Уховертки составляют отряд насекомых Dermaptera . Насчитывая около 2000 видов [1] в 12 семействах, они являются одним из самых мелких отрядов насекомых. Уховертки имеют характерные церки , пару щипцеобразных клешней на брюшке, и перепончатые крылья, сложенные под короткими, редко используемыми передними крыльями, отсюда и научное название отряда — «кожистые крылья». Некоторые группы являются крошечными паразитами на млекопитающих и не имеют типичных клешней. Уховертки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды .
Уховертки в основном ведут ночной образ жизни и часто прячутся в небольших влажных щелях в течение дня, а ночью активны, питаясь разнообразными насекомыми и растениями. Ущерб листве, цветам и различным культурам обычно приписывают уховерткам, особенно обыкновенной уховертке Forficula auricularia .
Уховертки линяют пять раз в год, прежде чем становятся взрослыми. Многие виды уховерток проявляют материнскую заботу, что необычно для насекомых. Самки уховерток могут заботиться о своих яйцах; те, кто это делает, продолжают следить за нимфами до второй линьки. По мере того, как нимфы линяют, начинает проявляться половой диморфизм, такой как различия в форме клешней.
Современные Dermaptera принадлежат к подотряду Neodermaptera , который впервые появился в меловом периоде . Некоторые окаменелости образцов уховерток помещены в вымершие подотряды Archidermaptera или Eodermaptera , первый из которых датируется поздним триасом , а второй — средней юрой . Dermaptera принадлежит к основной группировке Polyneoptera и является одним из самых ранних расходящихся членов группы, наряду с насекомыми-ангелами ( Zoraptera ) и веснянками ( Plecoptera ), но точное родство между тремя группами неизвестно.
Научное название отряда, Dermaptera , греческого происхождения и происходит от слов derma , что означает « кожа » , и pteron (множественное число ptera ), что означает « крыло » . Оно было придумано Чарльзом Де Гиром в 1773 году. Общепринятый термин earwig происходит от древнеанглийского ēare , что означает « ухо » , и wicga , что означает « насекомое » или буквально « жук » . [2] Энтомологи предполагают, что происхождение названия связано с внешним видом задних крыльев, которые являются уникальными и отличительными среди насекомых и напоминают человеческое ухо в развернутом виде. [3] [4] Более популярно мнение, что название связано со сказкой старых жен о том, что уховертки проникают в мозг людей через ухо и откладывают там свои яйца. [5] Известно, что уховертки не забираются в ушные каналы намеренно, но был зафиксирован по крайней мере один случай обнаружения уховертки в ухе. [6]
Уховертки многочисленны и встречаются по всей Америке и Евразии . Обыкновенная уховертка была завезена в Северную Америку в 1907 году из Европы, но, как правило, более распространена в южных и юго-западных частях Соединенных Штатов. [7] : 739 Единственный местный вид уховертки, обнаруженный на севере Соединенных Штатов, — это шипохвостая уховертка ( Doru aculeatum ), [8] встречающаяся на севере вплоть до Канады, где она прячется в пазухах листьев молодых растений в водно-болотных угодьях южного Онтарио . Однако в Северной Америке можно встретить и другие семейства, включая Forficulidae ( там встречаются Doru и Forficula ), Spongiphoridae , Anisolabididae и Labiduridae . [9]
Немногие уховертки выживают зимой на открытом воздухе в холодном климате. Их можно найти в узких расщелинах в лесах, полях и садах. [7] : 739 [10] Из примерно 1800 видов, около 25 встречаются в Северной Америке, 45 в Европе (включая 7 в Великобритании) и 60 в Австралии. [11]
Большинство уховерток имеют сплющенную форму (что позволяет им помещаться в узких щелях, например, под корой) с удлиненным телом, длина которого обычно составляет 7–50 миллиметров ( 1 ⁄ 4 –2 дюйма). [11] Самый крупный из ныне живущих видов — австралийская гигантская уховертка ( Titanolabis colossea ), длина которой составляет приблизительно 50 мм (2 дюйма), [12] : 10, в то время как возможно вымершая (объявленная вымершей в 2014 году) уховертка Святой Елены ( Labidura herculeana ) достигала 78 мм ( 3+1 ⁄ 16 дюйма). [13] Уховертки характеризуются церками , или парой щипцеобразных клешней на брюшке; уховертки-самцы обычно имеют более изогнутые клешни, чем у самок. Эти клешни используются для захвата добычи, самообороны и складывания крыльев под короткими надкрыльями. [14] Усики нитевидные , с неменее чем 10 сегментами. [7] : 738–739
