Kruse, Kipp C.; Switzer, Paul V. (сентябрь 2005 г.). «Физиологические издержки охраны самки у японского хрущака ( Popillia japonica Newman)». Ethology . 111 (9): 863–877. Bibcode : 2005Ethol.111..863S. doi : 10.1111/j.1439-0310.2005.01106.x.
  23. ^ Берглунд, А.; Розенквист, Г. (2008). «Устрашающее украшение у самки рыбы-иглы». Поведенческая экология . 20 (1): 54–59. doi : 10.1093/beheco/arn114 . hdl : 10.1093/beheco/arn114 .
  24. ^ Би, Марк А. (апрель 2012 г.). «Восприятие источника звука у бесхвостых амфибий». Current Opinion in Neurobiology . 22 (2): 301–310. doi :10.1016/j.conb.2011.12.014. PMC 3338885. PMID  22265243. 
  25. ^ abc Laird, Krispen L.; Clements, Paul; Hunter, Kimberly L.; Taylor, Ryan C. (2016). «Мультимодальная сигнализация улучшает успешность спаривания у зеленой древесной лягушки ( Hyla cinerea ), но может не помочь мелким самцам». Поведенческая экология и социобиология . 70 (9): 1517–1525. Bibcode : 2016BEcoS..70.1517L. doi : 10.1007/s00265-016-2160-9. S2CID  15612885.
  26. ^ ab Girard, Madeline B.; Kasumovic, Michael M.; Elias, Damian O. (2011). "Мультимодальное ухаживание паука-павлина Maratus volans (OP-Cambridge, 1874)". PLOS ONE . ​​6 (9): e25390. Bibcode :2011PLoSO...625390G. doi : 10.1371/journal.pone.0025390 . PMC 3181266 . PMID  21980440. 
  27. ^ Микула, П.; Тосзогиова, А.; Альбрехт, Т. (2022). «Глобальный анализ воздушных демонстраций у воробьиных выявил влияние среды обитания, системы спаривания и миграционных признаков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1973): 20220370. doi :10.1098/rspb.2022.0370. PMC 9019522. PMID  35440206 . 
  28. ^ Хебетс, Эйлин А.; Папай, Дэниел Р. (2004). «Сложная сигнальная функция: разработка структуры проверяемых гипотез». Поведенческая экология и социобиология . 57 (3): 197–214. doi :10.1007/s00265-004-0865-7. S2CID  16494821.
  29. ^ Роу, Кэнди (1999). «Психология приемника и эволюция многокомпонентных сигналов». Animal Behaviour . 58 (5): 921–931. doi :10.1006/anbe.1999.1242. PMID  10564594. S2CID  1372407.
  30. ^ Кандолин, У. (ноябрь 2003 г.). «Использование множественных сигналов при выборе партнера» (PDF) . Biological Reviews . 78 (4): 575–595. doi :10.1017/S1464793103006158. hdl : 1975/138 . PMID  14700392. S2CID  8577794.
  31. ^ Жирар, Мадлен Б.; Элиас, Дамиан О.; Касумович, Майкл М. (2015). «Предпочтение самок к мультимодальному ухаживанию: множественные сигналы важны для успеха спаривания самцов у пауков-павлинов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1820): 20152222. doi :10.1098/rspb.2015.2222. PMC 4685782. PMID  26631566 . 
  32. ^ Уилер, Дж.; Гвинн, Д.Т.; Бюссьер, Л.Ф. (июль 2012 г.). «Стабилизация полового отбора для женских украшений у танцующей мухи». Журнал эволюционной биологии . 25 (7): 1233–1242. doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02522.x . PMID  22551204.
  33. ^ Servedio, MR ; Price, TD; Lande, R. (2013). "Эволюция проявлений в парной связи". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1757): 20123020. doi :10.1098/rspb.2012.3020. PMC 3619481 . PMID  23427172. 
  34. ^ Зубакин, В.А.; Володин И.А.; Кленова А.В.; Зубакина Е.В.; Володина Е.В.; Лапшина Е.Н. (2010). «Поведение хохлатых конюг ( Aethia cristatella , Charadriiformes, Alcidae) в период размножения: визуальные и акустические проявления». Биологический вестник . 37 (8): 823–835. Бибкод : 2010BioBu..37..823Z. дои : 10.1134/S1062359010080066. S2CID  9709011.