Самцы в шести семействах Karschiellidae, Pygidicranidae, Diplatyidae, Apachyidae, Anisolabisidae и Labiduridae имеют парные пенисы, в то время как самцы в остальных группах имеют один пенис. Оба пениса симметричны у Pygidicranidae и Diplatyidae, но у Karschiellidae левый сильно редуцирован. Apachyidae, Anisolabisidae и Labiduridae имеют асимметричную пару, причем левый и правый направлены в противоположные стороны, когда не используются. У самок есть только одно генитальное отверстие, поэтому только один из парных пенисов когда-либо используется во время копуляции. [15] [16] [17]
Передние крылья представляют собой короткие продолговатые кожистые пластины, используемые для покрытия задних крыльев, как надкрылья жука, а не для полета. Большинство видов имеют короткие и кожистые передние крылья с очень тонкими задними крыльями, хотя виды в бывших подотрядах Arixeniina и Hemimerina (эпизойные виды, иногда рассматриваемые как эктопаразиты [18] [19] ) бескрылые и слепые с нитевидными сегментированными церками (сегодня они оба включены просто как семейства в подотряд Neodermaptera). [11] [20] [21] Заднее крыло представляет собой очень тонкую мембрану, которая расширяется как веер, расходясь из одной точки, сложенной под передним крылом. Несмотря на то, что у большинства уховерток есть крылья и они способны летать, их редко можно увидеть в полете. Эти крылья уникальны по жилкованию и по схеме складывания, которая требует использования церок. [22]
Нейроэндокринная система типична для насекомых. У них есть мозг, подпищеводный ганглий , три грудных ганглия и шесть брюшных ганглиев. Прочные нейронные связи соединяют нейрогемальные сердечные тела с мозгом и лобным ганглием, где тесно связанное с ними срединное тело allatum вырабатывает ювенильный гормон III в непосредственной близости от нейрогемальной дорсальной ароты. Пищеварительная система уховерток, как и у всех других насекомых, состоит из передней, средней и задней кишки, но у уховерток отсутствуют желудочные слепые кишки, которые специализированы для пищеварения у многих видов насекомых. Длинные, тонкие (выделительные) мальпигиевы трубочки можно найти между соединением средней и задней кишки. [23]
Репродуктивная система самок состоит из парных яичников , боковых яйцеводов , сперматеки и половой камеры . Боковые протоки — это место, где яйца покидают тело, в то время как сперматека — это место, где хранится сперма. В отличие от других насекомых, гонопоры , или половые отверстия, находятся позади седьмого брюшного сегмента. Яичники примитивны тем, что они политрофны ( клетки-кормилицы и ооциты чередуются по длине овариолы ) . У некоторых видов эти длинные овариолы ответвляются от бокового протока, в то время как у других короткие овариолы появляются вокруг протока. [23]
Уховертки являются полуметаболическими , то есть они претерпевают неполный метаморфоз, развиваясь через серию из четырех-шести линек . Стадии развития между линьками называются возрастами . Уховертки живут около года с момента вылупления. Они начинают спариваться осенью, и их можно встретить вместе осенью и зимой. Самец и самка будут жить в камере в мусоре, расщелинах или почве глубиной 2,5 сантиметра (1 дюйм). [7] : 739 После спаривания сперма может оставаться в самке в течение месяцев, прежде чем яйца будут оплодотворены. С середины зимы до ранней весны самец покидает или выгоняется самкой. После этого самка начинает откладывать от 20 до 80 жемчужно-белых яиц за два дня. Некоторые уховертки, паразитирующие в подотрядах Arixeniina и Hemimerina , являются живородящими (рождают живых детенышей); их кормит своего рода плацента . [7] : 739–740 [20] При первой кладке яйца белые или кремового цвета и овальной формы, но непосредственно перед вылуплением они становятся почковидными и коричневыми. [24] Каждое яйцо приблизительно 1 мм ( 1 ⁄ 32 дюйма) в высоту и 0,8 мм ( 1 ⁄ 32 дюйма) в ширину. [21]
Уховертки являются одними из немногих видов несоциальных насекомых, которые проявляют материнскую заботу. Мать уделяет пристальное внимание потребностям своих яиц, таким как тепло и защита. [7] : 739–740 [20] Она преданно защищает яйца от хищников, не оставляя их даже для еды, если только кладка не испортится. [7] : 740 Она также постоянно чистит яйца, чтобы защитить их от грибков . Исследования показали, что желание чистить яйца сохраняется всего несколько дней после того, как их извлекли, и не возвращается, даже если яйца заменяют; однако, когда яйца постоянно заменяют после вылупления, мать продолжает чистить новые яйца до трех месяцев. [7] : 740
Исследования также показали, что мать не сразу узнает свои собственные яйца. После того, как она их отложила, она собирает их вместе, и исследования показали, что матери случайно подбирают маленькие восковые шарики или камни в форме яиц. В конце концов, яйца-самозванцы были отвергнуты из-за отсутствия надлежащего запаха. [7] : 740
Яйца вылупляются примерно через семь дней. Мать может помогать нимфам вылупляться. Когда нимфы вылупляются, они поедают оболочку яйца и продолжают жить с матерью. Нимфы похожи на своих родителей, только меньше, и будут гнездиться под матерью, и она будет продолжать защищать их до их второй линьки. Нимфы питаются пищей, отрыгнутой матерью, [25] и своими собственными линьками. Если мать умирает до того, как нимфы будут готовы уйти, нимфы могут съесть ее. [7] : 740 [26]
После пяти-шести возрастов нимфы линяют во взрослых особей. Щипцы самцов становятся изогнутыми, в то время как щипцы самок остаются прямыми. Они также приобретают свой естественный цвет, который может быть любым от светло-коричневого (как у рыжевато- коричневой уховертки ) до темно-черного (как у кольчатой уховертки ). У видов крылатых уховерток в это время начинают развиваться крылья. Передние крылья уховертки склеротизированы, чтобы служить защитой для перепончатых задних крыльев.
Большинство уховерток ведут ночной образ жизни и обитают в небольших расщелинах, живя в небольших количествах мусора в различных формах, таких как кора и упавшие бревна. Было обнаружено, что виды слепы и живут в пещерах, или пещерообразующие, как сообщается, встречаются на острове Гавайи и в Южной Африке. Пища обычно состоит из широкого спектра живых и мертвых растительных и животных веществ. [23] Для защиты от хищников вид уховерток Doru taeniatum может выпрыскивать неприятно пахнущую желтую жидкость в виде струй из пахучих желез на дорсальной стороне третьего и четвертого брюшного сегмента. Он направляет выбросы, вращая брюшком, маневр, который позволяет ему одновременно использовать свои клешни для защиты. [27] В исключительных обстоятельствах уховертки образуют рои и могут захватывать значительные площади района. В августе 1755 года они появились в огромных количествах около Страуда, Глостершир, Великобритания, особенно в трещинах и щелях «старых деревянных зданий... так что они часто выпадали в таком количестве, что буквально покрывали пол». [28] Похожая «чума» произошла в 2006 году в лесной хижине и вокруг нее около Голубого хребта на востоке Соединенных Штатов; она сохранялась всю зиму и длилась по меньшей мере два года. [29]
Уховертки в основном являются падальщиками, но некоторые из них всеядны или хищны. [7] : 739–740 Брюшко уховертки гибкое и мускулистое. Оно способно маневрировать, а также открывать и закрывать щипцы. Щипцы используются для различных целей. У некоторых видов щипцы были замечены в использовании для удержания добычи и при совокуплении . Щипцы, как правило, более изогнуты у самцов, чем у самок. [30]
Обыкновенная уховертка всеядна, питается растениями и спелыми фруктами, а также активно охотится на членистоногих . В значительной степени этот вид также является падальщиком, питаясь гниющими растительными и животными веществами, если им предоставляется такая возможность. Наблюдаемая добыча включает в себя в основном тлей, но также крупных насекомых, таких как мухи-синие мухи и мохнатые тли . [10] Растения, которыми они питаются, обычно включают клевер , георгины , циннии , куст бабочки , мальву , салат , цветную капусту , клубнику , ежевику , подсолнечник , сельдерей , персики , сливы , виноград , картофель , розы , рассаду фасоли и свеклы , а также нежные побеги и корни травы ; также известно, что они едят кукурузные рыльца , нанося вред урожаю. [31]