  35. ^ Лукьянчук, К. С.; Дусе, С. М. (2014). «Совместное проявление ухаживания у длиннохвостых манакинов Chiroxiphia linearis : предикторы успеха ухаживания, выявленные посредством полной характеристики проявления». Журнал орнитологии . 155 (3): 729–743. doi :10.1007/s10336-014-1059-3. S2CID  15592813.
  36. ^ Кракауэр, Алан Х. (2005-03-03). «Родственный отбор и кооперативное ухаживание у диких индеек». Nature . 434 (7029): 69–72. Bibcode :2005Natur.434...69K. doi :10.1038/nature03325. ISSN  1476-4687. PMID  15744300. S2CID  1457512.
  37. ^ Уоттс, К. Роберт; Стоукс, Аллен В. (1971). «Социальный порядок индеек». Scientific American . 224 (6): 112–119. JSTOR  24922757.
  38. ^ Гамильтон, У. Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  39. ^ Уилер, Дж.; Гвинн, Д.Т.; Бюссьер, Л.Ф. (2012-07-01). «Стабилизация полового отбора для женских украшений у танцующей мухи». Журнал эволюционной биологии . 25 (7): 1233–1242. doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02522.x . ISSN  1420-9101. PMID  22551204.
  40. ^ Тиббетс, Элизабет А.; Форрест, Тейлор; Вернье, Кассондра; Джинн, Джуди; Мадагаме, Эндрю (01.11.2015). «Социально выбранные украшения и приспособленность: сигналы боевых способностей у бумажных ос положительно связаны с выживанием, репродуктивным успехом и рангом». Эволюция . 69 (11): 2917–2926. doi : 10.1111/evo.12793. hdl : 2027.42/134447 . ISSN  1558-5646. PMID  26456701. S2CID  10079068.
  41. ^ Гарсия-Фернандес, В.; Драганойу, ТИ; Унг, Д.; Лакруа, А.; Малакарн, Г.; Лебуше, Г. (2013). «Самки канареек вкладывают больше средств в ответ на преувеличенную черту самца». Animal Behaviour . 85 (3): 679–684. doi :10.1016/j.anbehav.2013.01.007. S2CID  53154422.
  42. ^ ab Arnqvist, G. & Rowe, L. 2005. Сексуальный конфликт. Принстон, Нью-Джерси. Princeton University Press.
  43. ^ Паркер, Джеффри А. 1970. Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых. Biological Reviews, т. 55, стр. 525–567.
  44. ^ Schilthuizen, Menno. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Oxford University Press, стр. 92, ISBN 0-19-850392-X 
  45. ^ Эберхард, WG 1996. Женский контроль: половой отбор по скрытому женскому выбору. Принстон, Нью-Джерси. Princeton University Press.
  46. ^ Schilthuizen, Menno. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Oxford University Press, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X 
  47. ^ Crudgington, H. & Siva-Jothy, MT 200. Повреждение половых органов, пинание и ранняя смерть. Nature vol 407 pp. 855–856.
  48. ^ Перес, ДМ (2015). «Рукость в боях крабов-скрипачей» (PDF) . Поведение животных . 110 : 99–104. Bibcode :2015AnBeh.110...99P. doi :10.1016/j.anbehav.2015.09.012. S2CID  53194236.
  49. ^ Кан, AT (2014). «Предпочтения самок по времени у краба-скрипача с синхронными ухаживающими помахиваниями». Поведение животных . 98 : 35–39. doi : 10.1016/j.anbehav.2014.09.028. S2CID  44139315.
  50. ^ Мюллер, МН (2009). Сексуальное принуждение у приматов и людей . Издательство Гарвардского университета. С. 3–22. ISBN 9780674033245.
  51. ^ Брейер, Т. (2016). «Сексуальное принуждение и ухаживание самцов западных горилл» (PDF) . Приматы . 57 (1): 29–38. doi :10.1007/s10329-015-0496-9. PMID  26483073. S2CID  17684689.
  52. ^ Уэст, К. (2009). «Поведение животных: ухаживание животных». Chelsea House Publications .