Виды подотрядов Arixeniina и Hemimerina обычно считаются эпизойными, или живущими снаружи других животных , в основном млекопитающих. В Arixeniina , семействе Arixeniidae , виды рода Arixenia обычно встречаются глубоко в складках кожи и горловой сумке малазийских безволосых бульдогов ( Cheiromeles torquatus ), по-видимому, питаясь телом или железистыми выделениями летучих мышей. С другой стороны, виды рода Xeniaria ( все еще подотряда Arixeniina), как полагают, питаются гуано и, возможно, гуанофильными членистоногими в гнезде летучих мышей, где они были обнаружены. Hemimerina включает Araeomerus , найденный в гнезде длиннохвостых сумчатых крыс ( Beamys ), и Hemimerus , который встречается на гигантских крысах Cricetomys . [19] [32]
Уховертки, как правило, ведут ночной образ жизни и обычно прячутся в небольших, темных и часто влажных местах днем. Обычно их можно увидеть на стенах и потолках домов. Взаимодействие с уховертками в это время приводит к оборонительному свободному падению на землю, за которым следует карабкание в ближайшую расщелину или щель. [30] Летом их можно найти вокруг влажных мест, таких как раковины и в ванных комнатах. Уховертки, как правило, собираются в тенистых трещинах или отверстиях или в любом месте, где они могут оставаться скрытыми в течение дня. Столы для пикника, компостные и мусорные баки, патио, садовая мебель, оконные рамы или что-либо с небольшими пространствами (даже цветки артишока ) могут потенциально укрывать их. [33]
На уховерток регулярно охотятся птицы, и, как и многие другие виды насекомых, они являются добычей насекомоядных млекопитающих, земноводных, ящериц, многоножек, хищных клопов и пауков. [34] Европейские натуралисты наблюдали, как летучие мыши охотятся на уховерток. [34] Их основными хищниками являются паразитические виды Tachinidae или тахиновых мух, личинки которых являются эндопаразитами . Один вид тахиновых мух, Triarthria setipennis , как было продемонстрировано, успешно используется в качестве биологического средства контроля уховерток на протяжении почти столетия. [35] [36] Другая тахиновая муха и паразит уховерток, Ocytata pallipes , также показала себя многообещающим средством биологического контроля. [37] Обыкновенная хищная оса, желтая жакетка ( Vespula maculifrons ), охотится на уховерток, когда их много. [38] Известно, что небольшой вид круглых червей, Mermis nigrescens , иногда паразитирует на уховертках, которые потребляют яйца круглых червей с растительным материалом. [39] На уховертках обнаружено не менее 26 видов паразитических грибов из отряда Laboulbeniales . [40] Яйца и нимфы также поедаются другими уховертками. [41] Вид тироглифоидного клеща, Histiostoma polypori ( Histiostomatidae , Astigmata ), наблюдается на обычных уховертках, иногда в больших количествах; [42] однако этот клещ питается трупами уховерток, а не транспортировкой живых уховерток. [43] Ипполит Лукас наблюдал алых акаридиновых клещей на европейских уховертках. [44]
Ископаемая летопись Dermaptera начинается в период с позднего триаса до ранней юры около 208 миллионов лет назад в Англии и Австралии и включает около 70 образцов вымершего подотряда Archidermaptera . Некоторые из черт, которые, как полагают неонтологи, принадлежат современным уховерткам, не обнаружены в самых ранних окаменелостях, но у взрослых особей были пятичлениковые лапки (последний сегмент ноги), хорошо развитые яйцеклады , жилковатые надкрылья (передние крылья) и длинные сегментированные церки ; на самом деле клешни не были бы загнуты или использованы так, как сейчас. [14] Предполагаемая стволовая группа Dermaptera - Protelytroptera , которые похожи на современных Blattodea (тараканов) с раковинообразными передними крыльями и большим, неравным анальным веером, известны из пермских отложений Северной Америки, Европы и Австралии. Никаких окаменелостей из триаса — в течение которого Dermaptera могли бы эволюционировать из Protelytroptera — обнаружено не было. [47] Среди наиболее часто предполагаемых отрядов насекомых, которые являются ближайшими родственниками Dermaptera, — Notoptera , теоретизированные Джайлсом в 1963 году. Однако другие авторы выдвигали и другие аргументы, связывая их с Phasmatodea , Embioptera , Plecoptera и Dictyoptera . [11] Исследование митохондриальной ДНК 2012 года показало, что этот отряд является сестринским для веснянок отряда Plecoptera . [48] Филогенетический анализ 2018 года показал, что их ближайшими ныне живущими родственниками были насекомые-ангелы отряда Zoraptera , с очень высокой степенью поддержки. [49]
Archidermaptera считается сестринским отрядом оставшихся уховерток, вымершего Eodermaptera и ныне живущего подотряда Neodermaptera (= бывшие подотряды Forficulina, Hemimerina и Arixeniina). Вымершие подотряды имеют лапки с пятью сегментами (в отличие от трех, обнаруженных у Neodermaptera), а также нечленистые церки. Ископаемые Hemimeridae и Arixeniidae не известны. [50] Виды Hemimeridae когда-то были в своем собственном отряде, Diploglassata, Dermodermaptera или Hemimerina . Как и большинство других эпизойских видов, ископаемые останки отсутствуют, но они, вероятно, не старше позднего третичного периода . [14]
Некоторым свидетельством ранней эволюционной истории является структура антеннального сердца, отдельного органа кровообращения, состоящего из двух ампул , или пузырьков, [51], которые прикреплены к фронтальной кутикуле около оснований антенн . [ 52] Эти особенности не были обнаружены у других насекомых. Для каждой антенны существует независимый орган, состоящий из ампулы , прикрепленной к фронтальной кутикуле медиальнее основания антенны и образующей тонкостенный мешок с клапанным отверстием на его вентральной стороне. Они качают кровь с помощью эластичной соединительной ткани, а не мышц. [53]
Характеристики, которые отличают отряд Dermaptera от других отрядов насекомых: [54]
Подавляющее большинство видов уховерток относится к бывшему подотряду Forficulina, сгруппированному в девять семейств из 180 родов, [47] включая Forficula auricularia , обычную европейскую уховертку. Виды в пределах Forficulina являются свободноживущими, имеют функциональные крылья и не являются паразитами. Церки не сегментированы и модифицированы в крупные, похожие на щипцы структуры.
Первый эпизойный вид уховертки был обнаружен лондонским таксидермистом на теле малазийской безволосой летучей мыши-бульдога в 1909 году, затем описан Карлом Джорданом . К 1950-м годам два подотряда Arixeniina и Hemimerina были добавлены к Dermaptera. [19] Впоследствии они были понижены до семейства Arixeniidae и надсемейства Hemimeroidea (с единственным семейством Hemimeridae ) соответственно. [55] Теперь они сгруппированы вместе с бывшим Forficulina в новом подотряде Neodermaptera . [55]
Arixeniidae представляет два рода, Arixenia и Xeniaria , с пятью видами в них. Как и Hemimeridae, они слепые и бескрылые, с нитевидными сегментированными церками. Hemimeridae являются живородящими эктопаразитами , предпочитающими мех африканских грызунов родов Cricetomys или Beamys . [50] Hemimerina также имеет два рода, Hemimerus и Araeomerus , с 11 видами в общей сложности. [50]
Dermaptera относительно невелик по сравнению с другими отрядами Insecta , насчитывая всего около 2000 видов, 3 подотряда и 15 семейств, включая вымершие подотряды Archidermaptera и Eodermaptera с их вымершими семействами Protodiplatyidae , Dermapteridae, Semenoviolidae и Turanodermatidae . Филогения Dermaptera все еще обсуждается. Существующие Dermaptera, по-видимому, монофилетичны, и есть поддержка монофилии семейств Forficulidae, Chelisochidae, Labiduridae и Anisolabididae, однако доказательства подтверждают вывод о том, что бывший подотряд Forficulina был парафилетическим за счет исключения Hemimerina и Arixeniina, которые вместо этого должны быть вложены в Forficulina. [47] [56] Таким образом, эти бывшие подотряды были исключены в самой последней более высокой классификации.
Уховертки довольно многочисленны и встречаются во многих районах мира. Нет никаких доказательств того, что они передают болезни людям или другим животным. Их клешни обычно считаются опасными, но на самом деле даже изогнутые клешни самцов не причиняют большого вреда людям. [57] Уховертки редко заползают в уши людей, [58] и они не откладывают яйца внутри человеческого тела или мозга, как часто утверждают. [59] [60]
Ведутся споры о том, вредны или полезны уховертки для сельскохозяйственных культур, поскольку они едят как листву, так и насекомых, поедающих эту листву, таких как тля , хотя для нанесения значительного ущерба потребуется большая популяция. Обыкновенная уховертка ест самые разные растения, а также самые разные листья, включая листья и лепестки. Известно, что они наносят экономический ущерб плодовым и овощным культурам. Вот некоторые примеры: цветы, хмель , красная малина [ 61] и кукурузные культуры в Германии, а на юге Франции уховертки были замечены питающимися персиками и абрикосами . Уховертки нападали на зрелые растения и оставляли чашеобразные следы укусов диаметром 3–11 мм ( 1 ⁄ 8 – 7 ⁄ 16 дюйма). [62]