  53. ^ abcd Ancel, A. (2013). «Длительная помолвка императорского пингвина». Polar Biology . 36 (4): 573–577. Bibcode :2013PoBio..36..573A. doi :10.1007/s00300-013-1285-9. S2CID  15504155.
  54. ^ Изенманн, П. (1971). «Вклад в этологию и экологию императора Маншота (Aptenodytes forsteri Grey) в колонию геологии Пуэнт (Terre Ade´lie)». L'Oiseau et la RFO . 40 : 136–159.
  55. ^ ab Bennett, Albert F.; Houck, Lynne D. (1983-10-01). «Энергетическая стоимость ухаживания и агрессии у саламандры-плетодонтиды». Ecology . 64 (5): 979–983. Bibcode : 1983Ecol...64..979B. doi : 10.2307/1937804. ISSN  1939-9170. JSTOR  1937804.
  56. ^ Хоук, Линн Д.; Арнольд, Стеван Дж.; Тистед, Рональд А. (1985). «Статистическое исследование выбора партнера: половой отбор у саламандры-плеходонита (Desmognathus ochrophaeus)». Эволюция . 39 (2): 370–386. doi :10.2307/2408370. JSTOR  2408370. PMID  28564228.
  57. ^ Vehrencamp, Sandra L.; Bradbury, Jack W.; Gibson, Robert M. (1989). «Энергетическая стоимость демонстрации самцов шалфейного тетерева». Animal Behaviour . 38 (5): 885–896. doi :10.1016/s0003-3472(89)80120-4. S2CID  53195569.
  58. ^ ab Скотт, Джон В. (1942). «Брачное поведение шалфейного тетерева». The Auk . 59 (4): 477–498. doi :10.2307/4079460. JSTOR  4079460.
  59. ^ Гибсон, Роберт М.; Брэдбери, Джек В.; Веренкамп, Сандра Л. (1991-07-01). «Повторный выбор партнера у токующих шалфейных тетеревов: роль вокальной демонстрации, верности самок месту обитания и копирования». Поведенческая экология . 2 (2): 165–180. doi :10.1093/beheco/2.2.165. ISSN  1045-2249.
  60. ^ Янг, Джессика Р.; Хапп, Джерри В.; Брэдбери, Джек В.; Браун, Клэйт Э. (1994). «Фенотипическая дивергенция вторичных половых признаков среди популяций шалфейного тетерева, Centrocercus urophasianus». Animal Behaviour . 47 (6): 1353–1362. doi :10.1006/anbe.1994.1183. S2CID  54287148.
  61. ^ ab Cole, GL (2016). «На решения самцов по поводу ухаживания влияют световая среда и восприимчивость самок». Биологические науки . 283 (1839): 1839. doi :10.1098/rspb.2016.0861. PMC 5046890 . PMID  27683362. 
  62. ^ Эндлер, JA (2016). «Хищничество, интенсивность света и поведение ухаживания у Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae)». Поведение животных . 35 (5): 1376–1385. doi :10.1016/S0003-3472(87)80010-6. S2CID  53169408.
  63. ^ Гэмбл, С. (2003). «Изменчивость окружающей среды и поддержание полиморфизма: влияние спектра окружающего света на брачное поведение и половой отбор у гуппи». Ecology Letters . 6 (5): 463–472. Bibcode : 2003EcolL...6..463G. doi : 10.1046/j.1461-0248.2003.00449.x.
  64. ^ Брид, Дж. (1999). «Почему у пингвинов-аптенодитов высокий уровень разводов?». The Auk . 116 (2): 504–512. doi : 10.2307/4089382 . JSTOR  4089382.
  65. ^ ab "Эволюционная биология колонизирующих видов". epdf.pub . Получено 2019-11-18 .
  66. ^ Фишер, РА (1915). «Эволюция сексуального предпочтения». Eugenics Review . 7 (3): 184–192. PMC 2987134. PMID  21259607 . 
  67. ^ Ясуи, И. (1997). «Модель «хорошей спермы» может объяснить эволюцию дорогостоящего многократного спаривания самками». The American Naturalist . 149 (3): 573. doi :10.1086/286006. S2CID  84991216.
  68. ^ Райан, Майкл (2018). Вкус к прекрасному: эволюция привлекательности. Princeton University Press. С. 3, 32, 41, 43–44, 155. ISBN 9780691167268.

Внешние ссылки